第一章 社會生物學的基本原理
有機體只是DNA制造更多的DNA 的工具。 ——威爾遜 1-1基因的倫理學 卡繆說過，自殺是唯一嚴肅的哲學問題。即使在嚴格意指的意義上講，這也是錯誤 的論斷。關心哲學問題和進化歷史問題的生物學家都明白，自知是大腦的下丘腦和邊緣 系統(tǒng)的一些情緒控制中心所制約和形成的。這些中心以仇恨、熱愛、詭詐、恐懼和其他 一些情緒充滿我們的意識——這些情緒正是想要通過直覺來判斷善惡標準的倫理哲學家 們所要參考的。我們不得不問，是什么造成了下丘腦和邊緣系統(tǒng)呢？它們是通過自然選 擇進化的結果。這個簡單的生物學陳述，必須對倫理學和倫理學家（如果不是認識論和 認識論學者的話）在各種深度上作出解釋。自我存在或者結束這種存在的自殺行為，不 是哲學的中心問題。下丘腦-邊緣復合系統(tǒng)以詭詐和利他主義感情的反擊方式，自發(fā)地否 認這種邏輯的簡化。在這一點上，哲學家自己的情緒控制中心要比他的唯我論意識聰明 得多，因為這些中心“知道”，在進化的時間長河中個別有機體幾乎是無足輕重的。從 達爾文主義的意義上講，有機體不是為了自己而活著。它的基本功能甚至不是繁殖另外 的機體；它繁殖的是基因，并且象一個曇花一現的運載體那樣為基因服務。每個通過性 生殖產生的有機體都是獨特的，是組成物種的所有基因的偶然子集合。自然選擇是一種 過程，它憑借一定的基因在后代中獲得表達來完成。這些獲得表達的基因比位于染色體 相同位置上的其它基因優(yōu)越。當每一代生物產生新的性細胞時，優(yōu)勝的基因都要被分離 和重組，以便制造新的機體，一般來說，新的機體包含較高比率的同一基因，但是，有 機體的個體僅僅是基因的運載工具，是在最小可能的生化擾動范圍內保存和傳播基因的 那種精巧裝置的組成部分。“小雞只是一個雞蛋制造另一個雞蛋的工具”，塞纓爾.巴特 勒（SamueI Butler ）這一著名的格言已被現代化為：有機體只是DNA制造更多的DNA的 工具。更為重要的是，下丘腦和邊緣系統(tǒng)的天職就是維持DNA的永存不朽。 然而，在自然選擇的過程中，任何能在后代中給一定基因以較高比率的機制，將逐 漸給物種賦予特征。一類這樣的機制促進延長個體生存。另一類增進優(yōu)勢支配的實施以 及對這種支配產生的后代的照料。由于有機體更加復雜的社會行為是復制自身進而增加 基因的技巧，利他主義變得日益盛行，最終以逾常的形式出現。這就把我們帶進了社會 生物學的中心理論伺題：被定義為降低個體適應性的利他主義，如何能通過自然選擇而 進化？答案是親緣關系，如果引起利他主義的基因由于共同的血緣關系而被兩個機體分 載，并且如果一個機體的利他主義行為增加這些基因對第二代的共同貢獻，那么利他主 義傾向就會傳遍整個基因庫?？v然利他主義者對基因庫的個別貢獻作為利他主義的犧牲 品而減少時，也會出現上述情況。 “難道是荒誕指定了死亡嗎？”對自己的這個問題，卡繆回答道，那日趨高漲的斗 爭本身足以使人極度緊張。這種枯燥的判斷也許是正確的，但是除了用進化的觀點更細 致地考查外，就沒有什么意義了。高度社會性的物種，例如人類，其下丘腦邊緣復臺系 統(tǒng)“知道”只要它使個體的生存、生殖和和他主義的有效混合得以起作用的行為反應和 諧一致，它的潛在基因就會被最大地增殖。其結果是，機體遇到緊張局面的任何時候， 這種復合中心就會用矛盾的心理對意識精神起作用。