地球生命自距今38億年前誕生以來，歷經(jīng)三十多億年的漫長(zhǎng)演化，直至5.41億年寒武紀(jì)之初的嶄新時(shí)代，迎來了生命演化史上最激動(dòng)人心的時(shí)刻——寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。
毫無疑問，它是生命演化中物種形成最迅猛、高級(jí)分類階元誕生最頻繁、功能形態(tài)懸殊度最顯著、生物結(jié)構(gòu)造型可塑性最強(qiáng)的特大型生物大輻射事件。
文 |馮偉民 中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所、南京古生物博物館。
1984年，我國(guó)學(xué)者在云南發(fā)現(xiàn)了澄江動(dòng)物群，震驚了世界，被國(guó)際媒體贊譽(yù)為“20世紀(jì)最驚人的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一”，很多關(guān)于寒武紀(jì)生命大爆發(fā)和現(xiàn)代生物多樣性起源的奧秘就保存在這些珍貴的化石中。
澄江動(dòng)物群是展示寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的重要窗口，充分顯示了遠(yuǎn)古海洋動(dòng)物群的多樣性，現(xiàn)生動(dòng)物門類的祖先分子在不到二千萬年的時(shí)間幾乎都涌現(xiàn)了出來。在這里不僅發(fā)現(xiàn)了大量的海綿動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物、刺胞動(dòng)物、櫛水母動(dòng)物、曳鰓動(dòng)物、帚蟲動(dòng)物、星蟲動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、毛顎動(dòng)物、鎧甲動(dòng)物、有爪動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物等原口動(dòng)物化石，也有棘皮動(dòng)物、頭索動(dòng)物、尾索動(dòng)物和脊椎動(dòng)物這些后口動(dòng)物化石。另外，還有很多鮮為人知的難以歸入已知?jiǎng)游镩T類的化石。
因此，相對(duì)于寂靜的前寒武紀(jì)生命世界，寒武紀(jì)海洋生物顯得生機(jī)盎然，格外熱鬧。底棲爬行的、底棲固著的、底棲鉆埋的、游泳的、漂浮的生物構(gòu)建了海洋世界多層次的生態(tài)分布。生物界從此顯得多姿多彩，走上了通向現(xiàn)代生物的演化之路。
澄江動(dòng)物群的成功，固然有環(huán)境的因素，但在很大程度上也是由于出現(xiàn)了一批新型的動(dòng)物器官。這些創(chuàng)新性的動(dòng)物器官，如眼睛、外骨骼、口器、附肢、鰓腔、脊索乃至頭等，與視覺系統(tǒng)、攝食系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)等一系列動(dòng)物功能系統(tǒng)相關(guān)聯(lián)，使得澄江動(dòng)物群能夠適應(yīng)新環(huán)境，拓展新天地，展現(xiàn)豐富多彩的生態(tài)場(chǎng)景。因此，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是動(dòng)物器官大創(chuàng)造的時(shí)代，以澄江動(dòng)物群為代表的一系列重要器官的出現(xiàn)，意義重大，影響十分深遠(yuǎn)，一直延續(xù)至今。
下面就讓我們看看其中的一些如眼睛、外骨骼、口器和脊索等的有趣特性和功能吧。
1
神奇眼睛的出現(xiàn)
眼睛的起源與演化一直是學(xué)界為之著迷的科學(xué)問題。澄江動(dòng)物群的研究表明，動(dòng)物眼睛最早可以追溯到5.2億年前。
