生理心理學(xué)串講筆記
(△為填空題、□為選擇題、◎名詞解釋、☆為問答題、★重點(diǎn)題) 導(dǎo)論(整章△、□、◎)
一、神經(jīng)解剖學(xué)知識
(重點(diǎn)掌握)△、□、◎
神經(jīng)解剖將神經(jīng)系統(tǒng)分為兩大部分:即中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。
中樞神經(jīng)系統(tǒng)由顱腔里的腦和椎管內(nèi)的脊髓組成。顱腔里的腦又可分為大腦、小腦、間腦、中腦、橋腦和延腦六個腦區(qū)。椎管內(nèi)的脊髓分31節(jié)。
外周神經(jīng)系統(tǒng)是中樞發(fā)出的纖維,由12對腦神經(jīng)和31對脊神經(jīng)組成,它們分別傳遞軀干、頭、面部的感覺與運(yùn)動信息。在腦、脊神經(jīng)中都有支配內(nèi)臟運(yùn)動的纖維,分布于內(nèi)臟、心血管和腺體,稱之為植物神經(jīng)。
根據(jù)植物神經(jīng)的中樞部位、形態(tài)特點(diǎn),可將其分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng),在功能上彼此拮抗,共同調(diào)節(jié)和支配內(nèi)臟活動。
神經(jīng)組織學(xué)根據(jù)腦與脊髓內(nèi)的細(xì)胞聚集和纖維排列將其分為灰質(zhì)、白質(zhì)、神經(jīng)核和纖維束?;屹|(zhì)和神經(jīng)核是由神經(jīng)細(xì)胞體和神經(jīng)細(xì)胞樹突組成。白質(zhì)和纖維束是由神經(jīng)細(xì)胞的軸突(神經(jīng)纖維)組成。
在大腦中,灰質(zhì)分布在表層,稱為大腦皮層;白質(zhì)在深部,稱為髓質(zhì)。在脊髓中正好相反,灰質(zhì)在內(nèi),白質(zhì)在外。根據(jù)大腦皮層細(xì)胞層次不同,可將皮層分為古皮層、舊皮層和新皮層。
根據(jù)解剖部位從前向后,又可將大腦皮層分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉。顳葉以聽覺功能為主。枕葉以視覺功能為主。頂葉為軀體感覺的高級中樞。額葉以軀體的運(yùn)動功能為主。
邊緣葉:包括胼胝體下回、扣帶回、海馬回及其海馬回深部的海馬結(jié)構(gòu)。
邊緣系統(tǒng):邊緣葉及皮層下一些腦結(jié)構(gòu),如丘腦、乳頭體、中腦被蓋等,共同構(gòu)成邊緣系統(tǒng),具有內(nèi)臟腦之稱,是內(nèi)臟功能和機(jī)體內(nèi)的高級調(diào)節(jié)控制中樞,也是情緒、情感的調(diào)節(jié)中樞。
在大腦髓質(zhì)(白質(zhì))深部有一些神經(jīng)核團(tuán),稱基底神經(jīng)節(jié),包括尾狀核、豆?fàn)詈恕⑿尤屎撕推翣詈?。尾狀核與豆?fàn)詈私M成紋狀體,對機(jī)體的運(yùn)動功能具有調(diào)節(jié)作用。
間腦位于大腦與中腦之間,被大腦兩半球所遮蓋,由丘腦、上丘腦、下丘腦和底丘腦四大部分組成。
丘腦是皮層下除嗅覺外所有感覺的重要整合中樞。它將傳入的信息進(jìn)行選擇和整合后,再投射到大腦皮層的特定部位。上丘腦參與嗅覺和某些激素的調(diào)節(jié)功能。下丘腦是神經(jīng)內(nèi)分泌和內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié)中樞。底丘腦是錐體外系的組成部分,調(diào)節(jié)肌張力,使運(yùn)動功能得以正常進(jìn)行。
中腦、橋腦和延腦統(tǒng)稱腦干,它的腹側(cè)由脊髓與大腦之間的上下行纖維組成,傳遞神經(jīng)信息。其中最大的一束是下行纖維-皮質(zhì)脊髓束,又稱維體束。它主要控制骨骼肌的隨意運(yùn)動。腦干的背側(cè)面上下排列著12對腦神經(jīng)核。中腦的背側(cè)有4個凸出,稱四疊體,由一對上丘和一對下丘組成,分別對視、聽信息進(jìn)行加工。腦干的背腹之間稱被蓋,由縱橫交錯的神經(jīng)纖維和散在纖維中的許多大小不一、形態(tài)各異的神經(jīng)細(xì)胞組成,即腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),其上下行纖維彌散性投射,調(diào)節(jié)腦結(jié)構(gòu)的興奮性水平。
小腦位于橋腦與延腦的背側(cè),其結(jié)構(gòu)與大腦相似,外層是灰質(zhì),內(nèi)層是白質(zhì),在白質(zhì)的深部也有4對核,稱之為中央核。主要功能是調(diào)節(jié)肌肉的緊張度,以便維持姿勢和平衡,順利完成隨意運(yùn)動。 二、神經(jīng)細(xì)胞的基本知識
在細(xì)胞學(xué)與超顯微結(jié)構(gòu)學(xué)水平上,神經(jīng)組織由兩類細(xì)胞組成,即神經(jīng)元(神經(jīng)細(xì)胞)和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,兩者的數(shù)目大體相等。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)框架,并對神經(jīng)元發(fā)揮組織營養(yǎng)的功能,不直接參與神經(jīng)信息的傳遞。