熱愛結合仇恨，侵犯，恐懼，興高 采烈，隱退，如此等等——混合的設計并非為了增加個體的幸福和生存，而是為了有利 于調控基因最大限度遺傳下去。 矛盾心理來自自然選擇單位上的互逆壓力。它們的遺傳后果將在本書后面的部分正 式地加以探討。眼下只需要提及的是那些對個體有利而對家庭有害的東西；保護了家庭 但對個體和家庭所屬的部落都是有些苛刻的東西；促進部落但是削弱家庭并毀壞了個體 的東西，以及諸如此類那些通過組織層次的置換。在這些不同單位上的互逆選擇，將導 致一些基因的增殖和固定，另一些基因則將被淘汰。還有另外一些基因的結合將保持在 靜止的比率上。根據目前的理論，有一些基因將產生在不同層次上反映互逆選擇壓力平 衡的情緒狀態(tài)。 社會生物學的定義是：一切社會行為的生物學基礎的系統(tǒng)研究。當前，它集中研究 各種動物社會，研究它們的群體結構，社會等級，通訊交流以及一切社會適應背后的生 理學內容。但本學科也關心早期人類社會行為和當代人類社會更基本的組織適應特征， 社會學在這種復雜性水平的人類社會研究中，由于其基本的結構主義方式和非基因傾向， 仍然與社會生物學相距甚遠。它企圖基本上以最外部表現型的經驗描述和孤立的直覺來 解釋人類行為，而不參考真實基因意義上的進化解釋。在描述性分類學和生態(tài)學方面， 社會學已獲巨大成功。當它提供一個特殊現象的細節(jié)描述并表明這種現象與環(huán)境特征的 一階相互關系時，它同樣是很成功的。然而，在過去四十年中，分類學和生態(tài)學由于被 綜合為新達爾文主義進化論而全然改觀了——常把它稱之為“現代綜合進化論”——在 這個綜合中的各種現象都以其適應意義加以評價，并與群體遺傳學的基本理論有關。也 許說社會學和其他社會科學及人文科學是有待于包括到現代綜合進化論中去的生物學的 最后分支是不過分的。因而，社會生物學的一個功能，就是以把這些學科納入現代綜合 的方式重組一些社會科學的基礎。這些社會科學學科能否用這種方式真的被生物化還有 待分曉。 本書是把社會生物學編纂為進化生物學、特別是現代群體生物學的一個分支的嘗試。 這個題目有足夠豐富的細節(jié)內容和自洽的概念集合有待排列，恰如分子生物學和發(fā)育生 物學一樣。過去，由于個體生態(tài)學和行為生理學的過分密切的統(tǒng)一，這門學科的發(fā)展被 延緩了。用現在的觀點看，新的社會生物學應該大致由脊推動物學、無脊椎動物學和群 體生物學相等的部分組成。生物學家總是對無脊椎動物社會，特別是昆蟲社會和脊椎動 物社會比較感興趣。他們夢想著用提供一種包括人類在內的社會進化各個方面的洞觀的 方式，統(tǒng)一如此不同的單元的普遍性質。這個目的可以用現代術語表述如下：當把同樣 的參數和數量理論用于分析自蟻群體和羅猴、獼猴群體時，我們將得到一門統(tǒng)一的科學： 社會生物學。這似乎是一個不可能完成的困難任務。但是由于研究已經取得進展，日益 對脊椎動物社會和無脊推動物社會之間的功能的相似性獲得深刻印象，而對初看起來似 乎構成它們之間的巨大鴻溝的結構差別反而不感懼伯了?？紤]一下白蟻和猴子，它們都 組成占據著領土的合作群體。群體成員之間通過10-100個不合語法規(guī)則的信號指令進行 有關饑餓、安靜、敵意、等級狀態(tài)或地位、生殖情形等方面的聯(lián)絡。個體對于群體成員 與非群體成員之間的差別有著強烈的意識，親族關系在群體結構中起重要的作用，也許 起初正是這種親族關系扮演了主要的社交活動起因角色。