2.特點（三大困難） ①由于種間存在生殖隔離（sexual isolation）,遠緣雜交具有不親和性，即交配不易成功。 原因主要有： a.雌雄配子不親和（結構、生理上的差異過大） b.與雙親的基因組成有關即可交配性受一至幾對基因控制，如普通小麥的大多數(shù)品種的5B、5A染色體上，分別載有顯性的阻止小麥和黑麥、球莖大麥雜交的Kr1,Kr2,而普通小麥Chinese spring 在此二位點上的基因為隱性，因Chinese spring易與黑麥，球莖大麥雜交。 ②雜種易夭亡，不能結實或結實率很低 如幼胚夭亡，幼苗夭亡，不抽穗等，結實的種子無發(fā)芽能力，不能產(chǎn)生有生活力的♀♂配子， 原因有三，即a.染色體不平衡（染色體不能正常聯(lián)會配對，減數(shù)分裂異常 ，不產(chǎn)生正常的♀♂配子， b.核質不協(xié)調，過分不協(xié)調的結果導致ms或者雜種不能正常生長發(fā)育。 c.基因不平衡，由于雙親DNA分子差異過大，即各自攜帶的基因和基因數(shù)目差異過大，彼此間很難協(xié)調，從而導致雜種活力下降，育性下降 ③雜種后代分離范圍大，分離時間長，中間類型不穩(wěn)定，性狀分離，不符合Mendel遺傳，有向兩極分化即向雙親類型分化的傾向。 原因：差異大，控制同類性狀的基因可能數(shù)目不同，保守性遺傳（基因命令系統(tǒng)） 3.在作物育種上的作用 ①創(chuàng)造新物種，育成新作物，如小黑麥 ②引進新的有益性狀，提高了育成品種的抗病性、抗逆性、適應性，提高了產(chǎn)量潛力和品質性狀。如poly-spikelet wheat ③創(chuàng)造育種的基礎材料如異代換系，異附加系，易位系 ④利用遠緣雜交產(chǎn)生單倍體（如大麥（小麥）×球莖大麥→單倍體→新品系）提高了育種效率 ⑤產(chǎn)生具核質H的類型，產(chǎn)生ms系 二、克服遠緣雜交困難的方法 一 克服遠緣雜交不親和性的方法 1.選擇適當親本，廣泛測交，注意正反交（一般以染色體數(shù)多的為母本）并使雙親花期相遇。 種內(nèi)不同變種間雜交親和性有很大差異，廣泛測交一方面增大成功的機會，另一方面可找到具廣雜交親和性的材料，如小麥Chinese spring 2.媒介法（橋梁法），當遠緣雜交不易成功時可以尋找能分別與這兩個親本雜交的第三種植物作為橋梁或媒介，使之雜交成功，如普通小麥×小傘山羊草 不成功 二粒小麥×小傘山羊草（2x） ↓ F1 加倍 二粒小麥小傘羊草雙二倍體×普通小麥 ↓ 成功→添加系→易位系 米丘林 栽培桃×蒙古桃 不成功 蒙古桃×山桃→居間扁桃×栽培桃 成功 3.采用特殊的授粉方式，如重復授粉，混合授粉，提前或延遲授粉 4.柱頭手術，離體授粉與試管受精 5.理化因素處理，縮小雙親性因子間的差異。如物理因子（溫度，冰凍解冰，紫外線，電離輻射激光等）化學因子，激素（萘乙酸，赤霉素），化學試劑，氧基酸。 6.預先無性接近，隨后相互間授粉 將不易雜交的親本營養(yǎng)體嫁接到另一親本植株上，使彼此的生理活動得到接近，改變其原有生理狀態(tài)，然后再進行有性雜交（主要用在果樹林木育種上） 7.染色體預先加倍法 把雙親之一或雙親預先加倍，再雜交 8.體細胞融合 可獲得種間、屬間雜種,如在煙草通過原生質體融合獲得了雜種后代 。 二 克服遠緣雜種夭亡、不育的方法 1.現(xiàn)象 A.雜交當代不能形成種子或種子無生活力
（受精成功但幼胚不能發(fā)育；幼胚不完整或畸性；幼胚完整但胚乳沒有或極少；胚與胚乳均正常，但其間缺乏協(xié)調性，胚乳的養(yǎng)分不能進入胚乳） B.在三葉期—分蘗期死亡 C.孕穗期死亡 D.開花期性器官不全，花粉粒不正常。 2.克服的方法 ①雜種胚離體培養(yǎng)成植株 ②化學藥劑處理雜種幼胚，促進幼胚發(fā)育如用EACA（ε-氨基乙酸）處理受精幼胚. ③雜種染色體加倍法，變不育為可育 如普通小麥×黑麥
28（雜種）（不育） 加倍 小黑麥 56 ④回交法； ⑤延長雜種的生育期 ⑥利用特殊基因型及基因 如利用5B缺體，及抑制部分同源配對基因，促進部分同源染色體聯(lián)會，提高育性 ⑦對雜種采用良好的栽培措施 （三）遠緣雜種后代分離的控制 由于遠緣雜種后代分離的特點，若不對其分離加以必要的控制，則育種效果很差。其可行的方法： 1.雜種早代種植的群體要大，一般不宜采用系譜法選擇，可采用集團混合法。 2.F2組合不要輕易淘汰，選擇標準要放寬，對低世代結實率的選擇不做過多要求，因為隨世代增加，結實率也隨之上升。 二、隱性核不育 1、核心問題 2、特點 3、利用方式 a.xyz體系 c.標志性狀法 b.平衡三級三體
d.化學復雄設想 三、GEms 1、核心問題 2、特點 3、利用方式 四、NCms 四、NCms 1、定義：NCms——由細胞核、細胞質基因共同決定的雄性不育性。 2、育性基因型 核、質各有兩類基因，核有Rf，rf，質有S ，F(xiàn)， 四種結合形式：S（rfrf） F rfrf S RfRf F RfRf 3、“三系”概念 1.不育系——♀正常，♂敗育能接受外來花粉而結實且性狀表現(xiàn)一致的系。 育性基因型為S（rfrf），其必備的條件為不育性穩(wěn)定，不育度，不育株率均為100%，性狀整齊一致，大體上同于保持系，開花習性好，異交率高，配合力高。 2.保持系——♀，♂均正常，用其花粉給不育系授粉，能保持不育系的不育習性的系，育性基因型為F（rfrf）必備條件為：保持能力高（100%），配合力高，開花習性好。 3.恢復系——♀，♂均正常，用其花粉給不育系授粉，能恢復不育系的育性的系。育性基因型為S（RfRf）或F（RfRf），其必備條件為恢復能力強（80%以上），優(yōu)良性狀多，抗性好，配合力高，開花習性符合制種要求。 3、“三系”的選育方法 （1）不育系保持系的選育 ①利用天然及人工誘變的敗育株，用測交法篩選保持系 ②遠緣雜交，產(chǎn)生核質雜種，使得核質不協(xié)調，產(chǎn)生不育系與保持系，如Cw Nw Nw×節(jié)節(jié)麥♀回交 回交 回交
C節(jié) NwNw（不育系）Cw Nw Nw即為保持系。 ③回交轉育不育系或保持系，轉育不育系，產(chǎn)生同型不育系即新不育系與原不育系胞質相同。轉育保持系，產(chǎn)生同型保持系，即保持不育性的基因相同的系。 （2）.恢復系造育方法 ①測交篩選 ②雜交選育 a.測交分離法 不育系×恢復系 分離世代 選育 選出符合要求的株系 與不者系測交 新的恢復系（其胞質與不育系的相同，故稱之為同質恢復系。） b.分解提取法 母本有可育核與不育質，父本有不育核與可育質 S RfRf ×F rfrf →S Rfrf →S rfrf +S RfRf
恢復系 c.恢復基因累加法 恢復系1×恢復系2 選育
恢復力更強的新的恢復系。如明恢63←IR20×圭630 3、回交轉育 育成同型恢復系（恢復基因相同的系） 5、利用方式（三系兩區(qū)法） 生產(chǎn)不育系區(qū) 生產(chǎn)雜交種區(qū) 不育系×保持系 不育系×恢復系 不育系 F1雜種 ? ? 保持系 恢復系 五、兩對基因互作不育（顯性細胞核雄性不育三系雜種生產(chǎn)模式） 1/2（MsMsrfrf x 1/2 MsMsRfrf 不育系 x 臨保系 1/2 MsMsrfrf msmsrfrf +1/2 MsMsRfrf 不育F1 x 恢復系 （Msmsrfrf msmsRfRf 或 （MsMsRfRf 雜種F1 1/2 MsmsRfrf +1/2 msmsRfrf 或1/2（MsMsRfrf +1/2 MsmsRfrf 第九章 誘變育種（induced mutation breeding）
§1 概述 一、概念 利用理化因素誘發(fā)遺傳變異，再通過選擇育成新品種或獲得有利用價值的育種材料的育種方法稱之為誘變育種。 誘變劑——能誘發(fā)植物發(fā)生遺傳變異的物質統(tǒng)稱之為誘變劑，因誘變劑的性質分為物理誘變劑和化學誘變劑。 二、誘變育種的特點（5點） 1.提高了突變頻率、擴大了突變譜，創(chuàng)造新類型 如對小麥“南大2419”的?、中子，紫外線的處理后代變異類型達100多種 2.打破了性狀連鎖、促進基因重組 如sears 1956 用x射線法將小傘山羊草的抗銹基因轉移到小麥染色體上。 3.有效地改良了作物品種的某些個別性狀 4.促進了運緣雜交成功 5.誘發(fā)變異較易穩(wěn)定，育種年限短。 存在的問題： 1.變異方向和性質難以掌握 2.對多基因控制的性狀效果差 3.一次處理不能同時改造多種性狀。 §2 物理誘變（輻射誘變） 一、定義 借助于射線的能量，誘導植物遺傳基礎發(fā)生變化，即謂之輻射誘變。輻射誘變又分為兩種，一為能量較低的電磁輻射，另一為能量較高的電離輻射（能引發(fā)植物的電離和激發(fā)）。
二、射線的種類
紫外線、X射線，?射線、中子、?射線、?-粒子質子等
放射性強度用毫居里（mci）和微居里（uci）表示。吸收劑量強度為受照射物質每單位質量所吸收的能量（照射劑量用倫琴，R或 庫倫，吸收劑量用拉特（組織倫琴）Rad 或戈端Gray 系，祥見P110 劑量率：單位時間內(nèi)所受的劑量。R/hr, R/min, R/sec 三、輻射誘變原理： 水在活體生物中占75%以上，所以H2O成為輻射的最豐富的靶子，水經(jīng)輻射形成離子對，形成H+、H，OH，OH-，H2O2，-HO2（過氧基）等，其產(chǎn)生的自由基能夠使活細胞的結構，包括遺傳物質受到損傷。在撤除輻射源后，活細胞進行修復，由于自由基的作用，使得DNA結構發(fā)生改變，從而產(chǎn)生變異。 H2O 輻射 H2O++e- H2O+ H++OH H2O+e H2O- H2O- OH-+H
OH+OH H2O2 強氧化劑，能改變物質結構 OH，H在含氧量正常的細胞中形成過氧基 HO2（?O?O?H），其壽命長，能損傷、改變大分子結構，損傷細胞的正常功能。 四、植物對輻射的敏感性及影響敏感的因子 1.作物之間有差異 大豆、豌豆、蠶豆敏感，禾本科作物次之，十字花科作物最鈍。 2.組織之間有差異， 分生組織 其它組織，卵細胞 花粉細胞 體細胞，細胞核 胞質 3.倍性之間有差異，二倍體 多倍體。 4.不同生長階段有差異 幼苗 成株，萌動種子 休眠種子 5.水分、O2、溫度對作物輻射敏感性有影響。 五、測定作物輻射敏感性的指標 1.幼苗高度和根長 2.植株成活率 3.植株不育程度（不育株率和不育度） 4.幼苗根尖和幼芽細胞分裂時的染色體畸變率 六、處理方法 1.外照射 （多用于處理種子） a.急性照射 （高劑量，短時間） b.慢性照射 （低劑量，長時間） 2.內(nèi)照射 利用P32,S35，C14,Zn65化合物配制溶液，浸漬處理對象（種子，幼株） 常見作物輻射處理劑量見P111，表7-4 §3 化學誘變（引起轉換與移碼突變） 一、化學誘變劑的種類 1.烷化劑 此類物質帶有一個或多個活潑的烷基，這些烷基能轉移到其它電子密度較高的分子中去，能夠置換其它分子的氫原子。通過烷基置換其它分子的氫原子的作用稱之為烷化作用，導致烷化作用的物質稱為烷化劑。 研究表明，烷化劑的烷基最易轉移到G（烏嘌呤）上去，使得G-C（胞嘧啶）→A-T（腺嘌呤-胸腺嘧啶），或者使得G脫離DNA分子，形成空位，在復制時可能產(chǎn)生堿基錯配。烷化劑很多，如硫芥子（-S-CH2-CH2-CI）、氮介子（N-CH2-CO2-CI）、環(huán)氧衍生物（-CH-CH2） 育種上常用有甲基磺酸乙酯EMS，硫酸二乙酯DES，亞硝基乙基尿烷（NEu），亞硝基乙脲 NEH。 2.堿基類似物 堿基類似物
