雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis，hybrid vigor）
雜種優(yōu)勢(shì)是雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個(gè)親本的現(xiàn)象。例如不同品系、不同品種、甚至不同種屬間進(jìn)行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現(xiàn)更強(qiáng)大的生長(zhǎng)速率和代謝功能，從而導(dǎo)致器官發(fā)達(dá)、體型增大、產(chǎn)量提高，或者表現(xiàn)在抗病、抗蟲、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現(xiàn)象。
一類是常出現(xiàn)在某些遠(yuǎn)緣雜交子代中的雜種優(yōu)勢(shì)只表現(xiàn)為個(gè)體或某些器官的增大，如同植物在優(yōu)異的環(huán)境中表現(xiàn)的旺盛徒長(zhǎng)一樣，可是它的生存和繁殖能力并沒有提高。這類雜種優(yōu)勢(shì)稱為雜種旺勢(shì)。雜種旺勢(shì)可能有利于生產(chǎn)，可是在進(jìn)化上不一定有適應(yīng)意義，所以某些研究生物進(jìn)化的學(xué)者把它稱為假雜種優(yōu)勢(shì)。
另一類雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為雜種的生存和繁殖能力的提高，但在個(gè)體生長(zhǎng)上不一定超過(guò)親本，這類雜種優(yōu)勢(shì)才有進(jìn)化上的適應(yīng)意義，所以被看成是真正的雜種優(yōu)勢(shì)。
在極少數(shù)生物中還可以遇到雜種的生存能力反而比親本減退的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為雜種劣勢(shì)。
具有雜種優(yōu)勢(shì)的雜交子代一般都表現(xiàn)自交衰退現(xiàn)象。例如玉米的植株高度顯示雜種優(yōu)勢(shì)，也可以明顯地看到自交衰退現(xiàn)象。人類近親結(jié)婚的新生兒和嬰幼兒的死亡率高于一般婚配，先天性疾病和智力低下嬰兒的出生率也較高，這些都是人類中的近交衰退現(xiàn)象。
早在2000年前中國(guó)人就用母馬和公驢交配而獲得體力強(qiáng)大的雜種——役騾，為人類歷史上開辟了觀察和利用雜種優(yōu)勢(shì)的先例。
在植物中，德國(guó)學(xué)者J.G.克爾羅伊特于1776年首先描述了煙草、石竹、紫茉莉、曼陀羅等屬的不同種間的雜種優(yōu)勢(shì)。 1849年C.F.蓋特納在他所研究的80個(gè)屬的700種植物中同樣發(fā)現(xiàn)了雜種優(yōu)勢(shì)。 G.J.孟德爾1866年發(fā)表的《植物雜交試驗(yàn)》論文中提到：用1英尺高與6英尺高的兩種豌豆進(jìn)行雜交得到的子一代植株無(wú)例外地都達(dá)到了6～7.5英尺的高度。 1876年C.R.達(dá)爾文在所著《植物界異花授粉和自花授粉的效果》一書中總結(jié)了30個(gè)科、52個(gè)屬、57個(gè)種及許多變種和品系間的雜交和自交實(shí)驗(yàn)觀察結(jié)果，并得出了雜交對(duì)植物有益，自交對(duì)植物有害的結(jié)論。此后20～30年中許多學(xué)者受達(dá)爾文這一結(jié)論的啟發(fā)，分別對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的理論和應(yīng)用問(wèn)題開展了廣泛的研究。 1900年孟德爾定律重新發(fā)現(xiàn)后，雜種優(yōu)勢(shì)的研究和應(yīng)用得到了進(jìn)一步的發(fā)展。
大致可歸納為顯性和超顯性兩種假說(shuō)。
◆顯性假說(shuō)
早期以A.V.布魯斯和D.F.瓊斯等人為代表。
