普通心肌細胞
包括心房肌和心室肌細胞,含有豐富的肌原纖維,具有興奮性、傳導(dǎo)性和收縮性,但一般不具有自律性。這類心肌細胞具有穩(wěn)定的靜息電位,主要執(zhí)行收縮功能,故又稱為工作細胞。
自律細胞
是一類特殊分化的心肌細胞,主要包括P細胞和浦肯野細胞,組成心臟的特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)。這類細胞除了具有興奮性、傳導(dǎo)性外,大多沒有穩(wěn)定的靜息電位,但可自動產(chǎn)生節(jié)律性興奮,控制整個心臟的節(jié)律性活動。由于很少含或完全不含肌原纖維,基本不具有收縮功能。
去極化過程。心室肌細胞的去極化過程又稱動作電位0期。心室肌細胞在外來刺激作用下,首先引起部分電壓門控式Na+通道(INa通道)開放和少量Na+內(nèi)流,造成細胞膜部分去極化。當(dāng)膜電位由靜息水平( 膜內(nèi)-90mV)去極化到閾電位水平(膜內(nèi)-70mV)時,細胞膜上INa通道的開放概率明顯增加,于是Na+順其濃度梯度和電位梯度由膜外快速進入膜內(nèi),使細胞膜進一步去極化,膜內(nèi)電位迅速上升到正電位(+30mV)。由于這是一種快INa通道,激活的速度很快,開放時間約1ms,當(dāng)細胞膜去極到0mV左右時,INa通道就開始失活關(guān)閉。所以,0期很短暫,歷時僅1~2ms,去極化幅度很大,為120mV。此期相當(dāng)于心電圖上的R波上升支。
圖1-1-1 心室肌細胞跨膜動作電位位相及離子變化示意圖
復(fù)極化過程。當(dāng)心室肌細胞去極化達到頂峰時,由于INa通道的失活與關(guān)閉,立即開始復(fù)極。但復(fù)極過程緩慢,歷時200~300 ms,包括動作電位的1期、2期、3期三個階段。
1期:又稱快速復(fù)極初期。此時,快INa通道已經(jīng)失活,但同時激活一過性外向電流(Ito),從而使膜電位從+30mV迅速復(fù)極到0mV,歷時約10ms。Ito通道是在膜電位去極化到-30mV被激活的,Ito的主要離子成分是K+ ,因此K+負載的Ito是心室肌細胞1期復(fù)極化的主要原因。此期相當(dāng)于心電圖上的R波下降支,1期之末為J點。
0期和1期膜電位的變化速度都很快,在動作電位圖形上形成尖峰狀,故把0期和1期合稱為峰電位。
2期:又稱平臺期或緩慢復(fù)極期。在1期復(fù)極膜內(nèi)電位達到0mV左右后,復(fù)極化過程變得相當(dāng)緩慢,在動作電位圖形上形成一平臺,歷時100~150ms,是心室肌細胞動作電位持續(xù)時間較長的主要原因。平臺期的形成主要是由于此時外向的延遲整流鉀電流(IK)和內(nèi)向的L型鈣電流(ICa-L)同時存在,兩者處于平衡狀態(tài)所致。此期相當(dāng)于心電圖S-T段。
3期:又稱快速復(fù)極末期。在2期復(fù)極末,膜復(fù)極速度逐漸加快,延續(xù)為3期復(fù)極。在3期,細胞膜復(fù)極速度加快,這是由于此時L型鈣 通道已經(jīng)失活關(guān)閉,內(nèi)向離子流減弱,而K+ 通過平臺期已經(jīng)激活的Ik通道外流,且K+ 外向電流隨時間而遞增。到3期末,外向的Ik1電流也增大,進一步加快過程,使膜內(nèi)電位由0mV左右較快地下降到–90mV,完成復(fù)極化過程,歷時約100~150ms。此期相當(dāng)于心電圖上的T波。
從0期去極化開始到3期復(fù)極化完畢就是整個動作電位時間。心室肌細胞的動作電位時間約200~300ms。相當(dāng)于心電圖上的Q-T間期。
靜息期。又稱動作電位4期。4期是心室肌細胞膜復(fù)極化完畢,膜電位恢復(fù)至靜息電位的時期。由于在動作電位期間有Na+ 和Ca2+ 流入細胞內(nèi)及K+ 外流出細胞,因此,此期要通過細胞膜上的Na+- K+ 泵的主動轉(zhuǎn)運,將3Na+ 運出細胞外和2K+ 運回細胞內(nèi)。同時通過Na+- Ca2+ 交換體和Ca2+ 泵,將Ca2+ 主動轉(zhuǎn)運出細胞外,以恢復(fù)細胞內(nèi)外各種離子的正常濃度梯度,維持心肌細胞的正常功能。此期相當(dāng)于心電圖上的T-P(或T-R)段。而自律細胞如竇房結(jié)P細胞的動作電位曲線則大不一樣。對自律細胞而言,動作電位4期稱為舒張期。竇房結(jié)P細胞舒張期最大復(fù)極電位約為-70mV,當(dāng)竇房結(jié)P細胞4期自動去極化達到閾電位水平(-40mV)時,激活細胞膜上的L型Ca2+ 通道,Ca2+ 緩慢的流入細胞內(nèi),導(dǎo)致0期去極化,使動作電位緩慢上升至0~+20mV,隨即開始復(fù)極,但復(fù)極化過程分不清1、2期,而是從0期直接進入3期。這是因為竇房結(jié)P細胞膜上很少表達Ito通道和缺乏Ik1通道,其復(fù)極主要依賴Ik通道來完成(圖1-1-2)