取代DNA分子中的正常堿基 DNA復制錯誤→遺傳變異 常用藥品有 Bu （5-1溴尿嘧啶） BudR s-1溴去氧尿核苷 ?-AP（?-氨基嘌呤）→為A 的類似物 3.疊氮化鈉（動植物呼吸抑制劑） 導致復制中的DNA堿基發(fā)生替換，其誘變率高且安全，對二倍體作物大麥、大豆有一定效果，對多倍體作物無效。 4.抗生素 鏈黑要素、平陽雷素重氮絲氨酸，絲裂霉素C，都具有使染色體斷裂的能力。 5.中草藥 如秋水仙堿、長春花堿、石蒜堿（導致染色體畸變） 6.其他種類 如羥胺，NH2OH，可引起染色體畸變 二、處理方法 對植株各個部分都可以用適當?shù)姆椒ㄓ枰蕴幚?，但最常見的為處理種子及幼苗。 影響化學誘變效果的因子為，誘變劑的種類，作物種類與倍性，誘變劑濃度，溫度及處理對象的生長時期及處理持續(xù)時間。 §4 誘變育種的基本程序 一、誘變處理材料的選擇 一般誘變處理材料的選擇可根據(jù)育種目標、研究內(nèi)容及誘變育種的特點三方面綜合考慮，可參考的做法是 1.選綜合性狀優(yōu)良，適應性好，只有個別需改良的性狀（質量性狀或h2高的性狀），由此直接育成新品種。 2.選用雜種材料。研究表明，雜合基因型突變頻率和突變譜一般比純合基因型高些，處理雜種材料，可增加其后代的重組率，提高選擇效果。此種做法為雜交育種+誘變育種，其育種效果為二者之綜合效應。 3.選用單倍體，單倍體的誘發(fā)突變?nèi)菀鬃R別利于選擇，并且加倍后可變成穩(wěn)定的后代，如處理花粉，再對處理花粉人工培養(yǎng)成植株，加倍選擇而育成新品種。 4.選用多倍體 隨著倍性的增加，抗誘變劑遺傳損傷能力也提高，突變頻率和突變譜也提高、擴大，由此可選出一些期望變異類型。 二、確定誘變方法 輻射或化學誘變 和誘變劑量 輻射強度、時間，濃度、時間 三、誘變后代的處理方法 1.誘變一代（M1）的種植和選擇（以處理種子為例） 一般處理500-1000粒種子，按劑量不同分開種植，點播。依誘變劑種類予以表示，如X1 r1，通常可用M1來表示。 M1種植群體大小依育種目標的h2、突變頻率、生物損傷、結實率不同而異，一般禾本科作物要求M2代群體應在1萬株以上，因此，從M1上收獲的種子應超過1萬。 M1代能否選擇由處理對象的倍性、雜合體、突變的顯隱性決定，對單倍體，當代可進行，突變?yōu)轱@性當代可進行選擇，對雜合體，當代可進行選擇。 鑒于多為隱性突變，突變體大多為雜合體，且M1代生長多不很正常，生活力弱，因此對M1一般不進行選擇。 M1植株的種子收獲:據(jù)研究，主穗突變率?一次分蘗?二次分蘗，所以M1代只收獲主穗。因M2種植方法不同，M1的收獲方法有異。a.按穗收獲、脫粒編號——穗行法；b.每穗收幾粒，混脫——混合法。 2.M2代的種植與選擇 從M1收獲的種子種下去即為M2代，M2代是分離范圍最大的一個世代，是選擇的關鍵時期，其種植方法有： 1 穗行法（又有人稱為系譜法，因為它象系譜法一樣種法） 將M1單穗種子種成穗行，點播，用原品種做對照（10-20行，ck），觀察比較，發(fā)現(xiàn)突變體。此種方法較易發(fā)現(xiàn)突變體（大突變，微小突變）。但工作量大，入選單株單收，單脫，編號 2 混合法 將從M1主穗上混收的種子點播，每隔10-20行設一原品種ck（亦可不設），入選單株單收，單脫編號。其特點是省工、省事、易操作，缺點是易漏選微小突變體。 3.M3代及以后各代的種植與選擇 M3代及以后各代，可按株行種植方法進行種植，按單株選擇和株行選擇方法進行選擇。即按系譜法進行，一般M3代已穩(wěn)定，故M3代主要株行選擇，入選株行即進入鑒定圃。 整個誘變育種程序可用下圖表示 材料 ↓（處理、理化因子） M1 ↓ M2 ↓ M3 ↓ 鑒定圃（育種中間材料）→品比→區(qū)試→ 品種 四、無性繁殖作物誘變育種的原則與做法 由于無性繁殖作物的優(yōu)異突變體可直接應用在生產(chǎn)上，因此 其誘變育種的效果較有性繁殖作物好。目前無性繁殖作物多用化學誘變法，用化學誘變劑處理分生組織，一般要求被處理的原基所包含的細胞數(shù)目越少越好，因為突變發(fā)生在單細胞內(nèi)，原基細胞多了，其表現(xiàn)出來的可能性就小，另外，在突變細胞和正常細胞間存在著競爭，后者排斥前者，并且競爭力要強些。較好的做法是處理不定芽或懸浮細胞。 §5 誘變育種之趨勢 一、突變體的間接利用 作育種的的中間材料 將超過直接利用 作新品種用于生產(chǎn) 隨著育種水平的提高，用誘變手段直接選育出的新品種越來越少，多數(shù)優(yōu)異突變體都作為育種的中間材料加以利用，如矮桿、早熟、抗病、ms等突變體. 二、誘變育種與其他育種方法結合 誘變育種+雜交育種 （突變體的雜交利用，處理雜種材料） 誘變育種+離體培養(yǎng)
誘變育種+遠緣雜交（倍性育種） 三、改變誘變育種方法與技術，提高誘變效率與選擇效率 1.探討（發(fā)現(xiàn)）誘變因子及其在育種上的有效性與作用特性 2.研究鑒定、篩選有用突變體的有效方法 四、深入探討誘變規(guī)律，達到定向控制變異 1.誘變劑的誘變特異性 2.遺傳物質不同代謝階段的誘變特異性 3.遺傳物質損傷的修復機理及控制損傷的辦法。 第十章 遠緣雜交育種（Wide cross breeding） 一、wide cross distant hybridization 的特點 1.定義：不同種、屬間或親緣關系更遠的雜交叫遠緣雜交，如大、小麥雜交。 亞遠緣雜交——種內(nèi)不同類型或亞種間雜交（sub-wide cross） 二、回交的遺傳效應 1.基因純合速度同于自交，每回交一次，群體的基因雜合體頻率較上代減少一半，回交r代群體中純合體頻率（輪回親本）為： 2r-1 /2r 若有n對基因，則純合體頻率為： 1-1/2r n ２.與自交相比，有利于打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，獲得優(yōu)良的重組型。
如抗性基因R與不良性狀基因b（遲熟）連鎖，假設輪回親本基因為rrBB，非輪回親本的基因型為RRbb，R與b連鎖，其間的交換值為c。 ??BB×RRbb→RrBb×rrBB→Bc1 Bc1代中出現(xiàn)打破連鎖（R-b）的基因型BBR-基因型的頻率為c/2; 自交,已打破R-b連鎖的基因型只有RRBB（c/2）2和RrBB 1-c /2 ×c/2 c-c2/4 ,兩者相加為c/4，可見回交較自交易于打破連鎖，RrBb產(chǎn)生4種配子 若以出現(xiàn)重組型而論，在不加選擇的情況下，其重組型類型的頻率可以用公式1-（1-c）r計算 其中C 重組率（交換值） r為回交次數(shù) BC1 出現(xiàn)重組型基因型BBRr，Bbrr的頻率為 c/2+c/2 C, 其余基因型頻率為1-C BC2代出現(xiàn)重組型基因型的頻率C+（1-C）×C 2C-C2，其余基因型頻率則為1-（2-C2） （1-C）2所以BC2代中重組型基因型頻率為1- 1-c 2 如此類推 BC3代重組型為1-（1-C）3 BCr代重組型為1-（1-C）r 三、回交育種要點 1.正確選擇輪回親本與非輪回親本 輪回親本標準：大多數(shù)性狀符合要求，只存在個別需要改造的性狀 非輪回親本：必須具備輪回親本所缺少的目標性狀并且此優(yōu)良性狀具有較高的h2 最好不與不良性狀連鎖 ，在群體中易于鑒別如抗性、熟期等。 2.擬定合理的回交程序。主要根據(jù)轉移性狀的顯隱性來定，轉移性狀是顯性，無需自交當代即可表現(xiàn)出，故當代即可回交；若為隱性，則需自交，隔代回交。 3.適當?shù)幕亟淮螖?shù)。 一般為4-6次，主要根據(jù)輪回親本和非輪回親本間的差異，以及被轉移性狀基因是否與不利基因連鎖而定，差異大，有連鎖，回交次數(shù)多些，反之，少些，通常以回交后代主要性狀恢復到輪回親本即可： 4.保證回交所需的植株數(shù)。包括回交的株數(shù)和回交后代種植的株數(shù)，其決定于需轉移基因的對數(shù)、顯隱性、連鎖程度。
一般回交的株數(shù)決定于回交后代種植的株數(shù)，也就是說，回交所得種子數(shù)應大于回交后代種植的植株數(shù)。 四、回交育種的一般程序與方式
（一）程序 1.轉移顯性基因 2.轉移隱性基因（隔代自交、再回交） A×B A×B ↓ ↓ F1×A F1×A ↓ ↓ BC1×A 選具B優(yōu)良性狀者 BC1 → ? ×A ↓ ↓ BC2×A BC2×A ┊ ┊ BC5-6 ? BC5
↓ ?
品系 ↓ ↓ 品系 品試 ↓ 品試
（二）方式
1.逐步回交改良法：當某一品種的某種性狀得到了改良，將它作為另一回交過程的輪回親本，用這種方法把分散在不同品種上的優(yōu)良性狀集中到一個改良品種上，此種方法即謂之逐步回交改良法 A×B ↓ F1×A ↓ BC1×A ↓ BC2×A ↓ 新品種D×C ↓ F1×D ↓ BC1×D ┊→ 品系→區(qū)試→新品種E 2.雙回交法 對多基因控制的性狀，采用單回交法果一般不值為此，有人設計另一套回交方法即雜種一代分別與雙親回交（雙方均為輪回親本和非輪回親本），在每一回交世代中選擇具有非輪親本優(yōu)良性狀的個體，分別育成A型但是B優(yōu)良性狀，B型但具A優(yōu)良性狀，再使A（Bˊ） × B（Aˊ） ? … 育成超雙親的品種 A×B ↓ A×F1×B ↓
↓ BC1×A BC1ˊ×B ↓ ↓ BC2×A BC2ˊ×B ↓ ↓ 新品種←區(qū)試 A（Bˊ）×B（Aˊ） ↓? ? 超雙親品系 3.聚合回交法（convergent backcross method ） 在n個不同的回交方案中分別轉移不同的基因，最后將它們組合于同一個體之中。 A×B A×C ↓ ↓ F1×A F1×A ↓ ↓ BC1×A BC1×A ↓ ↓ BC2×A BC2×A ┊ ┊ BCn × BCn ↓? ┆ 具A、B、C三品種優(yōu)良性狀的品種 4.回交系譜法（回交后代用系譜法予以處理） A×B ↓ F1×A ↓ ┊按系譜法選株種植 ↓ 新品種系→品試 第七章 雜種優(yōu)勢利用 Utilization of heterosis §1 概述 一、雜種優(yōu)勢概念與現(xiàn)象 1.概念 雜種優(yōu)勢一般是指雜種在生長勢、生活力、抗逆性、產(chǎn)量品質等諸方面優(yōu)于其親本的現(xiàn)象。但從應用角度出發(fā)，雜種優(yōu)勢僅指雜種一代的數(shù)量性狀平均值優(yōu)于親本或對于照種的現(xiàn)象。 2.雜種優(yōu)勢現(xiàn)象 ①普通性 幾乎所有生物 ②復雜性 雜種優(yōu)勢一詞是由shull,G.H 1911年提出的，但在此之前，1763年德國的Kolreuter 就研究了煙草的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，1866-76 Darwin 就提出了雜交有優(yōu)勢的觀點，我國公元584年就有利用動物雜種優(yōu)勢的記載。雜種優(yōu)勢是一種復雜的生物現(xiàn)象，并不是雜種的任何性狀都比雙親優(yōu)良，有的雜交有劣勢，如遠緣雜種的可育性就不及雙親。作物的雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)因作物種類、親本純度、雜交組合和雜交方式及環(huán)境條件不同而異。 3.作物主要性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn) ①生長勢和營養(yǎng)體 ②抗逆性和適應性 ③生育期 介于雙親間，一般有早熟雜種優(yōu)勢 ④產(chǎn)量和產(chǎn)量因素 ⑤品質 圖6-1 玉米雜種優(yōu)勢表現(xiàn)。 A 玉米雜種F1（中） 與其雙親的生長勢。 B．玉米雜種F1果穗（中） 與其雙親的果穗 二、雜種優(yōu)勢的度量 1.mid-parent hetorosis,relative heterosis F1-MP /MP×100% 2.over-parent heterosis,heterobeltiosis
F1-BP /BP×100% 3.over-standard heterosis F1-CK /CK×100% 4.雜種優(yōu)勢指數(shù)（index ok heterosis） F1/MP×100% §2 雜種優(yōu)勢的有關學說
1.顯性假說
2.超顯性假說
3.染色體組一胞質基因互作模式，由Srivastava 1981 提出，此假說又稱為基因組互作模式，其認為基因組間互補可能包括細胞核與葉綠體、線粒體基因組的互作與互補，雜種優(yōu)勢就是由這些互作或互補所致。 §3 利用雜種優(yōu)勢的基本條件 要在生產(chǎn)上利用雜種優(yōu)勢，必須滿足三個基本條件 1.雜種必須有足夠大的產(chǎn)量優(yōu)勢以使得種植者有利可圖，并且雜種的表現(xiàn)要滿足品種三條件DUS。 2.要有足夠交的異交結實率，使得雜種成本降到種植者可接受的范圍。 3.要有一套簡便可行的雜種生產(chǎn)技術，能為農(nóng)民所掌握。 §4 雜種親本的選育與改良（雜交種選育）