他們認(rèn)為多數(shù)顯性基因有利于個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)育，相對(duì)的隱性基因不利于生長(zhǎng)和發(fā)育。雜合個(gè)體進(jìn)行自交或近交就會(huì)增加子代純合體出現(xiàn)的機(jī)會(huì)，暴露出隱性基因所代表的有害性狀，因而造成自交衰退。如果選用這些不同的自交后代純系（自交系），來(lái)進(jìn)行雜交，那么由一個(gè)親本帶入子代雜合體中的某些隱性基因會(huì)被另一親本的顯性等位基因所遮蓋，從而增進(jìn)了雜合子代的生長(zhǎng)勢(shì)。由于雜種優(yōu)勢(shì)涉及許多基因，而有害的隱性基因和有利的顯性基因難免相連鎖，所以要把為數(shù)較多的有利基因全部以純合狀態(tài)集中到一個(gè)自交后代個(gè)體中的概率是微乎其微的，因而不可能獲得一個(gè)同雜種生長(zhǎng)勢(shì)一樣強(qiáng)的自交系。在雜交子一代中則幾乎全部的有害基因的作用都為其有利基因所遮蓋，因而出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。顯性假說(shuō)所解釋的這種有害隱性突變基因被顯性基因遮蓋所表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)叫突變性雜種優(yōu)勢(shì)，這是異體交配生物群體賴以抵消有害突變壓力的一種保護(hù)性措施。
野生型基因一般是顯性的，顯性基因多編碼具有生物學(xué)活性的蛋白質(zhì)，突變基因一般是隱性的，隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質(zhì)。因此雜合體AaBb的生活力高于純合體AAbb或aaBB。這便是顯性假說(shuō)所說(shuō)的雜種優(yōu)勢(shì)的生化基礎(chǔ)。
首先由G.H.沙爾于1911年提出，認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是基因型不同的配子結(jié)合后產(chǎn)生的一種刺激發(fā)育的效應(yīng)。后來(lái)E.M.伊斯特于1918年認(rèn)為某些座位上的不同的等位基因（比如 A1和A2）在雜合體（A1A2）中發(fā)生的互作有刺激生長(zhǎng)的功能，因此雜合體比兩種親本純合體（A1A1及A2A2）顯示出更大的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)增長(zhǎng)的程度與等位基因間的雜合程度有密切關(guān)系。依照超顯性假說(shuō)，雜合體A1A2、A1A3、A2A3等始終具有較高的適應(yīng)性，因此A1、A2、A3、…等基因可以一定的頻率保存于這個(gè)群體之中，成為一種平衡的多型性而使群體蘊(yùn)藏著最大的適應(yīng)能力。這樣的雜種優(yōu)勢(shì)可以叫做平衡性雜種優(yōu)勢(shì)。
超顯性假說(shuō)所說(shuō)的雜種優(yōu)勢(shì)的生化基礎(chǔ)至少有兩種可能情況：
①兩個(gè)等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用的結(jié)果比各自獨(dú)立存在更有利于個(gè)體的生存。例如人類的鐮刀形血紅蛋白雜合體（HbA/HbS）的紅細(xì)胞中同時(shí)存在著兩種血紅蛋白：成人血紅蛋白（HbA）和鐮刀形細(xì)胞血紅蛋白（HbS）。雜合體既不是貧血癥患者，又較不易為瘧原蟲感染，因而在瘧疾流行的地區(qū)更有利于生存。
②兩個(gè)雜合等位基因所編碼的多肽結(jié)合成為活力高于相同亞基所形成的蛋白質(zhì)。等位基因的這一相互作用形式至少曾經(jīng)在粗糙脈孢菌的谷氨酸脫氫酶基因中發(fā)現(xiàn)。
◆其他
