三葉形亞門—三葉蟲綱（一）：研究史
真核生物域
動(dòng)物界
真后生動(dòng)物亞界
蛻皮動(dòng)物總門
節(jié)肢動(dòng)物門
三葉形亞門
三葉蟲綱
三葉蟲綱（學(xué)名：Trilobita）的動(dòng)物通稱三葉蟲，是節(jié)肢動(dòng)物門中已經(jīng)滅絕的一綱。它們最早出現(xiàn)于寒武紀(jì)，在古生代早期達(dá)到頂峰，此后逐漸減少至滅絕。最晚的三葉蟲（砑頭蟲目）于二億五千萬年前二疊紀(jì)結(jié)束時(shí)的生物集群滅絕中消失。三葉蟲是非常知名的化石動(dòng)物，其知名度可能僅次于恐龍。在所有的化石動(dòng)物中三葉蟲是種類最豐富的，至今已經(jīng)確定的有九（或者十）個(gè)目，一萬五千多個(gè)物種。大多數(shù)三葉蟲是比較簡單的、小的海生動(dòng)物，它們在海底爬行，通過過濾泥沙來吸取營養(yǎng)。它們身體分節(jié)，有帶溝將身體分為三個(gè)垂直的葉。在世界各地都有發(fā)現(xiàn)過其化石。
1.研究史
三葉蟲綱是一類已滅絕的海生無脊椎動(dòng)物，屬節(jié)肢動(dòng)物門一綱個(gè)體長通常為3-10cm，最長可達(dá)70cm，小者僅數(shù)毫米，寬1-3cm。體分節(jié)，背部覆以幾丁質(zhì)外殼，或由碳酸鈣、磷酸鈣等礦物質(zhì)硬化而成。腹面除向下延伸的腹邊緣外，節(jié)肢由較柔軟的幾丁質(zhì)組成，而其他部分均為柔軟的薄膜所覆蓋，得以保存為化石的主要是背殼。背殼多為卵形或橢圓形，自前向后可分為頭、胸、尾甲三部分。背殼被兩條縱向背溝分為三部分。
三葉蟲全為海生，生活在淺海地帶，用外肢的鰓葉（鰓肢）呼吸。大多數(shù)三葉蟲以其扁平的身體貼伏在海底上向前作緩慢的爬行或作暫時(shí)的游移。以內(nèi)肢爬行時(shí)，尾部和后胸部可稍稍翹起，以減少前進(jìn)阻力。殼刺較多的類型，一般認(rèn)為增加浮力，有利漂浮，但有的殼刺，特別是尾刺，不僅可助浮游、挖掘、支撐，甚至可用作保護(hù)（當(dāng)殼體卷曲時(shí)）。
最早的三葉蟲化石發(fā)現(xiàn)于下寒武統(tǒng)底部含小殼化石層位之上。其始祖應(yīng)在先寒武紀(jì)就已存在，但未發(fā)現(xiàn)任何化石記錄。寒武紀(jì)，三葉蟲已經(jīng)非常繁盛，奧陶紀(jì)的三葉蟲還出現(xiàn)了一些新類型。志留紀(jì)和泥盆紀(jì)的三葉蟲，已進(jìn)入衰落時(shí)期。古生代末，三葉蟲全部滅絕。
（1）命名
早在300多年前的明朝崇禎年間，一個(gè)名叫張華東的人在山東泰安大汶口發(fā)現(xiàn)了一種包埋在石頭里的“怪物”，其外形容貌頗似蝙蝠展翅，于是他就為之命名為“蝙蝠石”。到了20世紀(jì)20年代，我國的古生物學(xué)家對(duì)“蝙蝠石”進(jìn)行了科學(xué)研究，終于弄清楚了原來這是一種三葉蟲的尾部。這種三葉蟲生活在5億年前的寒武紀(jì)晚期，是海洋中的一種節(jié)肢動(dòng)物。為了紀(jì)念這個(gè)世界上給三葉蟲起的第一個(gè)名字，我國科學(xué)家就把這種三葉蟲由拉丁名翻譯成的中文名字依然叫做蝙蝠蟲。