眼睛是動(dòng)物重要的感覺器官，是動(dòng)物進(jìn)化史上一個(gè)重要?jiǎng)?chuàng)新，它對(duì)于動(dòng)物捕食、運(yùn)動(dòng)和感知都有非凡意義。在澄江動(dòng)物群中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了保存較好的各類后生動(dòng)物的眼睛和視覺形式，包括了眼點(diǎn)、復(fù)眼、透鏡眼與盲眼等，呈現(xiàn)了與早古生代的生物多樣性相符合的趨勢(shì)。
在已發(fā)現(xiàn)的澄江動(dòng)物群中，90%以上具有眼睛的動(dòng)物都為節(jié)肢動(dòng)物，它們是寒武紀(jì)海洋中最為多樣和豐富的優(yōu)勢(shì)類群，種類約占整個(gè)動(dòng)物群的40%以上，大多都是主動(dòng)獵食者。
復(fù)眼是這里最常見的視覺形式，生長(zhǎng)方式包括固著的和眼柄能活動(dòng)的兩種類型。后者帶有較厚的核狀透鏡，透鏡表面突起相當(dāng)明顯，有著更大的表面積，表明其具有相對(duì)寬闊的視野。
例如，灰姑娘蟲擁有已知最早的復(fù)眼。在高倍顯微鏡下，灰姑娘蟲的復(fù)眼居然由兩千多個(gè)小眼組成, 并具有相對(duì)大的小眼組成的敏銳帶，說明其精細(xì)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)也已演化到驚人的階段，揭示了寒武紀(jì)早期的節(jié)肢動(dòng)物已經(jīng)擁有高度發(fā)達(dá)的視力。它像螃蟹那樣，眼睛可以收縮，也就是說在睡覺時(shí)，眼睛能夠自動(dòng)收縮進(jìn)頭甲里。而在需要用眼睛時(shí)，像是有個(gè)操作桿作支撐的眼睛就可以大幅度轉(zhuǎn)動(dòng)?，F(xiàn)代螃蟹的小眼只有一千個(gè)左右，灰姑娘蟲或許比現(xiàn)代的蝦和螃蟹的視力要好得多。
類似灰姑娘蟲的眼睛結(jié)構(gòu)特征也發(fā)現(xiàn)于奇蝦、撫仙湖蟲等。尤其在澳大利亞袋鼠島發(fā)現(xiàn)了保存精美的奇蝦眼睛化石，其復(fù)眼是迄今所發(fā)現(xiàn)最大的，直徑達(dá)3厘米，包含16000個(gè)單眼。或許正是這么多復(fù)眼的存在，方讓奇蝦在捕食的過程中能夠非常清晰地看清周圍環(huán)境，并牢牢盯住獵物。
三葉蟲是最早出現(xiàn)復(fù)眼的動(dòng)物之一。大多數(shù)三葉蟲長(zhǎng)有全膜眼，全膜眼的眼體很小且互相緊靠，最多可達(dá)1.5萬個(gè)，并且全部被一層透明的鞏膜所覆蓋。少數(shù)三葉蟲如鏡眼蟲具裂膜眼而不同于全膜眼，只有200～700個(gè)小眼體。長(zhǎng)有全膜眼的三葉蟲，其幼年期的眼睛很像裂膜眼，所以人們推想裂膜眼可能是由全膜眼幼態(tài)持續(xù)發(fā)展而來。寒武紀(jì)的三葉蟲眼睛四周往往存在眼縫合線，個(gè)體死亡或蛻皮時(shí)眼睛往往脫落，所以不易在化石中找到。寒武紀(jì)以后，三葉蟲身上的眼縫合線消失，眼睛直接鑲接頰部上，因此能找到眼睛的化石漸漸增多。
另外，在一些節(jié)肢動(dòng)物，如撫仙湖蟲， 尖峰蟲等的眼睛表面，能觀察到有許多相對(duì)分離的小體，而且透鏡體近端比透鏡體遠(yuǎn)端小體排列的更加緊密。而在葉足動(dòng)物羅哩娜蟲頭部前段發(fā)現(xiàn)一對(duì)明顯的呈黑色的眼點(diǎn)。還在昆明魚的頭前部發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)明顯的橢圓形黑點(diǎn)，呈現(xiàn)單透鏡結(jié)構(gòu)，不僅在透鏡體中心有一個(gè)小的碗狀體，而且有一個(gè)波狀側(cè)面，暗示其眼睛結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，透鏡折射能力可能有別于其他的視覺類型?？傊?，在已知最早的后生動(dòng)物中，視覺系統(tǒng)已然呈現(xiàn)多樣性，但與現(xiàn)代后裔相比，又具有相對(duì)原始的特征。