上述兩種假說(shuō)一個(gè)強(qiáng)調(diào)顯性基因作用，另一個(gè)強(qiáng)調(diào)基因間相互作用，它們既非互相排斥又不能概括一切。根據(jù)數(shù)量性狀的遺傳分析，雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳實(shí)質(zhì)在于顯性效應(yīng)、累加效應(yīng)以及異位顯性、互補(bǔ)作用和超顯性等各種基因互作效應(yīng)。在某一材料中可能只有某一種基因互作決定某種程度的雜種優(yōu)勢(shì)，例如玉米雜交群體中一般以累加效應(yīng)最明顯。
根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)的原理，通過(guò)育種手段的改進(jìn)和創(chuàng)新，可以使農(nóng)（畜）產(chǎn)品獲得顯著增長(zhǎng)。這方面以雜種玉米的應(yīng)用為最早，成績(jī)也最顯著，一般可增產(chǎn)20%以上。隨后在家蠶、家禽、豬、牛、甜菜、牧草、高粱、洋蔥、茄子、番茄、青椒、棉花、向日葵、油菜、花卉、林木中相繼發(fā)展了雜種一代的生產(chǎn)利用。取得雜種優(yōu)勢(shì)的方法因不同物種的繁殖特點(diǎn)和可用的遺傳特性而異。由于雄花不育及其恢復(fù)基因的發(fā)現(xiàn)和利用，使上述許多作物、蔬菜以及小麥等都能實(shí)行雜種種子的大量生產(chǎn)和種植。從70年代中期開始中國(guó)育種工作者首創(chuàng)雜種水稻在生產(chǎn)上大面積的推廣利用，收到很大增產(chǎn)效益，為雜種優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用開辟了新途徑。
雜種優(yōu)勢(shì)從雜種二代起就大為減退。所以曾經(jīng)設(shè)想利用無(wú)融合生殖的原理把種子植物的雜種一代優(yōu)勢(shì)固定下來(lái)，就能節(jié)省每年配制雜交種子的麻煩，但迄今未獲成功?，F(xiàn)在只有象甘薯、馬鈴薯等兼能無(wú)性繁殖的種子植物才能先通過(guò)有性雜交，再靠無(wú)性繁殖體來(lái)保持某種程度的雜種優(yōu)勢(shì)。隨著植物組織培養(yǎng)技術(shù)的進(jìn)展，利用體細(xì)胞無(wú)性增殖、分化成苗，可望在簡(jiǎn)化雜種制種程序方面取得突破。
專家說(shuō)，在理論上雜種遺傳力的概念開辟了一個(gè)新的領(lǐng)域。以后人們不但可以進(jìn)行遺傳工程，還可以進(jìn)行進(jìn)化工程。 據(jù)科技日?qǐng)?bào)報(bào)道，91歲高齡的中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院教授吳仲賢認(rèn)為，他于1987年提出并經(jīng)多年研究驗(yàn)證的“雜種遺傳力”新概念，破解了遺傳育種學(xué)的一個(gè)百年難題，揭開了雜種優(yōu)勢(shì)的神秘面紗，可惜沒有引起人們的足夠注意。他強(qiáng)調(diào)說(shuō)，如果采用這一理論指導(dǎo)動(dòng)物育種和植物育種，將節(jié)省80%的時(shí)間、勞力和資金，其社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益難以估量。
吳仲賢稱經(jīng)過(guò)多年潛心研究，把數(shù)學(xué)和生物學(xué)結(jié)合，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)可以用數(shù)學(xué)方法推導(dǎo)出來(lái)并經(jīng)實(shí)驗(yàn)證據(jù)證實(shí)的規(guī)律。而發(fā)現(xiàn)這個(gè)規(guī)律竟然花費(fèi)了人類100年的時(shí)間，這對(duì)人類能力“是一個(gè)極大的諷刺”。吳所說(shuō)的規(guī)律，就是“用遺傳力概念直接分析雜種優(yōu)勢(shì)”。
吳仲賢解釋說(shuō)，在育種中，最常見的方法是在單個(gè)品種或品系中用遺傳力概念，而在兩個(gè)純系雜交中用配合力概念。但是，從來(lái)沒有人證明遺傳力概念不能在雜交育種中應(yīng)用。如果我們?cè)谶z傳力這個(gè)概念前面加上雜種這個(gè)詞，以便表明我們所涉及的只是雜交育種，那么，雜種優(yōu)勢(shì)的分析困難就可以大大簡(jiǎn)化了，并加以解決。