國外研究三葉蟲的最早記錄可以追溯到1698年。當(dāng)時(shí)，魯?shù)掳岩粋€(gè)頭部長有三個(gè)圓瘤的三葉蟲化石命名為“三瘤蟲”。到了1771年，瓦爾其根據(jù)這種動(dòng)物的形態(tài)特征，即身體從縱橫兩方面來看都可以分成三部分：縱向上分為頭部、胸部和尾部，橫向上分為中軸及其兩邊的側(cè)葉部分，因而給出了一個(gè)恰如其分的名稱——“三葉蟲”。
（2）國內(nèi)研究
最早描述的三葉蟲化石在英國，當(dāng)時(shí)誤以為是一種比目魚化石。在十九世紀(jì)國外對(duì)三葉蟲的研究已經(jīng)比較透徹，中國的三葉蟲最早由許多國外專家和探險(xiǎn)家進(jìn)行命名和報(bào)道，民國時(shí)期的盧衍豪教授對(duì)中國三葉蟲的研究做了重要的起步工作。新中國建立后，國家開始系統(tǒng)研究中國的三葉蟲。有《中國的三葉蟲》等書出版。吉林大學(xué)博物館館長昝淑芹教授對(duì)遼寧東部地區(qū)（遼東半島和太子河流域）寒武紀(jì)的三葉蟲動(dòng)物群進(jìn)行過系統(tǒng)研究。記述了該區(qū)寒武紀(jì)地層中的四十一個(gè)科或亞科，一百零一個(gè)屬或亞屬，一百八十九個(gè)種的三葉蟲化石，其中有新屬五個(gè)，新種57個(gè)。發(fā)表了專著《遼寧東部寒武紀(jì)地層及三葉蟲動(dòng)物群》等一系列的研究成果。今天在全世界發(fā)現(xiàn)的三葉蟲化石可以分為上萬種，由于三葉蟲的發(fā)展非?？欤虼怂鼈兎浅＿m合被用做標(biāo)準(zhǔn)化石，地質(zhì)學(xué)家可以使用它們來確定含有三葉蟲的石頭的年代。三葉蟲是最早的、獲得廣泛吸引力的化石，至今為止每年還有新的物種被發(fā)現(xiàn)。但是由于我國三葉蟲分類起步晚，當(dāng)前我國三葉蟲分類研究方面仍很混亂。
（3）生物意義
三葉蟲出現(xiàn)后，在整個(gè)早古生代（包括寒武紀(jì)、奧陶紀(jì)和志留紀(jì)）都可作為眾多生物的代表，它們和許多其它生物一起共同揭開了地球走進(jìn)生物多樣化的序幕，從此，一個(gè)欣欣向榮的生物世界才真正出現(xiàn)。晚古生代時(shí)三葉蟲數(shù)量隨著門類眾多的海相無脊椎動(dòng)物的大量涌現(xiàn)而減少，中生代到來時(shí)終于絕滅。
2.演化史
（1）起源
三葉蟲的祖先可能是類似于節(jié)肢動(dòng)物的動(dòng)物，如斯普里格蠕蟲或其它隱生宙埃迪卡拉紀(jì)時(shí)期類似三葉蟲的動(dòng)物。早期三葉蟲與伯吉斯頁巖和其它寒武紀(jì)的節(jié)肢動(dòng)物化石有許多類似的地方，因此三葉蟲與其它節(jié)肢動(dòng)物可能在埃迪卡拉紀(jì)和寒武紀(jì)的交界之前有共同的祖先。
三葉蟲最早是隨著寒武紀(jì)初期的小殼動(dòng)物群而出現(xiàn)的，小殼動(dòng)物群主要是指軟舌螺、腹足類、單板類、喙殼類和分類位置不明的一大批個(gè)體微小（一般僅1～2mm）、低等的軟體動(dòng)物，當(dāng)時(shí)的海洋條件已經(jīng)適合于它們生存，這些動(dòng)物給三葉蟲帶來了豐富的食源，在那時(shí)的海洋中，三葉蟲還沒有遇到有力的競爭對(duì)手，因此它們橫行霸道，迅速發(fā)展，整個(gè)寒武紀(jì)成了三葉蟲的世界。