雜交種選育包括選配優(yōu)良親本和按一定雜交方式組配雜交種兩個方面 一、親本選配 親本要求： 1.配合力高，遺傳純合度高（同質純合）。 2.雙親親緣關系遠。 3.性狀良好并互補。 4.親本自身產(chǎn)量高，兩親花期相近。 二、配合力及其測定 配合力高低是選配雜交親本的重要依據(jù)，它直接影響雜交種的產(chǎn)量，只有配合力高的親本，才能配制出高產(chǎn)的雜交種。 1.配合力種類與概念 配合力又叫組合力（combining ability）,指一個親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力或其它性狀指標的大小。 配合力有兩種，即general combining ability GCA, special combining ability, SCA GCA——一個純系（自交系）親本在一系列雜交組合中的平均產(chǎn)量或其它性狀的平均表現(xiàn)。 SCA——兩個特定親本系所組配的雜交種的產(chǎn)量水平又稱某一特定組合F1的實測值與其雙親gca得到的預測值之差 Sij Xij-gi-gi-? 2.配合力的測定 （1）測定時期 ①早代測定（主要針對異花作物） 在S1-S2代 （自交1-2代期間） 測GCA ②中代測定 S2——S4代期間 測GCA為主，SCA為輔 ③晚代測定 S5——S6代期間 GCA，SCA 均可測定 圖6-2 玉米雜種優(yōu)勢隨自交代數(shù)的增加而不斷下降（引自 Breeding Field Crop, John Milton Poehlman,1995） （2）測驗自交系配合力所進行的雜交叫測交（test-crossing）,測交所用的共同親本稱之為測驗種（tester）,測交所得的后代稱為測交種，測驗種非常重要，選擇當否，直接關系到測定結果的準確性。 用普通品種、品種間雜交種及綜合種（異花）作測驗種一般能測出被測系的GCA，因為由顯性、上位性和互作效應所致的非加性變量差異不易區(qū)分，故只能反映出加性基因效應。如用純系（自交系）單交種、做測驗種，由于基因的純合性高或遺傳基礎單一等，則測交種類型單一，因此，較能（易）反映出基因的非加性效應，因而可測出被測系的特殊配合力。 3 測定方法 ①頂交法 top-cross method 測驗種為遺傳基礎廣泛的品種群體，測出的為GCA ②雙列雜交（輪交法） （diallel cross method） Griffin 的4種方法 ③Line × tester 法 此法可測定，line ,tester 的GCA和SCA，它實際上包含了多系測交法（multiple cross method）,和共同測驗種法（測驗種1-3個）。 三、雜交種類別 1.品種間雜交種（異花作物） 2.品種——自交系間雜交種，即頂交種 3.自交系間雜交種 單交種（single cross hybrit） 三交種（three way cross hybrid） A×B ×C 雙交種（double cross hybrid） A×B × C×D 綜合雜交種（synthetic hybrid）多個自交系組配而成（8個以上） 4.雄性不育雜交種（為F1） 5.自交不親和系雜交種 6.種間與亞種間雜交種 如棉花的陸地棉×海島棉→陸海雜交種 水稻的秈×粳雜交種 7.核質雜種 不同種屬間的細胞核、質存在一定程度的分化，不同核質間存在著不同的互作效應，異核、質結合可產(chǎn)生一定的雜種優(yōu)勢，即核質雜種優(yōu)勢，通過回交置換法可獲得核質雜種。如小麥上的許多核質雜種 如 C節(jié) NWNW，GTNWNW，等核質雜種 §5. 利用作物雜種優(yōu)勢的途徑與評價 1.人工去雄生產(chǎn)雜交種 主要用于雌雄異花作物，繁殖系數(shù)高的作物，用種量小的作物。 2.化學殺雄生產(chǎn)雜交種 3.利用自交不親和性生產(chǎn)雜交種 4.利用無融合生殖生產(chǎn)永久性雜交種 5.利用核質雜種 6.利用F2剩余雜種優(yōu)勢 7.利用雄性不育性生產(chǎn)雜交種 ①利用顯性核不育 ②利用隱性核不育 a.xyz體系 c.標志性狀法 b.平衡三級三體
d.化學復雄設想 ③利用GEms ④利用NCms §6 不同繁殖方式作物雜種優(yōu)勢育種的測重點 簡易可行，成本低的雜交制種技術，整齊一致的強優(yōu)組合F1是利用雜種優(yōu)勢的兩個關鍵問題。不同的作物，因其繁殖方式不同，其雜種優(yōu)勢利用的難點也不同，也就是說，側重點有異。 一、自花、常異花授粉作物 此二類作物為雌雄同花，去雄不易，雜種優(yōu)勢利用能否成功在于可否找到不需人工去雄的方法。（其以自花授粉為主，因而其品種的遺傳純合度高，品種間雜交即可獲得整齊一致的F1）。此二類作物利用途徑主要是雄性不育。目前有三系法和兩系法，但三系法存在不育系過少（保持系過少），不育質源單一或恢復系少等問題，兩系法存在著不育系育性不穩(wěn)定，制種風險過大等問題。（舉水稻、小麥、油菜等例子）。 二、異花授粉作物 此類作物異交為主，有些為雌雄異花，因此主要存在的問題是獲得遺傳純合度高的優(yōu)良自交系。如玉米。 三、無性繁殖作物 對象甘芋（異花）、馬鈴芋（自花），這樣一些能進行有性繁殖，但以無性繁殖為主的作物，利用雜種優(yōu)勢較易，一般先對它們進行有性繁殖，強制自交，育成優(yōu)良的自交系，然后人工雜交獲得自交系間雜交種，在生產(chǎn)上通過無性繁殖加以利用。 §7 雜種優(yōu)勢的預測與固定 1.預測：酵母測定法，同工酶法，遺傳距離法 2.固定：無融合生殖中的少數(shù)方式（無配子生殖，無孢子生殖等），平衡致死法（同質致死，異質生存） 雙二倍體法 §8 雜交制種要點 制種技術的基本要求：雜種質量高（純度與發(fā)芽率）數(shù)量多，成本低 要點：制種區(qū)選擇（空間，時間，自然屏障隔離） 規(guī)格播種（♂，♀行比，播期，播種質量）精細田管，去雜去劣，去雄及時徹底，輔助授粉，分收分管，嚴防人為混雜。 第八章 植物雄性不育性在作物雜種優(yōu)勢利用上的應用 一、顯性核不育 單基因顯性核不育 特點 核心問題 （4）、雙交與三交有區(qū) 主要體現(xiàn)在選擇進程和選擇效果上。 ①雙交方式的復交親本是單交F1，在復交F1中就有可能出現(xiàn)綜合了三個親本性狀的類型（指某些性狀基因處于純合狀態(tài)，選擇有效），三交則不能，要在復交F2中才能出現(xiàn)，因此說二者在選擇進程差一年。 ②雙交的育種效果一般優(yōu)于三交，雙交的兩個單交組合中都含有綜合性狀較好的親本，B×A，B×C，有可能在進行雙交的同時在這兩個單交組合后代中選出新品種。三交則不行，因為三交（C×A）×B，單交（C×A）雙親綜合性狀都差，選擇無效應（意義） ③雙交較三交靈活。雙交兩個單交親本可在F1、F2、F3進行復交，三交則必須在F1進行，否則育種時間延長。 3.回交（Back cross） 兩個親本雜交后，子一代再和雙親之一重復雜交，此法多用于改良個別性狀，轉移某個別基因，祥見回交育種。 4.多父本混合授粉 5.自由授粉（利用ms） 三、雜交技術 雜交技術共同之處： 1.調節(jié)花期 使雜交所用的親本花期相遇（分期播種，N，P肥，溫度調節(jié)，春化、光照處理） 2.控制授粉 （1）目的：防止母本自花授粉和天然異交。 （2）母本雄蕊成熟前去雄，套袋隔離。 （3）人工去雄方法有：夾除雄蕊法（大、小麥、燕麥、黑麥、大豆）、剝?nèi)セü谌バ鄯ǎü?、果、油菜、蔬菜）、溫湯去雄傳（水稻）剪穎去雄法（水稻），化學藥劑殺雄法，麥管切雄法等。 （4）授粉：時間一般在各作物每日開花盛時進行。去雄后的授粉時間因作物而異，對麥類，去雄后第三至七天內(nèi)有效，對水稻，則不能超過24小時。 3.授粉后加強管理 掛牌，標明雜交組合名稱、授粉日期，雜交株要加強管理和保護，成熟后及時收獲。 §6 雜種后代的處理方法
雜種后代的處理方法是雜交育種成敗的另一關鍵，針對不同材料組合和育種目標采用相適應的選擇方法，主要有兩種即Pedigree method breeding 和 Bulk method breeding ,其它方法都是由二者派生出來的。 一、Pedigree Method 此法最早始于瑞典，是國內(nèi)外在自花授粉、常異花授粉作物雜交育種中最常用的方法. （一）工作要點 自雜種分離世代（單交F2，復交F1）開始選株，入株分別種植成株行，每株行成為一個株系，以后各世代都在優(yōu)良系統(tǒng)中繼續(xù)選擇優(yōu)良單株，繼續(xù)種成株行，直到選育成優(yōu)良一致的系統(tǒng)時便不再選株，升入產(chǎn)量比較試驗。各世代都予以系統(tǒng)編號以便查找株系歷史和親緣關系（故稱系譜法）。 （二）工作內(nèi)容：（以單交為例） 1.雜種一代：將雜種按組合排列，點播，每隔10-20行設一對照，并與親本相鄰種植。一般每組合播1行就可以了。一般不進行單株選擇，僅根據(jù)親本和對照種淘汰雜種和不符合育種目標的組合。收獲時按組合混合收集種子，標明組合編號或組合號，如96（1）或96（A1）等等。 2.雜種分離初代（單交F2，復交F1）。 （1）重要性：此世代是性狀開始強烈分離的世代，同一組合內(nèi)的植株間表現(xiàn)出來多樣性，此世代選擇的單株，在很大程度上決定以后各代的表現(xiàn)，是選育新品種的關鍵世代。 （2）任務：此世代的主要工作是淘汰不良組合，從優(yōu)良組合中選擇優(yōu)良單株。 （3）播種：將從F1代植株上收獲的種子按組合等距點播（使個體間無空間差異），以便于各植株表現(xiàn)其遺傳特性，利于選擇正確。一般每隔10-20行種1行對照種和親本，以便于成熟期、抗性株高、分蘗力、穗部性狀、株型的選擇以及了解親本性狀的遺傳行為及優(yōu)缺點性狀的遺傳能力，進一步了解親本，為以后組配組合積累資料。 （3）種植群體：F2代種植群體大小依育種目標、雜交方式、組合優(yōu)劣、親本間差異、目標性狀遺傳力而定，一般來說，群體越大越好，對小株作物而言3000-5000株。 （4）選株標準：早代遺傳力高的性狀如抽穗期、株高、穗長、抗性在F2代可作為選擇依據(jù)進行單株選擇，早代h2低、易受環(huán)境條件影響的性狀，如分蘗力、單株產(chǎn)量、穗粒數(shù)，在F2代不宜作為主要選擇依據(jù)，應延至F4代、F5代。 選株數(shù)量：依育種目標、組合優(yōu)劣、目標性狀遺傳力、雙親差異而定。 （5）選株數(shù)目：一般F2單株入選率為播種株數(shù)0.05%-10%,高的可達15%。 （6）選株時間：整個生育期，但主要在目標性狀充分表現(xiàn)的時期（抽穗后）進行、掛牌或拴記號，成熟再選擇，決定是否收獲。 （7）收獲：入選單株分株收獲，同一組合的單株捆成一捆，并標明組合號或行號，對株高、穗部性狀、籽粒特性在室內(nèi)進行考種觀察評定，淘汰不良株。 （8）編號：當選株分株脫粒編號如96（1）組合當選10株，即編號為96（1）-1，-2…-10。 3.F3代 （1）種植：按組合排列種植，將F2入選單株等距點播成株行，每隔10-20行設1 行ck。 （2）任務：F3主要工作是選拔優(yōu)良株系中的優(yōu)良單株，首先選系，然后從優(yōu)系中選株。 （3）選擇：一般可根據(jù)生育期、抗性、產(chǎn)量因素的綜合表現(xiàn)進行選擇。 （4）收獲與編號：當選株系中每系選3-5株，并延續(xù)編號，如96（1）-3株系中當選了3株，可寫成96（1）-3-1，96（1）-3-2，96（1）-3-3，以后F4、F5均按此編號。對個別已基本整齊一致表現(xiàn)又特優(yōu)異的株系。可在選擇后混收，下年提升進行產(chǎn)量試驗。 4.F4、F5代。 （1）播種與選擇：其播種方式和工作內(nèi)容基本上同于F3代，只是選擇的重點轉向選拔優(yōu)良一致的株系，升級進入產(chǎn)量試驗。 （2）兩個名詞：株系群（又叫系統(tǒng)群）來自同一F3系統(tǒng)的F4株系或者說來自F2同一單株的后代株系。 姊妹系——同一株系群內(nèi)的各株系 （三）提高系譜法選擇效果的可行做法（經(jīng)驗） 為了提高選擇的準確性，前人總結了以下幾條經(jīng)驗： 1.依育種目標賦予雜種后代特定、一致的生長環(huán)境（依育種目標定），選擇土壤肥力均勻一致與育種目標相適應的肥力水平及環(huán)境條件的試驗田（如超高產(chǎn)、抗旱、耐病、耐濕等育種目標，選田應有區(qū)別）。 2.田間評定結果為主，室內(nèi)鑒定為輔。 3.對不同h2的性狀采用不同選擇標準。由于不同性狀在同一世代的h2不同，因此選擇結果的可靠性有區(qū)別。一般生育期、株高、生理學性狀的h2高，在雜種早代就可以采用較高的選擇標準，象產(chǎn)量性狀，其h2低，因此雜種早代就不宜進行嚴格選擇。 4.對同一性狀在不同世代采用不同的選擇標準。遺傳研究表明，同一性狀在不同世代的h2不同，隨著世代推進，群體的遺傳純合度上升，h2逐漸增高（特別是對雜種早代h2低的性狀），選擇的可靠性也逐漸增加，因此選擇標準可逐代提高。 5.田間選擇按株系群→株系→單株的順序進行。遺傳研究表明，同一性狀在同一世代的h2大小順序為h2株系群 h2株系 h2單株，因此，田間選擇應先選優(yōu)良組合的株系群，再從株系群中選優(yōu)系，然后從優(yōu)系中選優(yōu)株。這樣可大大提高選擇的可靠性。 6.雜種后代的群體應盡可能的大。 二、混合法 bulk method, bulk selection （一）Bulk method的地位 此法為瑞典Nilsson-Ehle1908首倡，在自花授粉作育種中是一簡便實用且效果好的方法，通過混合法選擇育成的品種對當?shù)刈匀?、栽培條件有較好的適應性，對不良環(huán)境和病蟲害有較好的抗耐性（由于自然選擇的結果），能最大限度地保存各種優(yōu)良基因。 （二）Bulk method的工作要點 在自花授粉作物雜種分離世代，按組合混合種植，不進行個體選擇，只淘汰明顯的劣株，直到估計雜種遺傳性趨于穩(wěn)定，純合個體數(shù)達80%左右的世代（F5-F8），才開始一次選株，下一代成為株系，然后選拔優(yōu)良株系升入鑒定圃、品試（產(chǎn)量試驗）。 （三）混合法的理論依據(jù) 許多目標性狀屬數(shù)量性狀，由許多微效基因所控制，易受環(huán)境條件影響，在雜種早代進行個體選擇可靠性差。且由于雜種早代純合個體少，用系譜法在F2開始選株易誤選，選擇效率很低，且會損失大量優(yōu)良基因。 三、系譜法和混合法的優(yōu)缺點比較 1.對質量性狀和h2高的數(shù)量性狀 系譜法能較早地肯定某些優(yōu)良組合，較早地掌握優(yōu)良材料，并集中力量處理之，育種效率較高，混合法反之。 2.對h2低的數(shù)量性狀 系譜法中選率低，選擇效果差，易丟失大量有利基因，并使遺傳基礎變窄，混合法無此缺點。 3.工作量：
系譜法工作量大，較復雜，混合法簡便易行。 4.混合法的致命缺點：
