測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步最終使真菌研究人員能夠把注意力全部集中于 shelf fungi 真菌令人難以置信的交配系統(tǒng)背后的遺傳多樣性。
生長(zhǎng)在松樹(shù)原木上的 Trichaptum abietinum。DABAO SUN LU
研究人員2022年3月31日在 PLOS Genetics 上報(bào)告說(shuō)，一些常見(jiàn)的蘑菇可能有超過(guò) 17,000 種性別。這項(xiàng)工作可以幫助我們更好地了解有性生殖的進(jìn)化，并展示了日益強(qiáng)大的基因組測(cè)序的力量。
雖然科學(xué)家們長(zhǎng)期以來(lái)一直懷疑某些真菌種類有數(shù)千甚至數(shù)萬(wàn)種生物學(xué)性別，但這項(xiàng)新研究采用了尖端的遺傳工具來(lái)確認(rèn) Trichaptum 蘑菇中性別的極端多樣性。
“DNA測(cè)序的進(jìn)步速度令人難以置信，” 美國(guó)杜克大學(xué)遺傳學(xué)家和傳染病專家 Joseph Heitman 說(shuō)，Heitman 沒(méi)有參與這項(xiàng)研究，但之前曾研究過(guò)真菌交配策略。他說(shuō)， “即使在五年前，這種研究的成本和時(shí)間也會(huì)令人望而卻步?！?/p>
在培養(yǎng)皿上交配的兩種兼容的 Trichaptum fuscoviolaceum 真菌菌株 VILDE BRUHN KINNEBERG
Trichaptum 是一組木質(zhì)的板狀蘑菇（shelf fungi 真菌），通常生長(zhǎng)在北半球較冷地區(qū)的樹(shù)木和倒下的原木上?！拔艺J(rèn)為它們很漂亮，但不是很艷麗，”奧斯陸大學(xué)的真菌生物學(xué)家、該論文的合著者 Inger Skrede 說(shuō)。當(dāng)然，選擇真菌并不是因?yàn)樗鼈兊耐獗?。這個(gè)國(guó)際合作研究小組決定檢查該屬的物種，因?yàn)樗鼈冎耙呀?jīng)被科學(xué)家研究過(guò)，并且很容易在實(shí)驗(yàn)室中生長(zhǎng)。
研究人員總共從三種 Trichaptum 屬蘑菇中獲得了180 個(gè)標(biāo)本；有些是他們自己收集的，有些則是從世界各地的同事那里寄給他們的（“你可以用普通郵件寄出，”Skrede 說(shuō)）。他們從每種真菌菌株中收獲孢子，將它們單獨(dú)在瓊脂板上生長(zhǎng)數(shù)周，以便分析它們的 DNA，并將它們與來(lái)自其他標(biāo)本的生長(zhǎng)孢子配對(duì)，看看它們是否會(huì)雜交。
先前的研究表明，這些蘑菇的性別受基因組的兩個(gè)區(qū)域（稱為 MATA 和 MATB）控制，并且每個(gè)區(qū)域都可能有許多不同的等位基因。為了使?jié)撛诘慕慌浼嫒?，這兩個(gè)區(qū)域必須與兩個(gè)潛在的交配伴侶不同（For potential mates to be compatible, both regions must be different from their prospective partner’s）。
這種多樣性會(huì)阻礙測(cè)序工作。因?yàn)樵S多不同的等位基因使得引物設(shè)計(jì)幾乎不可能，阻礙了使用更便宜的靶向測(cè)序方法。這一障礙意味著想要對(duì)這些真菌進(jìn)行測(cè)序的研究人員需要依賴所謂的下一代 short-read genomic sequencing 測(cè)序技術(shù)-----考慮到確保測(cè)序準(zhǔn)確性所需的個(gè)體數(shù)量和測(cè)序深度，short-read genomic sequencing 測(cè)序方法過(guò)于昂貴。
如這張 Trichaptum abietinum 的顯微圖像所示，TRICHAPTUM 中的交配發(fā)生在兩個(gè)正在生長(zhǎng)的孢子的菌絲相遇的地方。在一些菌絲側(cè)面看到的被稱為 clamps（夾鉗）小凸起，只有在成功交配后才會(huì)出現(xiàn)。DABAO SUN LU