寒武紀(jì)時(shí)為什么出現(xiàn)那么多三葉蟲呢？科學(xué)家們通過古生態(tài)學(xué)的研究認(rèn)為，三葉蟲具有很好的適應(yīng)環(huán)境的生存方式。三葉蟲并不遵循著單一的生活模式，有些種類的三葉蟲喜歡游泳，有些種類喜歡在水面上漂浮，有些喜歡在海底爬行，還有些習(xí)慣于鉆在泥沙中生活，它們占據(jù)了不同的生態(tài)空間，寒武紀(jì)的海洋成了三葉蟲的世界。在寒武紀(jì)以后的地質(zhì)時(shí)代，這種不同尋常的生物與其它無脊椎動(dòng)物又共同生存了很長時(shí)間，才逐漸數(shù)量減少和衰退。我國三葉蟲化石非常豐富，僅在寒武紀(jì)的早期就發(fā)現(xiàn)了200多個(gè)屬，山東泰安盛產(chǎn)的“燕子石”，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)就是當(dāng)時(shí)大量活動(dòng)的三葉蟲死后堆積形成的，那些顯露在巖石表面紛紛欲飛的“燕子”，實(shí)際上全是一種長有長長尾刺三葉蟲的尾甲。
（2）演化
三葉蟲發(fā)展迅速，在寒武紀(jì)晚期達(dá)到繁殖高點(diǎn)的時(shí)代。為了適應(yīng)不同的生活環(huán)境，形態(tài)演變多種多樣。有的頭、胸、尾三部分大小相等，殼體緩平，頭、尾都缺少明顯的裝飾，如大頭蟲 （BUMASTUS）：有的頭部既寬且大，前緣被一條平闊的圍邊所環(huán)繞，其上還排列著整齊的瘤粒，如隱三瘤蟲（CRYPOLITHUS）；有的為了免于受害，在胸、尾裝飾著尖長的針刺，如裂肋蟲（LICHAS）；有的殼體還能夠卷曲成為球狀，如隱頭蟲（CALYMENE）。
具體說來，三葉蟲自從在寒武紀(jì)早期出現(xiàn)以后，在整個(gè)系統(tǒng)演化中各部主要構(gòu)造特點(diǎn)也逐漸發(fā)生相應(yīng)的變化，這些變化規(guī)律主要有下列幾方面：
頭鞍形態(tài)的變化：寒武紀(jì)早期的原始三葉蟲的頭鞍形態(tài)多為長圓錐形，凸起也不顯著。往后到了寒武紀(jì)中期以后，頭鞍逐漸縮短，兩側(cè)趨向平行，成為圓柱形，甚至有的成為了球形。到了寒武紀(jì)晚期及以后的三葉蟲，甚至頭鞍與其兩側(cè)的頰部分界也不清楚了。
面線后支所在位置的變化：早期三葉蟲的面線后支（即眼睛之后的那段面線）終點(diǎn)常與頭部的后邊緣或兩頰角相交；往后到了奧陶紀(jì)以后的類型，則常與頭部的兩旁側(cè)緣上相交。
眼的變化：某些三葉蟲的眼睛。早期是新月形的，隨后逐漸變小，最后消失。另一類復(fù)眼比較發(fā)達(dá)的三葉蟲，眼睛則由小變大，最后會(huì)出現(xiàn)眼柄，眼睛則長在高高聳起的眼柄頂端上。志留紀(jì)的許多三葉蟲就屬于這一類。
身體周圍長刺的變化：寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)的三葉蟲很少長刺，而志留紀(jì)及其以后的類型長刺較為多見，而且刺比以前的也更加復(fù)雜。
胸節(jié)由多變少，尾部由小變大，頭鞍上的橫溝由多到少等等趨勢也在許多類型的三葉蟲中顯示出來。
（3）滅絕
三葉蟲滅絕的具體原因不明，但是志留紀(jì)和泥盆紀(jì)時(shí)期兩腭強(qiáng)大，互相之間由關(guān)節(jié)連接的鯊魚和其它早期魚類的出現(xiàn)與同時(shí)出現(xiàn)的三葉蟲數(shù)量的減少似乎有關(guān)。三葉蟲為這些新動(dòng)物可能提供了豐富的食物。