由于早代人工選擇少，因此會使雜種群體的性狀逐向適應生存而使得一些不是作物本身生存所要求的但為人類所需要的性狀諸如矮稈性、大粒性、早熟性、豐產(chǎn)性、品質、成熟一致性被消弱，對育種不利。 四、其它方法 （一）Single Seed descent SSD法 1.具體做法 從F2開始，在淘汰屬于簡單遺傳的不良性狀的基礎上，按組合自每株采取1粒種子（幾粒亦可）混合繁殖，以后各代都如此，直到F5或F6，在F5或F6群體（此時群體的個體大部分屬于純合體，個體間差異明顯）中選擇足夠數(shù)量的基本符合育種目標的單株，下年分種成株系（每隔10-20行設1 ck），以后選拔少數(shù)優(yōu)良株系進入產(chǎn)量試驗。 2.理論依據(jù)和主要特點 遺傳研究表明，隨著世代的推進，株間遺傳變異逐漸（代）增大，株內(nèi)的遺傳變異逐代變小，舍棄株內(nèi)逐代就小的變異量以換取株間逐代增大的變異量將有利于選擇的成功。SSD法保持了組合內(nèi)的株間變異量即保持了不同類型在群體中的比例，從而避免了混合法所帶來的使得適應性弱的經(jīng)濟性狀被削弱的可能性。 （二）Group bulk method（集團混合法） 1.做法 在F2代每組合按類型分成若干個集團，所繼世代按集團混播混收，至性狀基本穩(wěn)定后（F5-F6）從各集團中選株，以后進行株系試驗，入選株系升入產(chǎn)量試驗。 2.特點 此法一方面保持了群體的豐富遺傳變異性，避免了系譜法易丟失優(yōu)良基因，早代選擇效率低的缺點，同時又減較了混合法因不同類型相互干擾、削弱經(jīng)濟性狀之缺陷。 （三）派生系統(tǒng)法 Derived Line method 1.做法 在雜種第一次分離世代（第二次亦可）進行一次單株選擇，以后各代混播這次入選單株的派生系統(tǒng)（每個單株即為一個派生系統(tǒng)），對派生系統(tǒng)進行產(chǎn)量、品質測定，淘汰明顯不良的系統(tǒng)。保留的優(yōu)良系統(tǒng)不再選株（只淘汰明顯的劣株），以后逐代如此，直到有希望的派生系統(tǒng)的主要性狀饔諼榷ǎF5-F6），再進行一次選株，入選株下年種成株系，入選株系進入產(chǎn)量試驗。 2.特點 Derived Line method兼具了系譜法和混合法的優(yōu)點，同時又在不同程度上消除了二者之缺點，但此法工作量大，較為復雜。 §7 雜交育種程序 1.原始材料圃（親本圃） 一般每個材料種20-30株，觀察記載主要農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟性狀、抗性。 2.選種圃 3.鑒定圃 4.產(chǎn)量比量試驗 種植鑒定圃升級和上年品比甾級的材料，小區(qū)面積0.01畝-0.05畝，3次重復，隨機區(qū)組排列，設ck。 雜交育種程序示意圖： 原始材料（親本）圃 選種圃
鑒定圃 品比試驗 區(qū)域試驗 生產(chǎn)試驗
審定→推廣
§8 加速育種進程的方法 一、加速世代進程 異地、異季、加代、溫室加工代 二、加速試驗進程 1.早代測產(chǎn)，如F3代即可邊選株邊測產(chǎn)。 2.對表現(xiàn)優(yōu)異的材料越級試驗。 如直接由選種圃進入品試，由鑒定圃直升入?yún)^(qū)試 3.邊區(qū)試邊進行生產(chǎn)試驗。 對第一年區(qū)試表現(xiàn)突出的材料，第二年一面區(qū)試一面進行多點生產(chǎn)試驗。 第六章
回交育種（Backcross breeding） 一、回交育種的特點與用途 1.定義：兩個品種雜交后，子一代再和親本之一重復雜交，此種方法稱之為回交，以回交后代中選擇單株再與該親本回交，如此進行若干次，直到達到預期目標，這種育種方法即謂之回交育種。 Ａ×Ｂ→F１×Ａ→BC1×A→BC2×A…… 輪回親本（受體親本，忠藝親本）recurrent parent, receptor：與子一代多次雜交的親本。 非輪回親本（供體親本，一技之長親本）non-recurrent parent, donor,不與子一代雜交的親本。 2.特點 ①用于改良品種，目標明確，育種效果可靠，并且具有性狀易控制、雜種群規(guī)模易操縱之特點。 ②可在任何條件下進行回交加代，選擇效果可靠。 ③育成的品種其豐產(chǎn)性、適應性同于原來的優(yōu)良品種，可以在肯定后直接用于生產(chǎn)，無需再做過多的產(chǎn)量鑒定，可直接進入?yún)^(qū)試，育種年限短。 3.用途 ①抗病蟲育種（轉移特定抗性基因，創(chuàng)造多系品種，聚合品種）。 ②ms系轉育，保持基因，恢復基因的轉移。 ③創(chuàng)造同核異質系，產(chǎn)生新的ms系。 ④克服遠緣雜種的缺陷（結實率低、發(fā)芽率低、籽粒性狀差等）。 ⑤克服不良性狀的連鎖 protein與yield facter的負相關，棉花yield factor與纖維強度基因的連鎖遺傳的打破 。 4.局限性 ①育成品種的產(chǎn)量及綜合性狀不能優(yōu)于輪回親本，也就是說，用回交育種育成品種的價值取決于輪回親本。 ②要改良的質量性狀及h2高的數(shù)量性狀必須易于鑒定識別，否則效果差。 ③改良h2低的數(shù)量性狀效果差。 ④每一回交世代都需做雜交，工作量大，費時費工。 多次個體選擇示意圖 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ** * * * * * * * * * * * * 選擇優(yōu)良單株 種成株系，優(yōu)系中選優(yōu)株 種成株系，優(yōu)系中選優(yōu)株 種成株系，優(yōu)系中選優(yōu)株 種成株系，選擇優(yōu)系 產(chǎn)量初級試驗（鑒定圃） ck ck ck ck ck 第一年 第四年 第五年 第七年 第三年 第二年 種成株系，優(yōu)系中選優(yōu)株 ck 第六年 當選品系 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ** * * * * * * * * * * * * 原始品種 混合選擇種 對照種 混合脫粒 第二年 第一年 新品種 一次混合選擇法示意圖 比較鑒定 原始品種 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ** * * * * * * * * * * * * ck 混系繁殖 原始品種 對照品種 改良混合選擇品種 改良混合選擇法示意圖 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 混合脫粒 混合脫粒 第一輪混合選擇種 第二輪混合選擇種 原始品種 原始品種 多次混合選擇法示意圖 對照品種 對照品種 第一輪混合選擇種 新品種 多次定向選擇示意圖 平均數(shù)變 標準差不變 左端 右端 歧化選擇示意圖 新群體 平均數(shù)不變 標準差增大 （二）方式 1.順次選擇→每次按一個性狀選擇，直到達目標后再選另一性狀。 2.獨立淘汰選擇→同時選擇兩個或兩個以上的性狀，但對每個性狀的選擇是獨 立，只有當各個性狀都達到預期標準時才入選 3.指數(shù)選擇→同時選擇兩個或兩個以上的性狀，但每個性狀的選擇不是獨立進行的，而是根據(jù)待選性狀的綜合值來決定取舍。 §2 選擇育種 五、影響選擇效果的諸因子 遺傳學研究表明，以下因子影響選擇效果，為了提高選擇效果，育種工作者必須圍繞這些因子做文章。 1.群體的遺傳組成（決定群體中期望基因型的頻率） 2.群體大小（決定期望基因型絕對數(shù)量） 3.性狀的遺傳特點（包括h2 ，GE大小）（決定選擇方法、時期、強度與可靠性）。 4.選擇的標準與鑒定的準確性（條件的一致性，條件是否有利于期望基因型的表現(xiàn)）。 §2 選擇育種 六、選擇育種的意義與特點 1、地位 是僅次于雜交育種的育種方法，在自花、常異花和無性繁殖作物育種中具有重要的地位，它簡單易行，行之有效，特別是對哪些育種水平尚不高的作物，育種功效尤為明顯。 2、特點 （1） 優(yōu)中選優(yōu)，簡便有效 a.省去人工創(chuàng)造變異的環(huán)節(jié)（利用的是自然變異） b.入選的優(yōu)良個體一般為同質純合體，多不需要幾代的分離和選擇過程，1-2代即可，育種年限短 c.在原品種基礎上優(yōu)中選優(yōu)，即保持原品種的優(yōu)點，又改良了個別性狀。其試驗年代短，工作環(huán)節(jié)少，過程簡單，所需設備少。 §2 選擇育種 （2）連續(xù)選優(yōu)，品種不斷改進提高 一個比較純的品種在大范圍地區(qū)內(nèi)長期栽培過程中會出現(xiàn)新的變異，通過選擇可育成新品種，新品種又不斷變異，繼而通過選擇又育成新品種，如此不斷地變異、選擇，品種的生產(chǎn)能力不斷提高，在水稻上有一個較好例子。 鄱陽早
南特號 南特16 矮腳南特 矮南早1號 比矮腳南特早熟10天
3.系統(tǒng)育種的局限性: 不能有目的創(chuàng)新，產(chǎn)生新的期望基因型 §2 選擇育種 七、選擇育種的基本方法與程序 （一）、基本方法 1、選擇育種的基本原則（提高效果的有效做法） （1）選擇適當?shù)脑疾牧稀?nbsp;（2）選擇的材料必須處在均勻一致的條件下，以增加可比性，提高選擇效果及選擇的可性。 （3）選擇的田塊必須賦以特定、適當、一致的栽培措施（依育種目標確定），使期望基因型表現(xiàn)出來。 （4）按照直接性狀和綜合性狀進行選擇。 §2 選擇育種 2、選株的方法 選擇育種一般是從選擇個體開始的，故選擇個體是選擇育種成敗的基礎，要選好個體必須注意以下五方面。 （1）選株的對象 （2）選株標準 （3）選株的條件 （4）選株數(shù)量 （5）選株時間 §2 選擇育種 二 程序 系統(tǒng)育種（個體選擇）具體過程如下： 第一年 大田選株
第二年 株行比較 第三年 品系比較鑒定 品種比較試驗 區(qū)域試驗 生產(chǎn)試驗 審定 推廣 §2 選擇育種 第五章 雜交育種 （Breeding by hybridization） §1 雜交育種的意義 一、定義：通過品種間雜交，人工創(chuàng)造新變異，經(jīng)過對雜種后代的選擇而育成新品種的方法謂之雜交育種。 二、雜交育種的地位：是作物育種應用最普遍、成效最大的方法育種方法。（70%，各作物的均值），在國際上，如International Rice Research institute，墨西哥的玉米、小麥研究中心，國際旱糧中心都是以雜交育種為主，并取得了較好的成績?nèi)鏘R26、IR28、IR36，拜尼莫62等。 一、遺傳學依據(jù) 1、基因重組 gene recombination ，綜合雙親的優(yōu)良性狀,品種間雜交，F(xiàn)2代基因重組，把不同親本的優(yōu)良基因集中到新品種中去，從而使新品種具有更多的優(yōu)良性狀。 §2 雜交育種的遺傳學依據(jù) RRHH rrhh x RrHh F1 F2 RRhh 其它分離體 2.基因互作 gene interaction
基因互補，積加，重疊、顯性、隱性上位、抑制作用 ， 產(chǎn)生新的性狀（或改變性狀表現(xiàn)值） 有些性狀的表現(xiàn)是不同的基因相互作用或互補的結果，通過基因重組，使分散在不同親本的不同顯性基因結合，產(chǎn)生不同于雙親的新的優(yōu)良性狀。 §2 雜交育種的遺傳學依據(jù) SSrr ssRR SsRr S_rr ssR_ S_R_ x F1 F2 3.基因累積（gene accumulation）,quantitative traits 由于基因重組，將控制雙親相同性狀的不同基因，在雜種個體中積累起來，產(chǎn)生超親后代，如抽穗期，千粒重等性狀，通過雜交育種，可選出比早熟親本更早，千粒重比大粒親本更大的新類型。 §2 雜交育種的遺傳學依據(jù) A1A1a2a2 A1a1A2a2 a1a1A2A2 a1a1a2a2 A1A1A2A2 其它分離體 F1代 x F2代 總的說來，雜交育種的遺傳學依據(jù)為基因互組、基因互作和基因累加（積）。然并不是所有的雜交育種都包括此三點。雜交育種按其指導思想可分為兩大類，一是組合育種（combination breeding）另一是超親（越）育種（transgressive breeding） Combination breeding ——是將分屬于不同品種、控制不同性狀的優(yōu)良基因隨機結合，形成各種不同的基因組合，通過定向選擇，育成集雙親優(yōu)點于一體的新品種。其遺傳學依據(jù)為基因的重組與互作。 Transgressive breeding ——是將雙親中控制同一性狀的不同微效基因積累于一體，形成在該性狀上超過雙親的類型，其遺傳學原理為基因的累加和互作。 §3 雜交育種成功的必要條件 已有的理論研究結果和育種實踐表明，雜交育種成功的必要條件或成功的關鍵有三個，即正確的親本選配，合適的雜交方式和合理的處理雜種后代的方法。只有當這三個條件都滿足了，才有可能選出新品種，但這三個條件并不是雜交育種成功的充分條件，因為育種還包含一部分機遇。1.只有正確的選配親本，才能提供實現(xiàn)育種目標所必需的遺傳變異基因資源。 