快反應(yīng)細胞
包括心房肌、心室肌、房室束和浦肯野細胞??旆磻?yīng)細胞0期去極化主要與快INa通道開放致Na+內(nèi)流有關(guān)。它們產(chǎn)生的快反應(yīng)動作電位,其靜息電位或最大舒張(復(fù)極)電位大(-85mV~-95mV ),0期去極化速度快,幅度高。
慢反應(yīng)細胞
包括竇房結(jié)細胞和房室交界區(qū)的細胞。慢反應(yīng)細胞0期去極化主要與慢鈣通道開放致Ca2+內(nèi)流有關(guān)。它們形成的慢反應(yīng)動作電位,其最大舒張電位小(約-60mV~-70mV),0期去極化速度慢,幅度低。
在生理情況下,心肌的自律性起源于心臟特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的自律細胞,不同部位的自律細胞自律性高低不一。其中竇房結(jié)的自律性最高,約為100次/min,房室交接區(qū)約50次/min,房室結(jié)及其分支約為40次/min,浦肯野細胞自律性最低約為25次/min。
正常情況下,由于竇房結(jié)自律性最高,控制了整個心臟的活動,因此竇房結(jié)是心臟的正常起搏點,所形成的心跳節(jié)律稱為竇性心律。其他自律細胞的自律性較低,通常處于竇房結(jié)的控制之下,其本身的自律性并不表現(xiàn),故稱為潛在起搏點。在某些病理狀態(tài)下,潛在起搏點控制部分或整個心臟的活動時,就成為異位起搏點。
4期自動去極化速度。4期自動去極化速度快,到達閾電位的時間縮短,則單位時間內(nèi)發(fā)生興奮的次數(shù)多,即自律性高,反之亦然。4期自動去極化速度為最重要的影響因素。
最大復(fù)極電位與閾電位之間的距離。最大復(fù)極電位水平上移,或閾電位下移,均使兩者差距縮小,自動去極化到達閾電位水平所需的時間縮短,自律性增高,反之自律性降低。
有效不應(yīng)期。包括絕對不應(yīng)期與局部反應(yīng)期。前者從0期至復(fù)極3期-55mV期間,無論用多強的刺激都不引起興奮(此時Na+通道完全失活);后者從復(fù)極3期-55mV到-60mV,此期若給予強刺激可產(chǎn)生局部去極化,但不產(chǎn)生動作電位。
相對不應(yīng)期。從膜電位-60mV到-80mV,用閾上刺激可引起動作電位,主要是Na+通道已部分復(fù)活,興奮性有所恢復(fù),但仍低于正常。
超常期。從膜電位-80mV到-90mV,此時Na+通道已基本恢復(fù)到備用狀態(tài),其距閾電位較近,易產(chǎn)生興奮,所以若給予心肌一個閾下刺激,就可能引起動作電位,表明心肌的興奮性高于正常,但這時所產(chǎn)生的動作電位幅度較小(因膜電位小),傳導(dǎo)亦慢。
易顫期。在相對不應(yīng)期的最初階段,給予相當(dāng)強度的刺激容易誘發(fā)顫動,故這一時期稱為易顫期(易損期)。心室易顫期相當(dāng)于心電圖上T波頂峰前及后0.03—0.04s內(nèi)。臨床上給予額外刺激或室性期前收縮落在T波頂峰上,即RonT現(xiàn)象,可誘發(fā)室性心動過速或心室顫動。心房易顫期相當(dāng)于R波降支和S波內(nèi)。病理情況下,心房易顫期可延伸至T波內(nèi),此時位于T波內(nèi)的房性期前收縮可誘發(fā)心房顫動。
靜息電位或最大復(fù)極電位水平。靜息電位(在自律細胞則為最大復(fù)極電位)絕對值增大,距離閾電位的差距就加大,故引起興奮所需的刺激強度增大,表現(xiàn)為興奮性降低。反之,興奮性增高。
閾電位水平。閾電位水平上移,則與靜息電位或最大復(fù)極電位的差距增大,引起興奮所需的刺激強度增大,興奮性降低。反之則增高。