此外到二疊紀(jì)后期時(shí)三葉蟲的數(shù)量和種類已經(jīng)相當(dāng)少了，這無疑為它們在二疊紀(jì)——三疊紀(jì)滅絕事件中滅絕提供了條件。此前的奧陶紀(jì)——志留紀(jì)滅絕事件雖然沒有后來的二疊紀(jì)——三疊紀(jì)滅絕事件那么嚴(yán)重，但是也已經(jīng)大大地減少了三葉蟲的多樣性。
對(duì)于三葉蟲的個(gè)體發(fā)育過程，科學(xué)家通常是通過采集同一層位中同一種個(gè)體的不同生長階段的標(biāo)本來研究的。三葉蟲的個(gè)體發(fā)育，大致劃分為三個(gè)時(shí)期——幼年期、中年期和成年期。幼年期蟲體頭部和尾部尚不分明，也沒有胸節(jié)，直徑大約為0.24－1.3毫米。中年期蟲體頭部和尾部已經(jīng)分開，胸節(jié)也已經(jīng)發(fā)育，但是節(jié)數(shù)比成年期少一節(jié)。成年期蟲體的胸部與尾部節(jié)數(shù)增加到了極限，蟲體增大，殼上的刺、瘤等附加物均出現(xiàn)了。
3.化石分布
清初文人王士禎在《池北偶談》一書《談藝》篇中首次記載了泰山燕子石，即三葉蟲化石，“背負(fù)一小蝠、一蠶，腹下蝠近百，飛者、伏者、肉羽如生，蠶右天然有小凹，可以受水；下方正，受墨。公制為硯，名曰：'多福硯’”。由于三葉蟲總是與其他海洋動(dòng)物的化石一起被發(fā)現(xiàn)，因此它們看來全部在海洋中生活。在遠(yuǎn)古海洋中三葉蟲的生活環(huán)境從淺海到深海非常廣。偶爾三葉蟲在海底爬行時(shí)留下的足跡也被化石化了。幾乎在所有今天的大陸上均有三葉蟲的化石被發(fā)現(xiàn)，它們似乎在所有遠(yuǎn)古海洋中均有生存。
今天在全世界發(fā)現(xiàn)的三葉蟲化石可以分上萬種，由于三葉蟲的發(fā)展非?？?，因此它們非常適合被用作標(biāo)準(zhǔn)化石，地質(zhì)學(xué)家可以使用它們來確定含有三葉蟲的石頭的年代。三葉蟲是最早的、獲得廣泛吸引力的化石，至今為止每年還有新的物種被發(fā)現(xiàn)。一些印第安人部落認(rèn)識(shí)到三葉蟲是水生動(dòng)物，他們稱三葉蟲為“石頭里的小水蟲”。
三葉蟲是美國俄亥俄州（Isotelus）、威斯康辛州（Calymene）和賓夕法尼亞州（Phacops rana）的州化石。
在英屬哥倫比亞、紐約州、中國、德國和其他一些地方發(fā)現(xiàn)過非常稀有的、帶有軟的身體部位如足、鰓和觸角的三葉蟲化石。
在俄羅斯、德國、摩洛哥、美國和加拿大均有商業(yè)采集三葉蟲化石的企業(yè)。
2000年于加拿大發(fā)現(xiàn)最大化石三葉蟲霸王等稱蟲Isotelus rex，長720毫米，寬400毫米，時(shí)間約4億4千5百萬年前奧陶紀(jì)時(shí)期的。
中國三葉蟲化石是早古生代的重要化石之一，是劃分和對(duì)比寒武紀(jì)地層的重要依據(jù)。主要的三葉蟲化石品種有：蝙蝠蟲（Drepanura）、四川蟲（Szechuanella）及副四川蟲（Parasxechuanella）、湘西蟲（Xiamgxiia）、王冠蟲（Coronocephalus）、溝通蟲（Ductina）。