2.合適的雜交方式將最大限度地提供足夠的符合期望的變異類型。 3.合理的處理雜種后代的方法，才有可能把符合期望的變異類型篩選出來。 §4 親本選配 選擇親本有以下5條基本原則： 1、選優(yōu)點多，缺點少且易支服，主要優(yōu)良性狀突出且遺傳力高，雙親主要性狀優(yōu)缺點能互補的材料做親本。其理由是： （1）許多產(chǎn)量、品質、生育期性狀多屬數(shù)量性狀，雜種后代群體均值介于雙親之間，與親本平均值相關程度高，雙親優(yōu)點多則雜種后代性狀表現(xiàn)的總趨勢會較好，出現(xiàn)優(yōu)良類型的機會就增大。 （2）雙親優(yōu)缺點互補是指親本一方的優(yōu)點在很大程度上能克服對方的缺點。對數(shù)量性狀而言，雙方互補能增大雜種后代群體的變異幅度，有利于選出期望類型。對質量性狀而言，雙親互補雜種后代可出現(xiàn)親本各自所具有的優(yōu)良性狀。另外，雙親性狀互補可以避免傾向性不利遺傳（雜種后代表現(xiàn)傾向于劣性親本一方）。如抗病育種、矮化育種計劃中的抗病、矮化親本之一目標性狀突出且遺傳力高有利于克服另一親本的缺點，從而使后代表現(xiàn)傾向于優(yōu)良性狀。 2．選用當?shù)赝茝V品種作為親本之一 理由： （1） 作為優(yōu)良品種的首要條件是對當?shù)氐纳鷳B(tài)條件有強的適應性。研究表明，這種適應性在很大程度上取決于親本本身的適應性。當?shù)赝茝V品種及栽培歷史較久的品種多具有強的適應性和抗逆性，用當?shù)刂魍破贩N和栽培歷史較久的品種作為親本之一，較易得到抗逆性強，適應性廣的品種。 （2）當?shù)赝茝V品種的優(yōu)良性狀相對較多，有利于提高雜種后代中優(yōu)良基因的頻率。 3．選用生態(tài)類型差異大，親緣關系較遠的材料作親本。 理由： 由于不同生態(tài)型，不同親緣關系親本間的遺傳基礎差異大，雜種后代的分離比較廣，易于選 出性狀超越雙親及適應性更強的新品種（許多育種實踐已證實）。但此種組配能否成功要看其是否具有符合育種目標的性狀，并能否傳遞給后代，并且另一重要的條件是外引親本不應帶有不易克服的主要性狀。 4、注意親本目標性狀與其它性狀的關聯(lián)性 選用目標性狀遺傳力高且不存在與不良性狀連鎖或連鎖強度不大的材料做親本，增加交換潛勢與重組，以利于優(yōu)良基因的導入（不同材料的目標性狀遺傳力有差異，不同材料目標性狀基因與其它性狀基因的關聯(lián)性有差異）。 6．選用General combining ability 好的材料做親本 1 GCA —某一親本品種（自交系）與其它若干品種（自交系）雜交后，雜種一代在某個數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。 Xi/n -u gi 2 SCA special combining ability ——一個被測系與一個特定系雜交，雜種一代的產(chǎn)量（性狀）表現(xiàn)?；蚩梢赃@樣描述，特定的雜交組合在雙親的平均表現(xiàn)的基礎上與預期產(chǎn)量的偏差。 Sij Xij-gi-gj-μ 理由：配合力概念產(chǎn)生于玉米雜種優(yōu)勢利用過程，用來組配優(yōu)勢組合，現(xiàn)在已廣泛用在幾乎所有農(nóng)作物中，用來確定優(yōu)勢組合和優(yōu)良親本。GCA 是由加性基因效應所致，故它能穩(wěn)定地傳給后代,SCA 為基因的顯性效應（h）和互作效應（j,l）, 它不能穩(wěn)定地傳給后代，因此，在雜交育種中，只考慮GCA ，不考慮SCA，用一般配合力好的品種作親本，往往會得到好的后代，易選出好的品種。 品種本身表現(xiàn)與其GCA大小有什么關系呢？現(xiàn)有研究表明，性狀優(yōu)良品種≠好配合力，性狀不突出品種≠壞的配合力。配合力的好壞只有通過雜交測定才能明確。因此，在選配親本時不僅要注意親本本身的優(yōu)缺點，還要通過雜交實踐積累資料，以便選出配合力好的親本。 §5 雜交方式和雜交技術 （一）雜交方式 定義：雜交方式就是指在一個雜交組合里要用幾個親本以及各親本雜交的先后次序。 雜交方式有五種（以前三種為主） 1．單交（single cross）兩個親本一為父本一為母本成對雜交，又分為正交（甲×乙）和反交（乙×甲），當性狀表現(xiàn)不涉及細胞質基因組（cytotoplasmic genome ）,正反交后代性狀差異較小，若涉及，則差異大，如抗病性、育性、抗逆性（寒、旱、鹽堿），象小麥的抗寒性，大麥的抗黃花葉病，大麥耐酸鋁性，水稻的結實率。不少研究表明，許多涉及到細胞質基因組，正反交育種效果不一樣。一般可用當?shù)赝茝V品種或最適應本地生態(tài)條件的品種做母本。 2．復交 multiple cross ，復式雜交，多元復合雜交 定義：涉及三個或三個以上的親本而進行的兩次以上的雜交。 （1）基本要求 ： 復交是單交不能滿育種要求，必須綜合多個親本性狀才能達到育種目標時才采用的。一般先將一些親本組配成單交組合，再將這些組合相互雜交，或以這些單交組合與其它品種雜交，進行第二次雜交時要針對單交組合的缺點選擇另一個組合或品種以達到優(yōu)缺點互補，豐產(chǎn)性的親本放在最后一項雜交，以增大其遺傳組成在雜種后代中的比重，增大雜種后代的優(yōu)良性狀的頻率。 （2）復交形式 三交（three way cross） A /C∥ B 較優(yōu)親本 雙交 double cross A∕B∥C∕B A∕B∥C∕D 四交 Four way cross A∕D∥C //∕B 聚合雜交（convergent cross） 作用：此種雜交方式既有利于保持基礎親本的主要優(yōu)良性狀，又可綜合各親本提供的遺傳基礎。 做法： 以基礎親本A分別與提供優(yōu)良性狀的親本雜交，（保證基礎親本A與雜種后代遺傳組成的一半）。不同F(xiàn)1間雜交，復合雜交F1間再雜交。 第一年
A×B A×C
A×D A×E 第二年 A×B F1× A×C F1 A×D F1× A×E F1… 第三年
[ A×B × A×C ]F1×[ A×D × A×E ]F1….. 另外，若不考慮基礎親本在雜種后代中的遺傳組成，其雜交組合數(shù)會大大減少，但效果可能差些，如8個品種的聚合雜交只需做 第一年 A∕B C∕D
E∕F G∕H 第二年 A∕B∥C∕D E∕F∥G∕H 第三年 A∕B∥C∕D 3∕E∕F∥G∕H 此時基礎親本A在雜種后代中的比重僅為1/8 （3）復交與單交相比，有以下特點 能綜合多個親本的優(yōu)良性狀，使之更符合育種目標要求。 ②需雜交兩次以上，較單交復雜些. ③雜種后代群體需比單交大（因為其變異類型多些 . ④雜種后代穩(wěn)定需要的時間長些. 中 心 非 中 心 A1近東 A2非洲 B1中國 B2東南亞 C1中美 C2南美 Harlan的三個中心——非中心體系 §2 作物的起源中心學說及起源地 2.地理學連續(xù)統(tǒng)一體學說 Geographical continuu’m 1975年，Harlan對他的中心非中心論進行了修正，出了地理學連續(xù)統(tǒng)一體學說 其要點如下：任何有過或有著農(nóng)業(yè)的地方，都發(fā)生過或正在發(fā)生著植物馴化和作物進化，每種作物的地理學歷史都是獨特的，但作物的馴化、進化活動是一個連續(xù)統(tǒng)一體，不是互不相關的中心。 §2 作物的起源中心學說及起源地 其依據(jù)如下： 1、很難把起源中心說成是相對小的范圍，明確的區(qū)域，進化的開始階段就好象已散布到較大的或很大的地區(qū)，作物隨著人類遷移而遷移，并在移動中進化。 2、不存在具有突出進化活力的8個或12個地區(qū)，東西兩半球都是發(fā)展農(nóng)業(yè)的一個地理學連續(xù)統(tǒng)一體。 3、野生祖先源，馴化地區(qū)，進化多樣性地區(qū)三者間無必然聯(lián)系，有的只是二者或三者間的巧合而已。 三、論中心假想 依據(jù)地理學大陸板塊漂移理論提出，其認為物種原來分布在整塊大陸的各部分上，由于大陸變化，而使之處在不同位置上，從而使得物種分布不平衡 各處的氣候條件發(fā)生變化 §2 作物的起源中心學說及起源地 四、主要農(nóng)作物的起源地 水稻 中國* 印度支那 西非 小麥 近東 2x 4x 6x 中亞* 棉花
近東 2x 印度 2x 中美州（陸地棉4x）南美西部 海島棉4x 中國*2x 玉米 中美州 大豆 中國 2x 大麥 地中海東部，中國* 近東* 花生 南美中部 4x 蕎麥 東亞 2x 燕麥 伊比利亞（2x） 埃塞俄比亞（4x）歐州 6x 高梁 熱帶非州（2x） 黑麥 近東（2x） 豌豆 近東 2x 蠶豆 近東（2x） 小黑麥 墨西哥、 加拿大6x 中國8x §2 作物的起源中心學說及起源地 一、地方品種——在局部地區(qū)內(nèi)栽培的品種 多未年經(jīng)現(xiàn)代育種技術的改進。其多有明顯的缺點和稀有有用特性。其適應性強 指對本地條件 生產(chǎn)力較低，耐肥力差，多有一技之長。 二、主栽品種——經(jīng)現(xiàn)代育種技術改良過的品種（自育或引進的）。豐產(chǎn)性好、適應性廣。 三、原始栽培類型——具有原始農(nóng)業(yè)性狀的類型，多為現(xiàn)代栽培作物的原始種或參與種。其多有一技之長，但不良性狀遺傳力高?，F(xiàn)在存在的已很少，多與雜草共生，如小麥的二粒系原始栽培種，一年生野生大麥。 四、野生近緣種——作物的野生近緣種（多為雜草）。有一定的特有有用特性，如抗性，但不良特性居多，且難改造。 五、人工創(chuàng)造的種質資源----雜交后代、突變體、遠緣雜交、合成種等。具有一定的育種潛力。 §3 種質資源的類別及特點 六、Harlan的三級基因庫 1.初級基因庫 gene pool 1 其內(nèi)各資源材料間能相互雜交，正常結實，無生殖隔離。 2.次級基因庫（gene pool 2） 此類資源間的基因轉移是可能的。但存在一定的生殖隔離，雜交不實?；螂s種不育，必須借助特殊育種手段才能實現(xiàn)基因轉移。如大麥與球莖大麥。 3 三級基因庫（gene pool 3） 親緣關系更遠的類型。彼此間雜交不實，雜種不育現(xiàn)象更明顯 §3 種質資源的類別及特點 一、種質資源研究工作緊迫性 1.實現(xiàn)新的育種目標必須有更豐富的種質資源。 2.為滿足人類需求，必須不斷地發(fā)展新作物。 3.不少寶貴資源大量流失，急待發(fā)掘保護。 4.避免新品種遺傳基礎的貧乏，必須利用更多的種質資源，克服遺傳脆弱性 genetic vulnerability 。 §4 種質資源工作內(nèi)容 二、種質資源的收集、保存 1 .收集方法 直接考察收集 征集 轉引 交換 2 保存方法 （1）種植保存 為保存種質資源的生活力并不斷補充其數(shù)量,每隔一定時間種植一次,即種植保存。 （2）貯藏保存 低溫低濕
短期庫 20℃ 相對濕度45%
中期庫 4℃
相對濕度45%
長期庫 -10℃ 相對濕度30% §4 種質資源工作內(nèi)容 §4 種質資源工作內(nèi)容 ③離體保存 植物體的每一個細胞都具有全套遺傳信息，可用試管保存離體細胞。 ④基因庫技術 提取DNA DNA片段→克隆化 大腸桿菌→大量繁殖 三、種質資源的鑒評定義：鑒定就是對育種材料作出客觀的科學評價。鑒定方法：依性狀、鑒定條件和場所分為 1. 直接鑒定 direct evaluation 和間接鑒定 indirect evaluation 。 根據(jù)目標性狀的直接表現(xiàn)進行鑒定謂之直接鑒定，根據(jù)與目標性狀高度相關性狀的表現(xiàn)來評定該目標性狀謂之間接鑒定，如小麥的面包品質的鑒評。 2.自然鑒定和控制條件鑒定 誘發(fā)鑒定 ，對病蟲害，抗逆性的鑒定。 3.當?shù)罔b定和異地鑒定 §4 種質資源工作內(nèi)容 第四章 引種和選擇育種 §1 引種與訓化 introduction and domestication 一、引種馴化與引種栽培 引種——將外地 國 的品種 系 經(jīng)過簡單的試驗證明適合本地區(qū)栽培后，直接引入并在生產(chǎn)上推廣應用的方法 狹義 ，或收集各種種質資源的手段及過程（廣義）。 引種馴化——使外地或外國作物和品種經(jīng)選擇培育成本地推廣的作物品種的措施和過程。其特點是種子自產(chǎn)。 引種栽培——引入外地或外國作物品種在本地栽培種植，其特點是不能自留種子如大麻、亞麻的南種北引。 二、引種的意義 1.引進新作物，直接改變了當?shù)氐淖魑锝Y構，改善了人民的生活，如蠶豆、芝麻、黃瓜、核桃均從西域引入中土（漢代），明朝從越南引入甘芋，清末引入陸地棉。 2.引進高產(chǎn)優(yōu)質新品種，大大提高了當?shù)氐漠a(chǎn)量，如棉花（30年代從USA引入脫字棉、愛字棉、岱字棉15、40-50年代的地中海沿岸國家小麥品種的引入，小麥南大2419、中農(nóng)28、玉米中單2號，水稻汕優(yōu)2號的父本；農(nóng)墾58）。 §1 引種與訓化 3.節(jié)省了大量的時間和人力、財力。 4.充實、豐富了當?shù)氐挠N遺傳基礎，擴大變異范圍。 5.