為什么有機(jī)體需要如此多的性變異仍然是一個(gè)懸而未決的問(wèn)題，但研究者和 Oslo 大學(xué)遺傳學(xué)家 David Peris 懷疑這與蘑菇的固著生活方式（sessile lifestyle）有關(guān)：兩個(gè)不同的基因區(qū)域必須不同，這使得從同一蘑菇釋放的孢子不太可能成功結(jié)合，從而降低近親繁殖的幾率。
此外，有這么多變異可供選擇，使得任何給定的鄰居更有可能在性方面兼容（sexually compatible）——高達(dá)98% 的機(jī)會(huì)，佩里斯說(shuō)——這可以幫助該物種長(zhǎng)期生存?！爱?dāng)條件發(fā)生變化時(shí)，真菌想產(chǎn)生這種遺傳變異，” Peris 說(shuō)，因?yàn)樗梢宰鳛檫m應(yīng)的素材（fodder for adaptation）。
荷蘭 Wageningen 大學(xué)的進(jìn)化生物學(xué)家 Duur Aanen 說(shuō)，這項(xiàng)研究是平衡選擇（balancing selection）的一個(gè)很好的例子-----稀有等位基因的進(jìn)化偏好導(dǎo)致更高水平的雜合性的現(xiàn)象-----他正在考慮在他的群體遺傳學(xué)課程中使用這個(gè)例子。
然而，沒(méi)有參與這項(xiàng)研究的 Aanen 也指出，這項(xiàng)研究有一個(gè)大問(wèn)題，沒(méi)有任何一個(gè)研究過(guò)這個(gè)系統(tǒng)的科學(xué)家能夠完全回答：雖然多樣性可能有所幫助，但為什么要把它推到這么極端呢？“如果你有100 個(gè)等位基因，那么你已經(jīng)有了相當(dāng)多的兼容性，”Aanen 說(shuō)。“數(shù)字100有什么好處？”
Abstract 摘要
平衡選擇（balancing selection）是一種保留遺傳多樣性的進(jìn)化力量，已經(jīng)在多種基因和生物體中檢測(cè)到，例如真菌中的有性交配位點(diǎn)。然而，要量化平衡選擇的強(qiáng)度并定義交配相關(guān)基因需要大量的菌株（strains）。在 tetrapolar basidiomycete 菌真菌中，有性類型由兩個(gè)不連鎖的基因座 MATA 和 MATB 決定。兩個(gè)基因座中的基因定義了交配類型身份，控制成功交配和生命周期的完成。這些基因座通常是高度多樣化的?；谡婢囵B(yǎng)物的雜交，先前的研究推測(cè)，non-model 屬 Trichaptum（Hymenochaetales，Basidiomycota）的物種具有多個(gè)等位基因的 tetrapolar 交配系統(tǒng)。在這里，我們對(duì)3個(gè) Trichaptum 物種的180株進(jìn)行了測(cè)序。我們確定了 MATA 和 MATB 的染色體位置、MAT 區(qū)域的分子結(jié)構(gòu)及其等位基因的豐富度。測(cè)序工作足以在分子上確定在 Trichaptum 物種形成之前分離的多個(gè) MAT 等位基因。分析表明，長(zhǎng)期平衡選擇（long-term balancing selection）產(chǎn)生了跨物種多態(tài)性。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)支持的氨基酸同一性 (AAI， amino acid identity) 閾值，可以將交配序列分為不同的等位基因類別（allelic classes）。根據(jù)等位基因類別預(yù)測(cè)了17,550種交配類型。體外雜交使我們能夠支持成功交配所需的等位基因分歧程度(degree of allelic divergence)。即使存在大量分歧，功能域中的關(guān)鍵氨基酸也是保守的。我們得出的結(jié)論是， Trichaptum 中交配位點(diǎn)的遺傳多樣性是由于帶有有限的重組和復(fù)制活動(dòng)的長(zhǎng)期平衡選擇的結(jié)果。大量測(cè)序的菌株凸顯了對(duì)來(lái)自不同物種的多個(gè)個(gè)體進(jìn)行測(cè)序以檢測(cè)交配相關(guān)的基因、產(chǎn)生多樣性的機(jī)制和維持它們的進(jìn)化力量的重要性。
聯(lián)系客服