在兩種社會中都有標志明顯的 分工，盡管在昆蟲社會中具有更加強烈的生殖成份。組織的細節(jié)是通過一個未知其詳的 最佳進化過程發(fā)展演化而來的，在這個過程中，個體得到了某些伴隨著合作傾向的補充 適應性——至少在親戚之間趨向于這種合作。合作的后果取決于特殊的環(huán)境條件，只是 對于少數的動物物種來說。這種合作在它們的進化過程中是有益的。 這種比較似乎容易，但是它來自構成一般理論開端的慎重簡化。社會生物學理論的 系統(tǒng)表述，為今后二、三十年構成了生物學的巨大的應處理問題之一。社會行為的進化， 首先只有通過對人口統(tǒng)計學的了解才能充分理解，人口統(tǒng)計學提供了群體生長和年齡構 成方面的重要信息，其次，還要了解群體的遺傳結構，它可以便我們得知在遺傳的意義 上關于有效群體尺度我們需要知道的那些東西，還有社會之內的關系系數以及它們之間 的基因流數量。社會生物學廣義理論的主要目標，應該是這樣一種能力：從這些群體參 數和由物種的遺傳構成所加強了的行為抑制相結合的知識出發(fā)，預測社會組織的特征。 它將成為進化生態(tài)學的一個主要任務，繼而，從物種的進化史知識和這種歷史的最近片 段在其中展開的環(huán)境知識中獲得群體參數。 1-2社會生物學的基本概念 生命較高級的性質是突然出現的。為了詳細說明一個完整的細胞，我們不僅被迫提 供核苷酸的序列，而且還要提供細胞之內和細胞周圍其他分子的統(tǒng)一性和結構。為了詳 細說明一個有機體，就需要有關細胞的性質和它們的空間位置的更多信息。一種社會， 可以僅把它視為一群特殊的有機體來加以描述，然而要從某一時刻的詳細描述來推斷這 種群體的基本活動，也就是說預測社會行為，是十分困難的?，斔孤澹∕aslow）就發(fā)現， 從恒河猴成對婚配的成員的相互關系中。無法預測它們群體的統(tǒng)治關系。象其他較高等 的靈長類一樣。恒河猴受它們的社會環(huán)境的強烈影響——個孤立的個體只要有其他猴子 給予的一瞥的獎賞，就會重復地拉一根杠桿。然而，這一行為從屬于較高等級的相互反 應。猴子們在為統(tǒng)治權而進行的斗爭中結成了聯(lián)盟，所以，如果一個個體被剝奪了結盟 的權力，就會在社會地位中一落千丈。例如，一個二流的雄性，可以通過頭號雄性（甲 雄）給它保護而獲得地位，或者由一個或更多與其關系密切的同伴給它支持而得到它的 地位。這些聯(lián)盟不可能從成對沖突的后果中得到預測，更不必說從孤立的猴子的行為中 預測這種聯(lián)盟了。 生命較高級的性質是由整體論認識和研究的。整體論（Holism）曾經是哲學討論的 一個熱烈爭論題目，象勞埃德·摩爾根（Lloyd Morgan ）和w.M.惠勒（W.M.Wheeler） 這樣的科學家都參加了上述討論。但是稍后，在四十年代和五十年代，分子生物學成功 的還原論使整體論暫時失了色。新整體論在本質上更加數量化，用數學模型取代了舊理 論的直覺。與舊理論不同，它并不停留在哲學的追溯上，而是清楚地陳述假設，并且把 它們擴展到可以用來檢驗它們的真實性的數學模型中去，社會生物學，要檢驗幾種社會 的性質，這些性質是突然出現的，因而有必要用一種專門的語言和處理方法。我們直接 從一套最基本的定義出發(fā)，這些定義有的普適于生物學，有的是對社會生物學的特殊定 義。 