利用生育期變化規(guī)律，提高了產(chǎn)量和效益，如南麻北種（增產(chǎn)甚多）。 6.為系統(tǒng)育種提供了寶貴的原始材料，因為基因的表達與環(huán)境條件有密切關系，在新的條件下一些原來沒有表現(xiàn)或表現(xiàn)不充分的基因型會顯示出來。 §1 引種與訓化 三、作物生態(tài)類型與生態(tài)環(huán)境的關系 （一）幾個術語 1.Crop ecology——研究作物與環(huán)境間相互關系的科學。 2.Ecological factor——對生物的生長發(fā)育有明顯影響和直接為生物所同化的因素。 3.Ecological Environment——處于相互影響，相互制約的各種生態(tài)因子的復合體。 4.Ecotope（生態(tài)地區(qū)）——對某一生物具有大致相同的生態(tài)環(huán)境的地區(qū)。 §1 引種與訓化 5.Ecotype,ecological form——一種生物在一定生態(tài)地區(qū)范圍內(nèi)，通過自然選擇和人工選擇形成與該地生態(tài)環(huán)境及生產(chǎn)要求相適應的品種類型（群）。生態(tài)類型又可根據(jù)起主導作用的生態(tài)因子分為氣候生態(tài)型、土地生態(tài)型和共棲生態(tài)型。 6.Climate ecotype——由日照、雨量、濕度、溫度等決定。 7.Soil ecotype——由土壤物理化學性質，PH、含水量、含鹽量、土壤微生物等決定。 8.commensal ecotype——某種生物與其它生物（如病蟲害）間的不同的共棲關系，由此影響而形成的生態(tài)型。如病蟲害常發(fā)生區(qū)有較強耐病、抗病類型。 §1 引種與訓化 二 生態(tài)環(huán)境與作物生態(tài)類型間關系 1、作物生態(tài)類型形成于特定的生態(tài)環(huán)境，生態(tài)環(huán)境決定生態(tài)類型 2、典型例子： 我國華北北部的冬麥區(qū)的小麥生態(tài)類型春化階段長，光照反應敏感，分蘗力強，耐寒耐旱，南方麥區(qū)小麥春化階段短，光照反應不敏感，不太耐寒、耐旱， 又如水稻原產(chǎn)低緯度地區(qū)，濕生、喜溫短日照，擴散到高緯度地區(qū)后形成與當?shù)厝照?，溫度、雨量相適應的類型, 再如大麥,原產(chǎn)青藏高原區(qū)、近東地區(qū)，其日照強度大，日照時間長,其光合效率低,光合系統(tǒng)進化慢，擴散到內(nèi)陸及美州、歐州后，其日照強度、時間值均比原產(chǎn)地區(qū)少，其光合效率就提高了（捕光能力上升了）形成了另外的類群。 §1 引種與訓化 （三）生態(tài)區(qū)劃與生態(tài)類型在引種、育種上的意義 1.確定育種目標的依據(jù)之一。研究所在地區(qū)生態(tài)環(huán)境和生態(tài)類型有助于制訂明確的育種目標，使育成的品種具備本地區(qū)生態(tài)類型所固有基本生態(tài)特性，以而使之穩(wěn)產(chǎn)。 2.引種工作的基本依據(jù)。劃分生態(tài)區(qū)和生態(tài)類型有助于引種成功。原產(chǎn)地生態(tài)區(qū)的生態(tài)環(huán)境和生態(tài)類型與本地生態(tài)環(huán)境，生態(tài)類型的差異的大小往往決定引種的成敗。 §1 引種與訓化 四、引種的一般規(guī)律 1、氣候相似論要點： 地區(qū)之間，在影響作物生長發(fā)育的主要氣候因子上，應相似到足以保證作物品種相互利用成功。也就是說，引和被引地區(qū)的氣候因子應相似到使雙方的作物品種在對方都能正常生長發(fā)育。如美國的棉花品種，意大利的小麥品種在長江流域，浙、鄂、川間的大小麥品種相互引種，青藏高原的大麥品種與北美品種可相互利用。 §1 引種與訓化 2、緯度、海拔和引種的關系 緯度、海拔與氣候相關密切（溫度、日長），實踐表明，緯度相近地區(qū)間引種易成功。氣象學研究表明，海拔每增加100米，相當于緯度增加1度。因此可把引入和被引兩地此二因子綜合起來進行考慮，用一氣候指數(shù)（climatic Index）來衡量兩地的氣候相似性。 引地CI≈引入地CI 相互引種易成功
§1 引種與訓化 3.作物起源地與引種的關系 （1）起源于高CI值地區(qū)的作物多為長日照作物如大麥、小麥，由低CI → 高CI，熟期提早，產(chǎn)量性狀變劣，由高CI →低CI，熟期推遲，產(chǎn)量性狀變優(yōu)。 （2）起源于低CI值地區(qū)的作物多為短日照作物如水稻、玉米、高梁，由低CI向高CI引，熟期推遲，產(chǎn)量性狀變優(yōu)，由高CI→低CI，生育期變短，產(chǎn)量性狀變劣。 §1 引種與訓化 五、引種的主要環(huán)節(jié)（四步曲） 1、.盡可能多地收集有關引種對象的資料 包括兩地的生態(tài)環(huán)境差異，品種生態(tài)型，選育歷史、主要遺傳特點，兩地的CI，日照，雨量、病蟲害等情況。 2、.進行嚴格的檢疫（杜絕檢疫對象流入） 引種是傳播病蟲害和雜草的一個重要途徑，為了避免屬檢疫對象的病蟲害和雜草的流入，必須進行檢疫。 §1 引種與訓化 3.對引種材料做必要的選擇 常用的選擇方法有三，即： ①去雜去劣 ②混合選擇 ③單株選擇 §1 引種與訓化 4、做引種試驗 必須做以下三個試驗，即觀察試驗、多點品比試驗和栽培試驗，一般以當?shù)鼐叽硇缘牧挤N為對照種（CK）。 （1）觀察試驗 小面積（2-3行）種植，初步鑒定出符合本地區(qū)生態(tài)環(huán)境和生產(chǎn)需求的材料，對個別優(yōu)異單株提供供系統(tǒng)育種之用 （2）多點品比（區(qū)域試驗） 多點（5點以上）、二年以上品試，選拔出優(yōu)良品種。 （3）栽培試驗 提出關鍵性栽培措施，克服控制其不良性狀在本地的表現(xiàn)，提高其利用價值 §1 引種與訓化 一、概念 依育種目標，對自然變異材料進行個體選擇（單株、單穗、單鈴、單粒），由此育成新品種的方法謂之選擇育種，又稱系統(tǒng)育種或純系育種。又叫系統(tǒng)育種（Line Pedigree Breeding） 純系育種（Pure Line Breeding） §2 選擇育種（Breeding by Selection） 2二、變異的類型與原因 1、分為可遺傳變異和不可遺傳的變異，遺傳變異又分為人工創(chuàng)造的變異和自然變異。 、變異的原因 基因突變 （1）自然變異 染色體畸變 原有微小差異的積累 天然異交 人工雜交 （2）人工創(chuàng)造的變異 人工誘變 （3）不能遺傳的變異
環(huán)境條件變化不導致遺傳基礎變化 §2 選擇育種 三、選擇的遺傳學原理 1、變異和選擇的關系
育種實踐和遺傳學研究表明，變異是選擇的基礎，遺傳是選擇的保證，因為只有在存在變異的情況才能進行選擇，只有當變異能遺傳給后代選擇才有效。為什么有些變異可遺傳給后代而另有一些性狀變異不能傳給后代？如何判定可遺傳的變異，提高選擇效果，這是遺傳學家和育種工作者非常重視的問題。 §2 選擇育種 2、基因型、表現(xiàn)型、環(huán)境三者之間關系 （1）選擇與變異、遺傳的關系： 變異是選擇的基礎，遺傳是選擇的保證。 （2）人工選擇的目的： 多是根據(jù)表現(xiàn)型來進行的，而育種的最終目標是選出符合人類需要的基因型而不是表現(xiàn)型。 §2 選擇育種 （3）基因型與表現(xiàn)型的關系： 有聯(lián)系但不是一碼事，有些性狀的變異具有高的傳給后代的能力，有些變異則不能。因遺傳背景變化而產(chǎn)生的變異可以傳給后代，因環(huán)境條件影響所致的差異則不能傳給后代。 （4）基因型、表現(xiàn)型、環(huán)境的關系： 基因型決定性狀發(fā)育的潛勢，環(huán)境決定發(fā)育的可能途徑或表現(xiàn)值，表現(xiàn)型則是最終結果。
基因型 + 環(huán)境 + G E 互作→表現(xiàn)型 G + E + G E→P 由表現(xiàn)型反推基因型不一定正確，為此必須了解不同性狀的表型遺傳能力（heritability ）
§2 選擇育種 3、遺傳力與選擇效果 定義：衡量遺傳和環(huán)境影響對表型總變異所起作用的相對重要性即遺傳力，有H2B和H2N，H2R Broad heritability, Narrow heritability, Realized Heritabitity 。 遺傳力和選擇（效果）的關系可概括成： （1）h2決定選擇效果。 （2）h2決定選擇方法和選擇時期。 （3）h2可用來預測選擇響應（在一定選擇強度下，子代比親代可能改進的數(shù)量）。 R選擇響應（遺傳獲得量） h2×S—選擇強度 §2 選擇育種 4.Johannsen ,W.L的純系學說（1903年） 品種遺傳基礎的穩(wěn)定性、一致性總是相對的，變異總是絕對的，丹麥植物學家Johannsen W.L它以菜豆Princess為材料對此問題做了數(shù)年研究，得出了兩點結論即純系學說 （1）在自花授粉作物原始品種群體中，通過個體選擇繁殖，可以分離出許多純系。所謂純系是指自花授粉作物一個純合體自交產(chǎn)生的后代，又叫同一基因型個體群。 （2）在同一純系內(nèi)繼續(xù)選擇無效，因為同一純系內(nèi)各個體的基因型相同，其表現(xiàn)出的差異為非遺傳因素所致，故選擇無效。 Johannsen ,W.L純系學說的局限性： 其在理論上是正確的，但由于遺傳基礎的穩(wěn)定性是相對的，變異是絕對的，隨著時間的推移，任何一個純系都會變得不純（突變，天然異交，微少差異的積累），差異一旦出現(xiàn)，繼續(xù)選擇仍然有效。 §2 選擇育種 四、選擇的方法與方式 （一）方法 1、個體選擇（一次個體，多次個體選擇） 2、混合選擇（一次混合，多次混合選擇）
3.配子選擇法選擇
4.定向連續(xù)選擇
5.歧化選擇 disruptive selection 6.輪回選擇（群體改良選擇） 7.集團混合選擇法 8.SSD Single seed descent 選擇 §2 選擇育種 一次個體個體選擇示意圖 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 第一年 選擇優(yōu)良單株 第二年 第三年 第四年 分株種植，選擇優(yōu)良株系 ck ck ck 分株系種植，選擇優(yōu)良品系 分品系種植（鑒定圃） 當選優(yōu)良品系 一、原則 1.符合當前國民經(jīng)濟的需要和生產(chǎn)發(fā)展前景。 2.針對當時、當?shù)氐纳鷳B(tài)條件、栽培水平及存在 的主要問題。
3.把生物學目標具體落實到某些性狀上。
4.要考慮到品種 組合 搭配，考慮全年的經(jīng)濟收益
5.要符合育種經(jīng)費來源單位的經(jīng)濟效益及總體社會效益。 §2 制訂育種目標的原則與方法 二、方法 1.研究當前推廣品種的優(yōu)缺點與系譜，針對性地提出改良措施。 2.注重品種 組合 的綜合性狀，選突出性狀。 3.研究主要性狀的遺傳規(guī)律和病蟲害及逆境的發(fā)生發(fā)展特點及規(guī)律，增加育種目標的預見性。 4.研究當?shù)厣鷳B(tài)條件、栽培水平、生活經(jīng)濟條件及發(fā)展前景與市場動向，增加育種目標的先進性。 5.進行成本一利益分析，提高育種目標的可行性與實用性。 §2 制訂育種目標的原則與方法 （1）成本利益分析內(nèi)容：成本利益分析在作物育種方案中的地位越來越重要，育種者的產(chǎn)品 品種 要參與市場競爭，必須要進行利益成本分析，只有這樣，才不致于被市場經(jīng)濟所淘汰。 （2）育種家?guī)淼睦婀浪悖盒缕贩N帶來的社會利益是毫無疑問的，但要正確估計出這種得益卻很困難 因為利益過于分散 ，目前有兩種方法予以估算，即估計由于價格降低而使消費者增加的額外收入和以生產(chǎn)者的目的為出發(fā)點，考慮能節(jié)約的土地材料、機械、勞力等。 （3）育種逐漸市場化：我國也可能會象西方國家一樣出現(xiàn)國家和民間雙重并行之軌,也有可能實行植物品種權利 P-VR ，該權利賦予育種家在該品種上的“權利和所有權”即只有育種家本人 品種擁有者或單位 和其代理商才能生產(chǎn)和銷售該品種的種子。 §2 制訂育種目標的原則與方法 （4）期望利潤估算：資金使用具有時間性，可由折現(xiàn)率度量。成本和收入之差即為凈現(xiàn)在值 NPV ，當NPV 0時，計劃才有意義，但由于現(xiàn)在人力過剩，NPV 0時仍有意義 因為其提供了就業(yè)機會 ，也就是說，當NPV≥0時，該育種計劃就可進行， 0即不能進行。 成本方面：人工、設備、土地、租金、地方稅、國家稅、動力費、雜支、股東利息。 收入方面：特許收入、種子銷售、其他酬金。 §2 制訂育種目標的原則與方法 第二章 作物的繁殖方式及品種類型 §1 作物的繁殖方式 一、方式 self-pollination 1、有性繁殖 cross-pollination
sexual often-cross-pollination