神經(jīng)元由胞體、軸突和樹突組成。神經(jīng)元之間發(fā)生關(guān)系的微細(xì)結(jié)構(gòu),稱為突觸。突觸由突觸前神經(jīng)末梢-終扣、突觸后膜和兩者之間大約20-50納米的突觸間隙所組成。突觸前興奮的神經(jīng)沖動并不能跳越突觸間隙直接傳向突觸后成分,絕大多數(shù)情況下要通過化學(xué)傳遞機(jī)制,才能完成信息傳遞過程,突觸根據(jù)功能可分興奮和抑制性突觸。
(一)整體水平的神經(jīng)生理學(xué)概念
□經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)通過實(shí)驗(yàn)分析的方法證明,腦活動是反射性的,每種反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為該反射的反射弧。是由傳入、傳出和中樞3個部分組成。機(jī)體的先天本能行為以遺傳上確定的反射弧為基礎(chǔ),是同一種屬共存的特異非條件反射活動。與此不同,后天習(xí)得行為是建立在先天本能行為基礎(chǔ)上,由暫時聯(lián)系的機(jī)制而形成的條件反射。
無論是非條件反射還是條件反射活動,在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)都有興奮和抑制兩種神經(jīng)過程,按一定的規(guī)律發(fā)生運(yùn)動,即擴(kuò)散與集中和相互誘導(dǎo)的運(yùn)動規(guī)律。
抑制分為非條件抑制和條件抑制兩大類。任一刺激強(qiáng)度過大,不但不會引起興奮過程,相反會引起抑制,稱為超限抑制。當(dāng)機(jī)體進(jìn)行某項(xiàng)活動,周圍出現(xiàn)異??膳碌穆曇魰r,總會情不自禁地怔一下,停止正在進(jìn)行的活動,這種現(xiàn)象就是外抑制。簡言之,現(xiàn)時活動以外的新異刺激所引起的抑制過程就是外抑制。超限抑制和外抑制都是先天的非條件抑制過程;消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制,都是條件抑制。
腦電圖:大腦直流電背景上的自發(fā)交流電變化,經(jīng)100萬倍放大以后所得到的記錄曲線。當(dāng)人們閉目養(yǎng)神,內(nèi)心十分平靜時記錄到的腦電圖多以8-13次/秒的節(jié)律變化為主要成分,故將其稱為基本節(jié)律或α波。如果這時突然受到刺激或內(nèi)心激動起來,則腦電圖的α波就會立即消失,為14-30次/秒的快波(β波)所取代。
(二)、細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本概念
利用微電極技術(shù)對細(xì)胞電活動進(jìn)行記錄,是細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本研究方法。資料表明,神經(jīng)元的興奮過程,伴隨著其單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快;抑制過程為單位發(fā)放頻率降低。無論頻率加快還是減慢,每個脈沖的幅值不變。換言之,神經(jīng)元對刺激強(qiáng)度是按著“全或無”的規(guī)律進(jìn)行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼。
◎“全或無”規(guī)則是指每個神經(jīng)元都有一個刺激閾值,對閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng);對閾值以上的刺激,不論其強(qiáng)弱均給出同樣高度(幅值)的神經(jīng)脈沖發(fā)放。
◎與上述規(guī)律相對應(yīng)的是級量反應(yīng),突觸后膜上的電位,無論是興奮性突觸后電位(EPSP),還是抑制性突觸后電位、神經(jīng)動作電位或細(xì)胞的單位發(fā)放后的后電位、感覺器官的感受器電位都是級量反應(yīng)。在這類反應(yīng)中,其電位的幅值隨閾上刺激強(qiáng)度增大而變高,反應(yīng)的頻率并不發(fā)生變化,因?yàn)槊總€級量反應(yīng)電位幅值緩慢增高后緩慢下降,這一過程可持續(xù)幾十毫秒,且不能向周圍迅速傳導(dǎo)出去,只能局限在突觸后膜不超過1平方微米的小點(diǎn)上,但其鄰近的其他突觸后膜也同時發(fā)生EPSP,則兩個突觸后膜上的EPSP卻可以總和起來。電子顯微鏡研究表明,人腦的神經(jīng)元是一個直徑大約50微米的多型細(xì)胞,其胞體和樹突上密密麻麻地分布著數(shù)千個突觸,每個突觸的后膜位點(diǎn)范圍很小,但可以總和起來(空間總和與時間總和)。如果總和的EPSP超過這個神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值,就會導(dǎo)致這個神經(jīng)元全部細(xì)胞膜去極化,出現(xiàn)整個細(xì)胞為一個單位而產(chǎn)生70-110毫伏的短脈沖,這就是快速的單位發(fā)放??梢匝杆傺厣窠?jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸,經(jīng)突觸的化學(xué)傳遞環(huán)節(jié),再引起下一個神經(jīng)元的突觸后電位。神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過程,就是從一個神經(jīng)元“全或無”的單位發(fā)放到下一個神經(jīng)元突觸后電位的級量反應(yīng)總和后,再出現(xiàn)發(fā)放的過程,即“全或無”的變化和“級量反應(yīng)”不斷交替的過程。