1-3基本定義 社會，一群屬于同一物種的個體，以協(xié)作的方式組織起來，象社會和社會的這種術 語，應當給予廣義的定義，從而防止把許多有趣的現象排除在外。在社會生物學所有的 進一步比較討論中，這種排除都會引起混亂。超越了單純的性活動，一種協(xié)作性的相互 交流是一個社會本質性的直觀標準。這樣，就很難認為一只鳥蛋，或者甚至是隱藏在芽 胞中的一只蜜蜂幼蟲是產生它的那個社會的一個成員，雖然在它發(fā)育的其他階段，它會 是一個真正的成員。同樣，把最簡單的生物聚集體視為真正的社會也是不全面的，例如 一群發(fā)情的雄性就不是一個真正的社會。它們經常被相互的吸引刺激召集到一起，但是 如果它們的相互反應沒有其他的方式，似乎把它們稱作聚集體也就足夠了。進入單純的 求愛中的一對動物，或者在領土斗爭中的一群雄性，就可以在最廣泛的意義上稱為一個 社會，但是要付出把表達稀釋到沒有什么價值的代價。然而，聚集、性活動和領土性是 真正的社會的重要性質，而且它們被正確地看作是社會行為。鳥群，狼群，以及蝗蟲群 體是真正的基本社會的良好范例。如果進行相互交流的話，雙親和后代也是這種例子。 盡管這后一個極端的例子似乎是價值不大的，事實上親代-子代之間的相互反應往往是復 雜的，并且具有多重功能。況且，在許多生物群體中，從社會性昆蟲到靈長類動物，最 高級的社會都是直接從家庭單位發(fā)展演化而來的。 定義社會的另一種方法是給特殊的群體劃定界限。不同的社會具有不同的通訊方式。 聚集體：一群同種的個體，其組成多于一個婚配對或一個家庭，聚集在同一地點， 但并不是內在有組織的，也不從事合作行為。 群落：是一種嚴格的生物學用語，主要指內部高度組織化的社會性昆蟲。 個體：任何一個生理上獨立的有機體： 群組：一些屬于一個物種的生物，任何時候都集聚在一起，其間的相互作用比同物 種另外的任何生物都更大。因此“群組”一詞的用法靈活性最大，它標示任何聚集體、 社會或社會子系統(tǒng)。 群體：屬于同一物種的一群生物，在相同的時間占據著界限分明的地區(qū)。這個單位 在進化生物學中是最基本的單位，也是用法最不嚴格的單位，它是用遺傳連續(xù)往來定義 的。在有性生物中，其中的個體可以在自然條件下自由交配。 群體和社會之間的區(qū)別是什么？這是理論社會生物學中一個未曾預料到的問題。二 者之間的區(qū)別基本上可以表述如下：群體的邊界是基因流的一條驟減帶，而社會的邊界 則是一條通訊的驟減帶，兩條帶經常是一回事，因為社會紐帶傾向于增強社會成員之間 的基因流，而排斥社會外成員的基因流。 通訊：一種有機體（或細胞）的部分反應，從適應的程度上改變另一種有機體（或 細胞）行為模式的可能性。 協(xié)調：群體中單位的相互作用，群體的總體努力，其中各單位關系平等。 等級制度：群體中一個成員對其他成員的優(yōu)越地位。等級制度有很多層次，并相互 影響。調節(jié)：調節(jié)的結果是內平衡，以維持有利于生存和生殖的穩(wěn)定狀態(tài)。內平衡從生 理水平直到社會水平都起重要的作用。 1-4多倍效應 社會組織是離基因最遠的一種表現型形式。它是由個體行為和群體統(tǒng)計性質派生出 來的，而這兩者本質上又是高度綜合性的。個體行為模式的一個進化小變化，可以通過 社會生活中的多倍效應放大而產生重要的社會影響。這種現象就是多倍效應。當個體行 為受到社會經驗特殊性的強烈影響時，多倍效應將能更加速社會進化。這個過程稱之為 社會化。