1987年，吳仲賢和他的學(xué)生李明定在第二屆世界數(shù)量遺傳學(xué)大會(huì)上，發(fā)表了論文《雜種優(yōu)勢(shì)的運(yùn)籌遺傳理論及其在動(dòng)植物育種中的應(yīng)用》；1998年，在第18屆國(guó)際遺傳學(xué)大會(huì)上，吳仲賢報(bào)告了“根據(jù)運(yùn)籌遺傳理論的簡(jiǎn)化模型分析雜種優(yōu)勢(shì)”；2002年，吳仲賢和李明定再次發(fā)表了《用遺傳力概念直接分析雜種優(yōu)勢(shì)》的報(bào)告。這些文獻(xiàn)集中反映了吳仲賢教授的研究成果和學(xué)術(shù)觀點(diǎn)。
2000年12月29日，在農(nóng)業(yè)部組織的科技成果鑒定會(huì)上，專家組認(rèn)為：
1.吳仲賢教授創(chuàng)造性地提出了雜種遺傳力的新概念，用遺傳力概念直接分析雜種優(yōu)勢(shì)，“解決了雜種優(yōu)勢(shì)的1900-2000年的百年難題，這是遺傳學(xué)歷史中的重大突破”。
2.“吳仲賢教授的雜種遺傳力的理論統(tǒng)一了育種學(xué)中的這兩大部分，即純系育種與雜交育種。也就是說(shuō)遺傳力概念可以解釋純系育種的問(wèn)題，并預(yù)測(cè)純系育種的效果；而雜種遺傳力則可以解釋雜交育種的問(wèn)題并預(yù)測(cè)純系品種雜交的后果，因此不需要引用另外的任何概念，包括配合力的概念?！?/p>
3.“在理論上雜種遺傳力的概念開辟了一個(gè)新的領(lǐng)域，因?yàn)殡s種遺傳力系統(tǒng)地高于遺傳力，即它是很快提高遺傳力的方法。如果繼續(xù)幾代雜交，雜種遺傳力接近1,而雜種遺傳力達(dá)到1時(shí)，所有的雜交后代都表現(xiàn)這一性狀，該性狀即變?yōu)楸灸?。這就開辟了進(jìn)化工程的新領(lǐng)域，即以后人們不但可以進(jìn)行遺傳工程，還可以進(jìn)行進(jìn)化工程。這是個(gè)嶄新的領(lǐng)域。”
4.“該研究根據(jù)運(yùn)籌學(xué)的基本精神把復(fù)雜的理論變?yōu)楹?jiǎn)單的，模糊的理論變?yōu)榍宄?，這是一個(gè)質(zhì)量概念，因而該研究擴(kuò)大了運(yùn)籌學(xué)的范圍，是一個(gè)新突破?！?/p>
5.此外，“該研究提出了統(tǒng)計(jì)學(xué)就是傳統(tǒng)邏輯學(xué)中的歸納法，統(tǒng)一了傳統(tǒng)邏輯學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)。”
吳仲賢教授解釋說(shuō)，雜種遺傳力通過(guò)果蠅得到了驗(yàn)證。從理論上講，在家畜和植物育種中都可以應(yīng)用，我們需要的正是更多的育種工作者能利用雜種遺傳力理論來(lái)指導(dǎo)育種。與現(xiàn)行的雜交配合力理論相比，雜種遺傳力在育種方面具有更大的廣泛性和應(yīng)用靈活性，結(jié)果不受雜交品種的種類與數(shù)目的限制，更有可比性，并可用來(lái)比較不同的性狀。這樣遺傳力理論就可以同時(shí)解釋純系育種與雜交育種這兩個(gè)不同的范疇。
此間人士分析指出，“用遺傳力概念直接分析雜種優(yōu)勢(shì)”研究成果具有兩個(gè)鮮明特點(diǎn)：第一，這是中國(guó)科學(xué)家在本土研究取得的成果；第二，目前尚未見外國(guó)人有這方面的研究報(bào)道。世界上的動(dòng)植物商品90%以上都是雜交產(chǎn)物。如果這項(xiàng)成果予以進(jìn)一步的驗(yàn)證，并在實(shí)踐中廣泛運(yùn)用，這將是中國(guó)科學(xué)家對(duì)世界作出的一項(xiàng)創(chuàng)新成果，將對(duì)生物和農(nóng)業(yè)科學(xué)、農(nóng)產(chǎn)品增產(chǎn)改良產(chǎn)生重大影響。
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