引起0期去極化的離子通道狀態(tài)。引起快、慢反應(yīng)細胞0期去極化的Na+ 通道和L型Ca2+通道可表現(xiàn)為靜息、激活、和失活三種功能狀態(tài)。Na+ 通道(或L型Ca2+通道)是否處于靜息狀態(tài),是心肌細胞是否具有興奮性的前提。而正常靜息電位(或最大復(fù)極電位)水平又是決定Na+ 通道(或L型Ca2+通道)能否處于或能否復(fù)活到靜息狀態(tài)的關(guān)鍵。
竇房結(jié)。位于右心房和上腔靜脈連接處,主要含有P細胞和過渡細胞。P細胞是自律細胞,位于竇房結(jié)中心部位。過渡細胞位于周邊部位,不具有自律性,其作用是將P細胞自動產(chǎn)生的興奮性向外傳播到心房肌。
結(jié)間傳導(dǎo)束。簡稱結(jié)間束,位于竇房結(jié)與房室結(jié)之間。結(jié)間束分為前結(jié)間束、中結(jié)間束和后結(jié)間束,其中前結(jié)間束又發(fā)出房間束到達左心房。結(jié)間束連接房室交接區(qū),但可有許多纖維(Kent束、James束)越過房室結(jié)形成旁路。多年來,人們就是否存在結(jié)間傳導(dǎo)束一直爭論不休,近二十年來的研究也并未能從形態(tài)學(xué)和細胞學(xué)的角度證實心房內(nèi)確有由特殊傳導(dǎo)組織構(gòu)成的結(jié)間傳導(dǎo)束存在。
房室交接區(qū)。又稱房室結(jié)區(qū),主要包括以下三個功能區(qū):①房結(jié)區(qū)。位于心房和結(jié)區(qū)之間,具有傳導(dǎo)性和自律性。②結(jié)區(qū)。即傳統(tǒng)意義上的房室結(jié),具有傳導(dǎo)性,無自律性。③結(jié)希區(qū)。位于結(jié)區(qū)與希氏束之間,具有傳導(dǎo)性和自律性。
房室束及左右束支。房室束又稱希氏束,走行于室間隔內(nèi),在室間隔膜部開始分為左右兩支。右束支較細,分支少,分布于右心室。左束支較寬呈帶狀在室間隔左側(cè)上1/3與下2/3交界處分出左前分支、左后分支及左間隔支(60%),分布于左心室。房室束及左右束支主要含浦肯野細胞。
浦肯野纖維。是左右束支的最后分支,由于分支很多,形成網(wǎng)狀,密布于左右心室的心內(nèi)膜下,并垂直向心外膜側(cè)延伸,再與普通心室肌細胞相連接,其作用是將心房下傳的激動迅速傳播到整個心室。
2. 心臟內(nèi)興奮傳播的特點 ,心臟內(nèi)興奮傳導(dǎo)有兩個特點。
房-室延擱。興奮從竇房結(jié)開始傳導(dǎo)到心室外表面為止,整個心內(nèi)傳導(dǎo)時間約為0.22s。在整個特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)中,房室交接區(qū)激動傳導(dǎo)速度較慢,其中尤以結(jié)區(qū)傳導(dǎo)速度最慢,僅0.02 m/s ,使激動通過房室交接區(qū)時延擱的時間較長,稱為房-室延擱。這一延擱具有生理意義,房-室延擱使心室收縮發(fā)生于心房收縮完畢之后,因而保證了心室的充盈和射血。
在正常情況下,房室結(jié)作為心房激動傳入心室的唯一通道,具有心房激動下傳心室和心室
心室的同步收縮。在整個特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)中,由于浦肯野纖維傳導(dǎo)速度最快,可達4m/s,由房室交接區(qū)傳入心室的激動能沿著浦肯野纖維網(wǎng)迅速傳遍左、右心室,保證全部心室肌幾乎同步收縮,產(chǎn)生較好的心室射血效果。
2. 影響傳導(dǎo)性的因素
心肌細胞直徑大小。直徑越大,傳導(dǎo)速度越快;直徑越小,則傳導(dǎo)速度越慢。
0期去極化的速度和幅度。0期去極化的速度和幅度越大,激動傳導(dǎo)的速度也越快。反之,則越慢。
鄰近未興奮部位膜的興奮性。鄰近未興奮部位膜的靜息電位(或最大復(fù)極電位)與閾電位之間的差距增大時,膜的興奮性降低,去極化達到閾電位水平所需的時間延長,因此傳導(dǎo)速度減慢。如果鄰近未興奮部位膜上決定0期去極化的離子通道處于失活(有效不應(yīng)期)或部分失活(相對不應(yīng)期或超常期),則激動傳導(dǎo)受阻或激動傳導(dǎo)緩慢。
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