社會化成為系統(tǒng)發(fā)育中趨向智力較高物種的一種動力，并在高等靈長類中發(fā)揮 了最大的影響。 1-5進化步速兵與社會變化 無論是基于遺傳，還是通過社會化以及其他的學習形式所強化的多倍效應，都會使 行為這種表現型部分對環(huán)境的長期變化作出反應，并按相應的軌跡進行變化。這就表明， 當進化既包括結構又包括行為的時候，首先應當是行為變化，然后才是結構變化。換言 之，行為是進化的步速兵（Pace-maker）。這是一種古老的觀念，至少在達爾文《物種 起源》的第六版中就出現了。 社會行為也具有相同的性質。行為的相對不穩(wěn)定性不可避免地導致了社會漂變（So cial drift ），社會漂變指的是行為和社會的組織模式及社會群組的隨機趨異。如果這 種趨異具有遺傳基礎，那么社會漂變的遺傳構成就與遺傳漂變相同。純粹基于經驗的趨 異內容，可以歸之為傳統(tǒng)漂變。社會群體之中的變異是遺傳漂變、傳統(tǒng)漂變及其相互作 用的總和。 1-6進化生物學的兩重性 適應特征與不適應特征。通過自然選擇在群體中保留下來的特征可以稱之為適應特 征。在對物種有利的環(huán)境條件下，降低了個體適應性的那些特征是不適應特征。 自然選擇在形成生物各種特征中的普遍作用，可以恰當地稱之為進化生物學的中心 法則。這是康納德.勞倫茨（Konard Lorenz ）和其他動物行為學家的貢獻。他們相信， 行為與社會結構象所有別的生物學現象一樣，可以當作“器官”來加以研究，它們是因 自身優(yōu)越的適應價值而存在的基因的擴展。 但是，對于一個家庭中的一個成員說來是適應的社會行為。對家庭中的另一個成員 就可能是不適應的。當雄性象形海豹為了占有妻妾而殊死搏斗的對候，對它們自己的基 因而言無疑是非常適應的，但是它們降低了雌海豹的適應——后者的幼仔在它們的搏斗 中慘遭踐踏。 單適應特征與多適應特征。社會進化的標志，是由重復出現的不同的系統(tǒng)發(fā)育群的 強烈趨同表現出來的。我們應努力對每種主要的社會行為功能范疇給出名稱來。這將使 大多數社會行為被作為單適應行為識別，就是說只具有一種功能。但是，在我們遠不完 善的語言中，大多數行為是按多重適應建造起來的。例如動物中的“侵犯行為”這個概 念。許多動物的“侵犯”是用來保持群體距離、建立等級制度、或維系妻妾屈服的手段。 這個詞用來指具有多種功能的一系列行為。 有些社會行為即使在高度純化之后，也還是多適應性的。但這是第二位的。強化選 擇與互逆選擇。自然選擇中的一種力量作用于一個或更多的水平層次上：個體、家庭、 群組、甚至整個群體或物種。如果起作用的基因在多于一個水平上都是有利的或不利的， 即稱之為強化。進化的意義是基因頻率的變化將會在多重水平上得到積累。相反，選擇 在本質上可能是互逆的：對個體有利的基因可能在家庭水平上是不利的；而在群體水平 上又是有利的，如此等等。對于社會進化理論來說，調合基因頻率具有普遍重要性，但 是難以從數學上進行預測。 理想特征與最佳可能特征。把有機體想象為機器的時候，可以把機體的進化看成逐 步完善的計劃。這種概念中包括特殊環(huán)境中生存的理想特征。但是我們知道，這種特征 在物種之間有極大的差異，即使同一種系、占據著相同的生態(tài)小環(huán)境的服些生物也差異 不小。 考慮一下原始社會性昆蟲造成的理論難題。為什么它們不再進步了？可以想象兩種 極端的可能性。