reproduction self - incompatibility male sterility vegetative propagation 營養(yǎng)體繁殖
2、 無性繁殖 （asexual reproduction） apomixis 無融合生殖 （apomixia） §1 作物的繁殖方式 二、有性生殖（通過有性過程產(chǎn)生的雌雄配子結合 受精過程 而繁衍后代的形式） 此類作物依花器構造、開花習性、傳粉情況以及開花與環(huán)境條件的關系，可分為五類。 一 自花授粉作物 又稱自交作物（autogamous species）同一朵花的花粉傳播到同一朵花的雌蕊柱頭或同株的花粉傳播到同株的雌蕊柱頭上都稱之為自花授粉（遺傳上的定義）。育種上定義為異交率小于5%（有人提4%）典型的應小于1%。大麥、水稻、小麥、燕麥、豌豆、大豆、花生、煙草、亞麻均屬此類。 其花器和開花習性如下：雌雄同花，花瓣一般無鮮艷色彩，雌雄同期成熟，花開放時間短，花器保護嚴密，柱頭多不外露，外來花粉不易侵入。 §1 作物的繁殖方式 二 異花授粉作物 Allogamous species 通過不同植株花朵的花粉進行傳粉而繁殖后代（遺傳上的定義 ），育種上定義為異交率 50%，其分為三種類型： 1.雌雄同株異花 玉米、蓖麻 2.雌雄異株 大麻、蛇麻、菠菜、刁石柏 3.雌雄同花 自交不親和性如黑麥、白菜型油菜、向日葵、甘芋等 即屬于此類。 其花器特點如下：雌蕊比雄蕊長，伸出花器，雌雄蕊不同期成熟；花瓣多有鮮艷色彩，分泌蜜汁，有香味，花器保護不嚴密，花粉多，容易飛揚，開花時間長 §1 作物的繁殖方式 三 常異花授粉作物 often cross-pollination crop 異交率小于50%而大于5%的作物
如棉花、高梁、蠶豆、栗、甘藍型、芥菜型油菜等。 花器和開花習性特點：雌雄同花，花瓣多有鮮艷色彩，能分泌蜜汁，雌雄蕊不等長或不同期成熟，雌雄蕊外露率高，花開放時間長，易接受外來花粉。 四 自交不親和性 self-incompatibility 具有完全花并可形成正常雌雄配子，但缺乏自花授粉結實能力的一種自交不育性。過去多把其歸在異花授粉范疇。如甘芋、黑麥、白菜型油菜、向日葵、甘藍、白菜、甜菜等。 §1 作物的繁殖方式 五 雄性不育（male sterility） 1、定義 ： 花粉敗育，但雌蕊具正常接受花粉能力的雄性不育性 。 2、類型： 雄性不育的類型很多可分為nucleic male sterility N ms , nucleo-cytoplasmic male sterility N c ms ，cytoplasmic male sterility C ms , genetic-environmental male sterility G-E ms N-E ms 光敏、溫敏、光溫敏 NCEMS, CEMS ，此種特性在雜優(yōu)利用上有特殊意義，祥見雜優(yōu)利用章節(jié)。 §1 作物的繁殖方式 三、無性繁殖（asexual reproduction） 1、定義：不通過有性過程即不通過雌雄配子核融合而產(chǎn)生后代的繁殖方式稱之為無性繁殖。 2、類型： （1）.營養(yǎng)體繁殖 vegetative propagation 定義：由營養(yǎng)體繁殖的后代稱為營養(yǎng)系或無性系 clone 。 （2）．無融合生殖（Apomixis, agamospermy） 定義：產(chǎn)生雌雄配子，但雌雄配子不發(fā)生核融合而產(chǎn)生后代的繁殖方式。 類型：孤雌、孤雄生殖、無孢子生殖，二倍體孢子生殖，不定胚生殖，半配生殖（棉花上），多胚生殖，無配子生殖 作用：即加快育種進程和固定雜種優(yōu)勢。但實際上并不是所有無融合生殖都具備此二作用，實際上，具備固定雜利優(yōu)勢作用的無融合生殖類型很少，只有那些非減數(shù)分裂產(chǎn)物者 §1 作物的繁殖方式 幾種無融合生殖的定義： 無孢子生殖（Apogamy）—胚由非卵核發(fā)育。 無配子生殖（apospory）——因大孢子母細胞或幼胚囊敗育而由胚珠體細胞進行有絲分裂直接形成二倍胚囊。 二倍體孢子生殖（diplospory）——由大孢子母細胞不經(jīng)過減數(shù)分裂而進行有絲分裂，直接產(chǎn)生二倍體胚囊而形成種子。 不定胚生殖 adventitious embryony ——由胚珠或子房壁的二倍體細胞經(jīng)有絲分裂而形成胚、由正常胚囊中的極核發(fā)育成胚乳而形成種子（具體作用祥見雜優(yōu)利用章節(jié)）。 §1 作物的繁殖方式 四、判定作物繁殖方式的方法 判斷作物屬于何種類型的繁殖方式，通常要做以下工作： 1、研究花器構造、開花習性、傳粉方式、花粉活力 2、隔離單株繁殖、強制自交 3、測定其自然異交率 4自然異交率測定常用標志性狀法測定。 §1 作物的繁殖方式 一、自交的遺傳效應 1.自交使雜合的基因型逐漸趨向純合 2.自交引起雜合基因型后代發(fā)生性狀分離 3.自交引起雜合基因型的后代生活力下降 二、異交的遺傳效應 1.異交形成雜合基因型 2異交增強后代的生活力 §2 作物繁殖方式與遺傳特點的關系 三、自花授粉作物品種的遺傳特點 自花授粉作物長期靠自交繁殖，雌雄配子遺傳基礎相同，因而產(chǎn)生的合子是同質結合體，經(jīng)過長期自然選擇和人工選擇，保留下有利于種子生存的自交結實和自交不退化或退化緩慢的特性，歸納起來，自花授粉作物的遺傳特點有三： 1.表現(xiàn)型和基因型一致。群體內(nèi)個體間差異小 依地方品種、純系品種而異 個體內(nèi)表現(xiàn)純合。 2.在一定時間內(nèi)和一定條件下其遺傳行為表現(xiàn)相對穩(wěn)定。 3.自交不退化或退化緩慢，雜交有優(yōu)勢。 §2 作物繁殖方式與遺傳特點的關系 四、異花授粉作物的遺傳特點 由于長期的自由授粉，雌雄配子遺傳基礎不同，由此而產(chǎn)生的合子高度異質 雜合 ，群體內(nèi)個體間差異較大，個體內(nèi)表現(xiàn)異質性，外觀上表現(xiàn)多樣性。其主要遺傳特點有三，即： 1.基因型與表現(xiàn)型不一致 2.后代總是出現(xiàn)性狀分離，遺傳行為不穩(wěn)定 3.自交導致生活力顯著衰退，雜交產(chǎn)生優(yōu)勢 §2 作物繁殖方式與遺傳特點的關系 五、常異花授粉作物的遺傳特點 由于常異花授粉作物表現(xiàn)自花授粉占優(yōu)勢，因此它的遺傳特點偏同于自花授粉作物，其偏度依異交率而定，異交率越低，偏向自花授粉作物的遺傳特點越多。主要特點如下： 1.主要性狀處在同質結合的性態(tài)，即基因型表現(xiàn)型大體一致 2.自交退化現(xiàn)象不顯著。 3.自交后代有分離性狀但不明顯，遺傳行為基本穩(wěn)定 §2 作物繁殖方式與遺傳特點的關系 六、無性繁殖作物的遺傳特點 對營養(yǎng)體繁殖作物而言，其遺傳特點可概述如下 無融合生殖的遺傳行為較復雜，不能概述成一種類型，這里暫不討論，放在雜優(yōu)利用中討論 。 1.表現(xiàn)型與基因型一致，且與母體相同。一個無性系內(nèi)的所有植株在遺傳基礎上都是相同的。 2.后代不分離、不退化 無突變發(fā)生、無性生殖時 3.發(fā)生的體細胞突變 如芽變 能用無性繁殖法使之快速、穩(wěn)定的傳下去。 4.無性繁殖作物在進行有性繁殖時，通過雜交育種，可得到優(yōu)良的雜合個體，通過無性繁殖法可使之成為新的無性系。 §2 作物繁殖方式與遺傳特點的關系 農(nóng)作物品種，一般都有三個基本要求即distinctness, uniformity, stability DUS ，依品種的遺傳基礎、繁殖方式、種子生產(chǎn)方法、育種特點和利用形式，可把作物品種分為三大類型。 一、自交系品種（純系品種）line cultivar 遺傳背景相同的（同質純合型）、基因純合的一群植株。一般要求具有親本純合基因型的后代植株數(shù)在87%以上（即理論親本系數(shù)）。自花授粉作物的常規(guī)品種，異花、常異花授粉作物的自交系。 常用的育種方法：系統(tǒng)育種、雜交系譜法、誘變 §3 作物的品種類型及特點 二、雜交種品種hybrid cultivar 同質雜合型 品種群體的個體間基因型相同，但個體內(nèi)基因型高度雜合。 常用育種方法：雜交系譜法培育自交系、利用ms、群體改良。 §3作物的品種類型及特點 三、群體品種（population cultivar） 依遺傳組成不同，可分為異質純合型、異質雜合型 1.異質純合型品種 品種群體由多個純系混合而成，個體內(nèi)的基因型是純合的，個體間可有差異。如自花授粉作物的地方品種，多系品種。 2.異質雜合型品種 品種群體個體間差異存在，個體內(nèi)基因型雜合，如異花授粉作物的地方品種，綜合種，雜交合成的群體（composite cross population）、雙交種、三交種。 §3 作物的品種類型及特點 五、遺傳組成不同的品種群體比較 類別 個體間基因型 個體內(nèi)基因型 繁殖方式
遺傳情況 育種方法 同質純合 相同 純合 自交為主
穩(wěn)定 系統(tǒng) ，雜交，誘變 同質雜合 相同 雜合 自交系或 無性穩(wěn)定 純系間雜交 有性不穩(wěn)，雜優(yōu)利用 無性繁殖 異質純合 相同和相異并存 純合 自交 穩(wěn) 定 系統(tǒng)，雜交，群體改良 異質雜合
相異 雜合 異交 自交衰退， 多種 異交 自由交配下） 群體表現(xiàn)穩(wěn)定 §3作物的品種類型及特點 一、種質資源概念 一、定義：germplasm resources, genetic resources, gene resources 都是一個概念，是指具有不同種質，可供研究和利用的各種生物類型，包括地方品種、改良品種、新選育的品種、引進品種、突變體、野生種、近緣植物及人工創(chuàng)制的植物類型。 基因庫，基因銀行 gene bank，gene pool ——儲備的具有形形色色基因資源的各種材料。 種質——親代傳給子代的遺傳物質。 第三章 種質資源（Germplasm resources） §1種質資源的重要性 二、種質資源在作物育種工作中的重要性 1.已有種質資源具有育種所需要基因的絕大多數(shù)，是現(xiàn)代育種的物質基礎，具有不同育種目標所需要的多樣化基因，缺少種質資源，新品種難以獲得。 2.不同品種資源分別具有特異基因，稀有種質具有決定性作用。如：早熟、矮稈、抗性、優(yōu)質基因的發(fā)現(xiàn)與利用 3.育種上大的突破性成就決定于關鍵性基因資源的發(fā)現(xiàn)與利用，如矮稈基因，矮腳南特、矮籽占，低腳烏尖，雄不育基因，野敗胞質 光敏不育基因 4.新的育種目標的實現(xiàn)決定于所擁有的基因資源。 §1種質資源的重要性 一、vavilov 的起源中心學說 1.內(nèi)容： 該學說是vavilov經(jīng)過近20年的考察分析（1922-1938）工作得出的，該學說1951年提出（發(fā)表在The origin ,variation ,immunity and breeding of cultivated plants上）,其要點如下：植物物種在地球上的分布是不平衡的，所有物種都是由多少不等的遺傳類型所組成，它們的起源是與一定的環(huán)境條件和地區(qū)相聯(lián)系的，凡遺傳類型有很大的多樣性而且比較集中、具有地區(qū)特有變種性狀和近親野生類型或栽培類型的地區(qū)，即為起源中心。根據(jù)變異類型特點及近緣野生植物有無分為初生中心與次生中心。 §2 作物的起源中心學說及起源地 2.三個概念 起源中心：野生植物最先被人類栽培利用或產(chǎn)生大量栽培變異類型的比較獨立的農(nóng)業(yè)地理中心。 初生中心 Primary center of origin ：當?shù)匾吧愋婉Z化的區(qū)域。 其有4個標志（判定初生中心準則）： ①有野生祖先 ②有原始特有類型 ③有明顯的遺傳多樣性 ④有大量的顯性基因。 §2 作物的起源中心學說及起源地 次生中心 Second center of origin ： 遠離初生中心，在新的環(huán)境下通過雜交或突變而產(chǎn)生的新類型的地區(qū)。 同初生中心相比，其亦有4個特點： ①無野生祖先； ②有新的特有類型（如高梁，初生中心在非洲，但在中國形成糯質高梁，中國即為其次中心）； ③有大量的變異； ④有大量的隱性基因。 §2 作物的起源中心學說及起源地 3. vavilov學說的出源 Vavilov的學說在De candolle 1886 的觀點上發(fā)展起來的。De candolle通過植物學、歷史學、語言學等方面的考證提出每一種作物都起源于一定的地點，且起源地廣泛分布于全世界。 4.vovilov的8個中心 vavilov1935年提出了8個起源中心，祥見P25 §2 作物的起源中心學說及起源地 Vavilov的作物 起源8個中心示意圖 5. vavilov學說的發(fā)展與補充 在vavilov學說提出之后，不少學者對他的觀點進行了補充和修正，有人主張用遺傳多樣性中心代替起源中心，用擴散中心代替起源中心 其理由是遺傳多樣性中心。不一定就是起源中心，初生中心不一定是最多樣性的基因中心，次生中心有時比初生中心具有更多的特異種質 。以后A.C.zeven 1970 ，如考夫斯基等提出了12個起源中心，并稱為12個大基因中心 megagene Center 祥見p26。 §2 作物的起源中心學說及起源地 6.vavilov學說在作物育種上的意義 ①指導選擇優(yōu)良材料。起源中心存在著各種基因，且在一定條件下趨于平衡，與復雜的生態(tài)環(huán)境建立了平衡生態(tài)系統(tǒng)，各種基因并存、并進，從而使物種不至于毀滅，因此在起源中心能找到所需的材料。 ②起源中心與抗源中心一致，不育基因與恢復基因并存于起源中心。因此，可在起源中心得到抗性材料與恢復基因。 ③指導引種，避免毀滅性災害。 §2 作物的起源中心學說及起源地 二、Harlan, J 的有關作物起源的觀點 1.中心和非中心體系 center and non-center system 要點：農(nóng)業(yè)是分別獨立地開始于三個地區(qū)，存在著由一個中心和一個非中心組成的一個體系；在一個非中心內(nèi)，當農(nóng)業(yè)傳入后，土生的許多植物物種才被栽培化，在非中心栽培化的一些主要作物可能在某些情況下傳播到它的中心。 Harlan的中心是農(nóng)業(yè)起源中心，它不同于vavilov的作物起源中心，他是從人類文明進程和作物進化進程在時間和空間上的同步和非同步角度上來說明作物起源的。 §2 作物的起源中心學說及起源地 * *