顯然，眼睛的出現(xiàn)和復(fù)雜化，是促使生物多樣性發(fā)展的重要因素，表明在寒武紀(jì)時(shí)期，伴隨著動(dòng)物身體形態(tài)革新的同時(shí)，其內(nèi)部神經(jīng)器官也進(jìn)化到了新的階段。
有趣的是，動(dòng)物的眼睛似乎是在寒武紀(jì)大爆發(fā)中“突然”出現(xiàn)的，這是為什么呢？科學(xué)家推測(cè)，在寒武紀(jì)的海洋中，生物多樣性的劇增，使動(dòng)物們感受到了強(qiáng)烈的生存競(jìng)爭(zhēng)和捕食壓力。為了生存，他們搞起了“軍備競(jìng)賽”，各類器官不斷進(jìn)化，眼睛這種敏銳的感覺器官也就應(yīng)運(yùn)而生了。
奇麗灰姑娘蟲擁有一對(duì)高度發(fā)達(dá)的復(fù)眼
2
百般變化的外骨骼“魔法”
節(jié)肢動(dòng)物是當(dāng)今動(dòng)物界多樣性最高，物種最豐富的第一大門類，包括人們熟知的蝦、蟹、蜘蛛、蚊、蠅、蜈蚣以及已絕滅的三葉蟲等。在長(zhǎng)達(dá)5億多年的演化長(zhǎng)河中，節(jié)肢動(dòng)物始終是動(dòng)物世界最龐大的“家族”，在造型多樣化上也是出類拔萃，并在食物鏈各個(gè)環(huán)節(jié)中都扮演著關(guān)鍵性的角色。
節(jié)肢動(dòng)物（取自于互聯(lián)網(wǎng)的圖片）
節(jié)肢動(dòng)物之所以如此成功，與其具有分節(jié)的外骨骼有極大關(guān)系。分節(jié)外骨骼的出現(xiàn)，是節(jié)肢動(dòng)物演化的起跑點(diǎn)，為節(jié)肢動(dòng)物的多樣化開啟了重要的窗口。
節(jié)肢動(dòng)物外骨骼具有防止捕食動(dòng)物的攻擊和病菌的入侵，以及支持和維持體型等不同的功能。節(jié)肢動(dòng)物普遍采用硬化作用來強(qiáng)化骨骼，也有少數(shù)類群除了硬化外，還采用礦化來使外骨骼進(jìn)一步變得更加堅(jiān)硬，如甲殼類、馬陸和三葉蟲等。
節(jié)肢動(dòng)物的外骨骼由上角質(zhì)層和原角質(zhì)層組成，含蠟的脂蛋白所組成上角質(zhì)層可以防水和防止微生物入侵，而外骨骼的主要組成部分——幾丁質(zhì)的原角質(zhì)層則具有高度的可塑性，為節(jié)肢動(dòng)物塑造體型，以及行為和功能的多樣性提供了很大的發(fā)展空間，并能推動(dòng)相關(guān)感覺器官和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展。
劍鋒蟲化石
外骨骼雖然限制了節(jié)肢動(dòng)物的生長(zhǎng)，使其在生長(zhǎng)過程中必須不斷地脫去外殼，但也為節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體發(fā)育過程的多態(tài)性提供了可能，從而增強(qiáng)了形態(tài)變化的潛力。比如螃蟹，從卵到成體，要經(jīng)歷蚤狀幼體、大眼幼體和幼蟹三個(gè)中間階段，幼體和成體的形態(tài)差異極大。另外，節(jié)肢動(dòng)物通過原角質(zhì)層局部變薄或降低硬度的方式將連續(xù)的外骨骼分為若干小骨片，而連接這些小骨片的關(guān)節(jié)膜具有變形功能。如此，節(jié)肢動(dòng)物模塊化的外骨骼便像我們玩的拼插積木，外骨骼是積木，骨片之間的關(guān)節(jié)膜是積木間的連接件。通過“用外骨骼搭積木的”方式，節(jié)肢動(dòng)物實(shí)現(xiàn)了形態(tài)的百般變化。這種非凡的進(jìn)化潛能，讓節(jié)肢動(dòng)物的肢體、口器、眼睛、神經(jīng)等器官迅速發(fā)展，從而大大提高了它們的運(yùn)動(dòng)能力和適應(yīng)能力。