第一，存在著一種“不穩(wěn)定情況”。這意味著物種還在積極地向更高級 的社會水平進化著。當社會進化如此之緩慢，以至物種進化了特殊的適應線路，而又仍 在變化中的情況下，就出現了“不穩(wěn)定 不穩(wěn)定假說的含義，是假定發(fā)達的社會狀態(tài)、或某些特殊的發(fā)達社會狀態(tài)，乃是至 善境界，是固定的高峰，其定義是理想特征，物種正朝著這種高峰爬去。 相反的極端是“穩(wěn)定情況”。在穩(wěn)定情況中，物種在社會進化的不同水平上或多或 少是完全適應的?？赡艽嬖谥c社會性的“初級”、“中級”和“高級”階段相一致的 多重適應峰。更具體他說，穩(wěn)定假說把較低水平的社會性想象為物種在相反的選擇壓力 的影響之下形成的折衷方案。圖1一1中的B，就是這方面的想象表述。 深刻的趨同與膚淺的趨同。在知識的這一階段上，開始分析進化趨同本身是合適的、 因為在一種情況所認出的兩種行為的類比很可能在另一種情況下更深刻、更有意義。在 進化趨同的事件之間作出大致的區(qū)分將是有用的，那就是深刻的趨同與膚淺的趨同。深 刻趨同的基本定義包括兩個方面：適應的復雜性和物種組織其生活方式的范圍。脊椎動 物的眼睛和軟體動物的眼睛就是很好的深刻趨同范例。非常淺的趨同經常表現在遺傳易 變性上。 進化級與進化枝。進化組成了兩個同時性過程：在一切物種都通過時間而垂直進化 的時候，有些物種分離出兩個或更多的進化世系。在一個物種或一個物種的群體的垂直 進化路線上，最終要越過一系列確定的形態(tài)特征。生理特征和行為特征階段。如果這些 階段足夠清楚，它們就被稱之為進化級。在系統(tǒng)發(fā)育上相距很遠的世系可以穿越同樣的 進化級。不同的物種往往在不同的時間達到相同的進化級。分離的進化世系稱為進化枝。 表示物種如何分離并形成新種的分枝性圖解稱為進化樹。完全的系統(tǒng)發(fā)育樹包括了進化 樹的信息。社會生物學家對社會行為的進化級和物種在其中的系統(tǒng)發(fā)育關系都有興趣。 本能與學習的行為。在生物學的歷史上，造成最大語義學困境的就是本能與學習之 間的差別。 問題的關鍵在于識別本能行為或固有行為經常被直覺地以兩種非常不同的方式加以 定義： 1．兩個個體或兩個物種間的一種固有行為差異至少部分地基于遺傳差異。由此而講 行為模式的遺傳內容中的差異，或行為的固有差異，或最籠統(tǒng)地講本能差異。 2．一種本能，或一種固有的行為模式，要么在生物的生命中很少變化，要么在群體 中不怎么變化?；蛘撸ê芸赡埽┒呒娑兄? 第一種定義可以精確化，因為這正是遺傳學家在遺傳的變異和環(huán)境引起的變異之間 所作的通常區(qū)分的一個特殊情況。但是這需要識別兩個或更多的個體之間的差別。這樣， 按照第一種定義，可以證明人類中的藍眼睛和棕眼睛在遺傳上是有差異的。但是要問是 遺傳還是環(huán)境單獨決定了籃眼睛卻沒什么意義。顯然是藍眼基因與環(huán)境的共同結果。關 于第一種定義，唯一有價值的問題是，人們的眼睛長成藍的而不是棕色的，是否至少因 為他們具有的基因與那些控制棕色眼的基因不同？同樣的推理過程可以毫無改變地擴展 到社會行為的不同模式上去。 在另一極，還有人類的語言和脊推動物的社會組織的可塑性質，沒有人覺得用第二 種定義給這些特征貼上本能的標簽是正確的。這些特征是不能用第一種定義中那種有無 遺傳內容的嚴格標準來加以定義的。