勤奮學習腳踏實地奔向目標 主要參考書： 1、蔡旭主編，植物遺傳育種學，第二版，1988，科學出版社． 2、中國大百科全書；1990，農(nóng)業(yè) 3、劉后利主編，作物育種研究與進展（第一集，1993 ，第二集，1994，）中國農(nóng)業(yè)出版社。 4、Simmonds,N. W. Principles of crop improvement. 1979,Longman Grop Limited London. 5、 John M. Poehlman and David A. Sleper Breeding Field Crops. 1995,243-255 Iowa State University Press/Amessss. 6、Borojevic,S . Principles and methods of plant breeding ,1990 ,Elsevier,Amsterdam 7、Forbes,J.C. and R.D.Watson Plant in agriculture .Cambridge University Press., Cambridge,England 作物育種學（總論） 緒論 Introduction §1 作物育種學概念與內(nèi)容 一、定義：作物育種學是一門綜合利用多種學科知識與技術，研究選育和繁殖作物優(yōu)良品種的理論與方法的科學。 二、作物育種學所涉及的學科示意圖 §1 作物育種學概念與內(nèi)容 phytology genetics plant physiology phyto-biochemistry phyto-geography agroecology biochemical genetics cytogenetics agricultural entomology bioclimatology biostatistics phytopathology molecular biology Plant breeding 三、作物總產(chǎn)的提高的原因：種植區(qū)域的擴大和單產(chǎn)的提高 四、 作物育種的作用
30%-50% FAO 1、 提高適應性，擴大了種植區(qū)域。 2、 提高了產(chǎn)量潛力及穩(wěn)產(chǎn)性，提高了單產(chǎn)。 3、改善了作物生長條件，提高了單產(chǎn) 4、提供了特定生長條件，擴大了種植區(qū)域。 §1 作物育種學概念與內(nèi)容 五、作物育種學的任務： 1、選育適于生產(chǎn)需要的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質、抗（耐）病蟲害及環(huán)境脅迫、生育期適當，適應性廣的優(yōu)良品種、雜種及新作物。 2、在其繁殖推廣過程中保持和提高其種性，提供足夠量的、高質低成本的生產(chǎn)用種。 §1 作物育種學概念與內(nèi)容 六、作物育種學的內(nèi)容： 1、育種目標的制訂及實現(xiàn)目標的策略； 2、種質資源研究； 3、選擇方法研究； 4、創(chuàng)造新變異的途徑、方法與技術； 5、雜優(yōu)利用； 6、性狀遺傳規(guī)律研究； 7、田間試驗技術； 8、新品種的審定與與應用。 §1 作物育種學概念與內(nèi)容 一、作物育種學的性質： 饒有興趣、值得研究、有許多未知區(qū)域有待探索，還不是一門很成熟的科學。 二、育種者成功的公式： 育種者成功的機會 育種者的理論基礎+材料基礎+付出的勞動+機遇。 §2 作物育種學的發(fā)展簡況 三、作物育種學發(fā)展的三個階段： 1、原始自發(fā)選種階段 無固定計劃，憑感觀選擇 ； 2、計劃選種階段 選種方法為系統(tǒng)育種和雜交系譜法育種； 3、現(xiàn)代育種階段 方法多種多樣 4、不同作物所處的育種水平：有仍處在原始自發(fā)選種階段，如南瓜。 §2 作物育種學的發(fā)展簡況 一、進化的定義： 由原始植物演變成現(xiàn)在的植物，由野生植物演變成栽培植物即作物的過程稱之為進化。 二、進化的基本因素 ： 變異、遺傳和選擇 §3 進化與育種的關系 三、三個基本因素的作用： 遺傳變異：內(nèi)因和基礎， 選 擇：進化方向 理由： 1、變異性使得生物得以適應新的環(huán)境。 2、遺傳性使得生物把已獲得的有利變異通過選擇鞏固起來并傳給后代 §3 進化與育種的關系 自然變異+人工變異 人工選擇+自然選擇 四、進化類型： 自然變異 自然選擇 自然進化 人工進化 §3 進化與育種的關系 作物進化的一般模式: 漸變式和突發(fā)式 AA 重組與選擇 地理學分化
雜交 地理小種 自然加倍 AAAA 重組與選擇 地理學分化 雜交
地理小種 AA X ZZ
AZ AAZZ 二倍體化與分化
地理小種 §3 進化與育種的關系 §4 遺傳學與育種學的關系 1、時間先后：育種研究先于遺傳研究。 2、遺傳與育種的關系：似父子關系。遺傳學研究滯后于育種學研究。 3、遺傳研究與育種研究層次比較： （1）過去100年，遺傳學研究是從高等生物→低等生物，從宏觀→微觀，而育種卻開始了微觀→宏觀研究， （2）遺傳學研究的三個層次即分子水平、細胞水平和個體群體水平。 a.分子水平。此水平上的問題解決得較多，較易闡明，諸如共用同一套定碼，遵從復制一轉錄—翻譯模式。重復序列（內(nèi)含子）的存在及其與進化程度的關系 §4 遺傳學與育種學的關系 b.細胞水平 染色體組 單個細胞，此水平存在諸多問題 §4 遺傳學與育種學的關系 c.個體群體水平。此水平上遺傳學研究進行得最不夠，方法亦很原始。相比前兩個層次，此水平是最難的，風險亦是最大的，到現(xiàn)在為止，還沒有人能從遺傳上闡明個體發(fā)育進程中的基因活動規(guī)律及不同個體的基因活動情況間的相互關系。而現(xiàn)代育種卻主要在這個層次上進行。因此有人認為，在很大程度上，育種還是一門藝術，而不是一門科學，要使它變成一門科學，還要待到遺傳學解決個體、群體水平上的難題。 §4 遺傳學與育種學的關系 1、定義：品種是人類為滿足自己的需要，在一定的生態(tài)和經(jīng)濟條件下創(chuàng)造出來的某種作物的一種群體， 2、品種必備的生物學特性： DUS，遺傳學上具有相對穩(wěn)定性 stability ，在形態(tài)學、生物學和經(jīng)濟性狀上具有相對一致性 uniformity ，與同一作物的其它群體在特征特性有所區(qū)別即特異性 distinctness 。 3、經(jīng)濟學特性：作物品種是人工進化的結果，是重要的生產(chǎn)資料，具有一定的適應性、區(qū)域性，利用時間性。不同于植物分類學上的變種 variety 其是自然選擇、自然進化的產(chǎn)物 。 §5 品種的形成與類別 4、作物品種在生產(chǎn)中的作用： （1）提高了單產(chǎn)。 （2）改進了品質。 （3）保持了穩(wěn)產(chǎn)和產(chǎn)品品質。 （4）擴大了種植面積。 （5）改善了耕作制度，提高了復種指數(shù)及勞動生產(chǎn)率。 5、品種的必備條件：具備DUS外還必須滿足以下條件即①符合生產(chǎn)要求；②有直接利用價值；③在生產(chǎn)上廣為種植，有法定身份。 §5 品種的形成與類別 5、品種的類型 地方品種 改良品種 純系品種 無性繁殖系品種 雜種品種。 §5 品種的形成與類別 一、成就 1.種質資源研究 2.育種途徑、方法與技術 （雜優(yōu)利用，ms利用，倍性育種、非整倍體利用、花培，外源基因導入等）。 §6 育種成就與展望 3.目標性狀得以改良，選育出了一大批新品種。 4.建立了多種良種繁育體系。 “四自一輔”（自選、自繁、自留、自用輔以調劑）→“四化一供”（種子生產(chǎn)專門化，加工機械化，質量標準化，布局區(qū)域化，以縣為單位統(tǒng)一供種） §6 育種成就與展望 二、展望 1.資源研究有待加強。 2.注重基礎理論和育種方法研究。 3.加強抗性、抗逆性育種及品質育種。 4.注重育種的社會效益與經(jīng)濟效益的結合，使育種工作社會化、市場化。 5.建立更完善的良種繁育體系。 §6 育種成就與展望 §1 作物育種目標內(nèi)容 1、育種目標的定義：在一定的綜合環(huán)境 自然、栽培、經(jīng)濟、人文 條件下，所要育成品種應具備的哪些優(yōu)良的特征特性。 第一章 育種目標 Breeding Objective 2、確定育種目標的作用： 確定育種方案的基礎，育種目標發(fā)生偏差，會導致育種效率降低，育種的社會效果下降。 3、育種目標的內(nèi)容：即生物學目標和經(jīng)濟學目標，生物學目標包括生物量，分配率和品質，經(jīng)濟學目標則包括得益和利益。 §1 作物育種目標內(nèi)容 4、生物學目標 biological objective 高產(chǎn)、優(yōu)質、多抗、廣適應性是育種的基本生物學目標。 （1）產(chǎn)量 yield 與產(chǎn)量潛力 提高產(chǎn)量潛力是育種者的目的。產(chǎn)量 生物量 *分配率 （2）生物量 bio-mass 與生物量潛力
生物量是由環(huán)境和遺傳因子共同決定的，一個品種的生物量總是一定的，但不一定能表達出來，育種者工作就在于通過育種手段，提高生物量潛力。所謂生物量潛力是指在適宜環(huán)境條件下的生物量。也就是潛在的生物量。 §1 作物育種目標內(nèi)容 （3）提高生物量潛力的途徑： a.改變或改進季節(jié)適應性，在農(nóng)業(yè)可接受的范圍內(nèi)擴大生長季節(jié)。 b.提高對不良環(huán)境因子的容忍能力。 早、寒、澇、熱、酸、堿、風等 。 c.提高抗病蟲能力。 d.提高光合效率。 §1 作物育種目標內(nèi)容 （4）分配率 partition 分配率是控制產(chǎn)量的一個因子，等于經(jīng)濟產(chǎn)量除以生物量 營養(yǎng)生長和生殖生長的關系：研究表明，當營養(yǎng)生長降低 到還可以進行生殖生長時，發(fā)生營養(yǎng)向生殖生長的補償，分配率提高 §1 作物育種目標內(nèi)容 （5）產(chǎn)量育種水平與一些想法：產(chǎn)量是一復雜的經(jīng)濟性狀，至今尚無明確的指標和非常有效的選擇方法，也就是說，產(chǎn)量育種還是處在一個比較低的理論水平上，很大程度上靠育種者的經(jīng)驗。有人提出，高光效育種，株葉型育種，理想株型概念（Donald，1968）—使生物產(chǎn)量和分配率都增至最大的株型。 6 品質 quality 品種品質與產(chǎn)品質量不是一回事，但有關聯(lián)，品種的品質是產(chǎn)品質量的內(nèi)在品質 因為農(nóng)產(chǎn)品可能因加工而改進或降低質量 ，育種者的任務是調整產(chǎn)品的潛在品質，使之符合人類需求，品質性狀可分為四組，即感官的、化學的、機械的、生物學的。 §1 作物育種目標內(nèi)容 5、.經(jīng)濟學目標 Economical objective （1）定義：經(jīng)濟學目標簡單的說就是通過所育成品種所能獲得的社會效益和育種投資者所得的經(jīng)濟利益。 （2）經(jīng)濟學目標的基本要求：不同的國度，經(jīng)濟學目標有差異，但總體上都是以增加社會效益和育種投資者的經(jīng)濟利益為前提的。一個新品種的成功推廣必然會給社會的某一部人帶來經(jīng)濟效益，然這種利益是非常廣泛分散的，經(jīng)濟學目標的確定是很困難的，由于育種常帶有很大的風險，因而投資者常非常謹慎選擇 指私營者 ，經(jīng)濟學目標常依育種投資者的目的和投資回報計算來確定。 §1 作物育種目標內(nèi)容 * * * * *
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