正因?yàn)槿绱?，?jié)肢動(dòng)物從它開始登上地球生命的歷史舞臺(tái)之時(shí)，就顯示了超越于其他動(dòng)物的創(chuàng)新能力，在物種的多樣性上獨(dú)占鰲頭，成為延續(xù)至今物種最豐富且最多樣化的動(dòng)物類群。
3
強(qiáng)悍的口器
奇蝦是寒武紀(jì)時(shí)代海洋動(dòng)物巨無霸，不僅擁有多達(dá)14個(gè)肢節(jié)所組成的一對(duì)大型捕食器，而且具備一個(gè)有著強(qiáng)大肢解能力的大型口器。奇蝦口的直徑最大可達(dá)25厘米，外緣為環(huán)形排列的外齒所環(huán)繞，口咽部具多達(dá)8排按同樣方式排列的內(nèi)齒，內(nèi)齒由外向內(nèi)逐漸變小。在吞食時(shí)，外齒的自由端先是遠(yuǎn)離口部，讓口部開啟；當(dāng)獵物到達(dá)口部時(shí)，自由端返回原位使口部緊閉，同時(shí)將獵物緊緊卡住并送往口內(nèi)。位于口咽部的環(huán)形內(nèi)齒也以同樣方式，將獵物向口咽部深處傳送。在獵物向口咽部深處逐級(jí)傳送的過程中，外齒和內(nèi)齒分別對(duì)獵物進(jìn)行由粗到細(xì)的肢解。
在個(gè)別糞球中，已發(fā)現(xiàn)了被肢解的三葉蟲外骨骼碎片，表明奇蝦已經(jīng)具備了很強(qiáng)大的肢解能力，是寒武紀(jì)時(shí)代頂級(jí)食肉動(dòng)物。
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脊索的擔(dān)當(dāng)
?？谙x和云南蟲等魚形動(dòng)物是澄江動(dòng)物群非常重要的發(fā)現(xiàn)，因?yàn)樗鼈兩眢w有一條長(zhǎng)長(zhǎng)的脊索，脊索表面積有按節(jié)排列的塊狀構(gòu)造。脊索雖與真正的脊椎有所不同，未骨化，屬于原脊椎。但脊索的出現(xiàn)，擔(dān)當(dāng)起了地球生物界不同凡響的演化重任，不僅為中樞神經(jīng)提供了保護(hù)，而且為脊椎動(dòng)物巨型化和活動(dòng)能力的提升開拓了新的演化空間，更是從那時(shí)起，動(dòng)物界開啟了脊梁骨演化之路，引發(fā)了古生代魚類、兩棲類，中生代爬行類和新生代哺乳類的誕生和繁盛，直至人類的崛起和文明世界的誕生。澄江動(dòng)物脊索的發(fā)現(xiàn)也將脊索動(dòng)物的歷史前延至距今5.25億年前。
海口蟲
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鰓腔的功能
鰓腔是脊椎動(dòng)物、特別是魚形動(dòng)物的重要器官，它由數(shù)量較少的鰓弓所支持，一般不超過9對(duì)，鰓弓之間為寬大的鰓裂所隔開。海口蟲具有與脊椎動(dòng)物相似的鰓腔，但缺乏顎弓器官，仍是濾食性的進(jìn)食。海口蟲的每一鰓弓約由25個(gè)盤狀橫耙所組成，每個(gè)橫耙具一堆片狀分支，長(zhǎng)達(dá)1毫米以上。寬大的鰓裂表明?？谙x可能通過肌肉收縮從口部吸入水流和從鰓裂排出水流，已從類似于文昌魚消極濾食方式演化到積極濾食方式。因此，鰓腔具有過濾食物，排泄廢水等功能。
總之，澄江動(dòng)物群呈現(xiàn)了與前寒武紀(jì)截然不同的生物世界，諸多器官的創(chuàng)新，讓生物界呈現(xiàn)了前所未有的輝煌，真正開啟了通向現(xiàn)代生物多樣性的征程！
備注：所附復(fù)原圖和化石圖片除個(gè)別標(biāo)注外均來自中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所
參考文獻(xiàn)
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總監(jiān)制：吳亮
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