因此，第二種標準永遠也不是精確的，而且只有用 于極端的情況，它才有信息意義。在通常情況下，幾乎等于廢話。 1-7社會進化的原動力 社會組織的主要決定因素是統(tǒng)計參數（出生率、死亡率、穩(wěn)定的群體尺度）、基因 流的比率以及關系系數。那么，又是什么東西決定了這些決定因素呢？社會進化的原始 動力可以分作兩種范疇：系統(tǒng)發(fā)育的慣性與生態(tài)學壓力。 系統(tǒng)發(fā)育慣性和物理學中的慣性差不多，它由群體的基本性質構成，這些性質決定 著進化方向的變化范圍，同時也決定著進化的速度。環(huán)境壓力只是一套環(huán)境的影響作用， 其中包括溫度、濕度這些物理條件，也包括生物條件，如被捕食者、捕食者、競爭者等 等。環(huán)境壓力構成了自然選擇，自然選擇決定了物種進化的方向。 社會進化是在系統(tǒng)發(fā)育慣性的制約下，群體對環(huán)境壓力的遺傳反應的結果。由生態(tài) 壓力所形成的適應在范圍上是狹窄的。它可能是對一種新食物的開發(fā)、或是對舊食物的 更充分利用。對一可怕物種更優(yōu)越的競爭能力、對特別有效的捕食者的更強有力的防衛(wèi) 能力、進入新的、不同的棲居地的能力等等。 慣性大意味著對進化變化有抗阻作用，而慣性小則表明變化性相對較高。系統(tǒng)發(fā)育 慣性中也包含許多反社會因素，選擇壓力趨向于使群體非社會化。性選擇則皇另外一種 潛在的反社會因素。當環(huán)境有利于多配偶制進化時，性兩態(tài)性增加了，其結果是雄性成 員不愿參加由雌性和子代組成的社會。這在許多動物中形成了以雌性為中心的社會。 另一種可能廣泛存在的反社會因素，就是喪失通過遠緣雜交而獲得的個體適應性。 社會組織把群體密集起來，加強了親緣關系，減少了個體的流動性，在整體上限制了群 體之中的基因流。 在許多系統(tǒng)發(fā)育慣性中，表現出大量的不同行為范疇。慣性較小的行為范疇有：統(tǒng) 治、領土性、求偶行為，筑巢和定向運動；慣性大的行為包括：復雜的學習、攝食反應、 產卵、及親代關懷。在低慣性系統(tǒng)中、行為的大部分內容可以加上或丟棄，甚至把整個 范疇包括進去或拋棄掉、決定這種慣性的，至少有行為范疇的四個方面，或者潛在于行 為之下的任何特殊進化著的形態(tài)或生理系統(tǒng)：（1）遺傳變化往。（2）反社會因素。 （3）社會行為的復雜性。（4）進化對其他特征的影響。 在生態(tài)學壓力方面，社會生物學的自然史已經開始展現了一系列非常有趣的生態(tài)學 相關作用。有些環(huán)境因素傾向于降低社會進化，另外一些則不然。更重要的是，物種的 一種或很少幾種主要適應能強烈地影響社會組織的形式及其復雜程度。在生態(tài)學壓力之 下，生物會加強對捕食者的防衛(wèi)，提高競爭能力，提高喂養(yǎng)能力，擴大適應范圍，提高 生殖效率，提高成活率，改進群體穩(wěn)定性，對環(huán)境進行修飾等等。 這樣，使得社會進化成為一種可逆的過程。在特殊情況下，社會進化最終取決于一 種或相對地講很少幾種反常的環(huán)境因素，取決于那些有限的、無法預料的反社會因素。 從理論上講，在社會進化開始之后，如果反社會的因素在某個時期漸漸占了優(yōu)勢，社會 化物種可能會返回到較低的社會狀態(tài)，甚至會退回到孤獨生活條件中去。 | | 