物質(zhì)基礎(chǔ):40多年前,細(xì)胞電生理學(xué)家根據(jù)這種過程發(fā)生在細(xì)胞膜上,就斷定細(xì)胞膜對細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性,是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。在靜息狀態(tài)下,細(xì)胞膜外鈉離子濃度較高,細(xì)胞膜內(nèi)鉀離子濃度較高,這類帶電離子因膜內(nèi)-外+的濃度差造成了膜內(nèi)外大約負(fù)70-90毫伏電位差,稱之為靜息電位(極化現(xiàn)象)。當(dāng)這個神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時,細(xì)胞膜首先出現(xiàn)去極化過程,即膜內(nèi)的負(fù)電位迅速消失的過程,然而這種過程往往超過零點(diǎn),使膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢?,這個反轉(zhuǎn)過程稱為反極化或超射。所以,一個神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分,是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過程。
△綜上所述,神經(jīng)元單位發(fā)放或神經(jīng)干上的動作電位,其脈沖的峰電位上升部分與膜的去極化和反極化過程形成,膜處于鈉膜狀態(tài);峰電位的下降部分與復(fù)極化和反超計(jì)劃過程而形成,此時膜為鉀模狀態(tài)。
三、分子神經(jīng)生物學(xué)的基本概念△◎□
分子神經(jīng)生物學(xué)是近20-30年迅速發(fā)展起來的研究領(lǐng)域。
神經(jīng)遞質(zhì):凡是神經(jīng)細(xì)胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學(xué)物質(zhì),神經(jīng)遞質(zhì)大都是分子量較小的簡單分子,包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質(zhì)。
◎神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞神經(jīng)信息,而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過程的效率和速率,其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大,但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同,也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。突觸后釋放一種更小的分子,迅速逆向擴(kuò)散到突觸前膜,調(diào)節(jié)化學(xué)傳遞的過程,將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。
◎受體是細(xì)胞膜上的特殊蛋白分子,可以識別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng),產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。能與受體蛋白結(jié)合的物質(zhì),如神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素和藥物等,統(tǒng)稱為受體的配基或配體。
□神經(jīng)細(xì)胞間信息傳遞的化學(xué)機(jī)制并非總是如此復(fù)雜,當(dāng)那些電壓門控受體與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合時,就會直接導(dǎo)致突觸后膜的去極化,產(chǎn)生突觸后電位。 第一章 感覺 特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng)
各種特異感覺系統(tǒng)向大腦皮層的上行通路均發(fā)出許多側(cè)支達(dá)腦干被蓋部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),再由腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)出網(wǎng)狀上行和下行纖維,向大腦皮層廣泛彌散性地投射,調(diào)節(jié)大腦皮層的興奮性水平,也向感覺乃至運(yùn)動系統(tǒng)彌散投射,以便對各種感受刺激均可給出適度的反映。許多特異的專一感覺系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異投射系統(tǒng),共同實(shí)現(xiàn)著對外部刺激或事物屬性的感受功能。
感受閾值,即剛能引起主觀感覺或細(xì)胞電活動變化的最小刺激強(qiáng)度。各種特異感覺系統(tǒng) 有自己的適宜刺激,對其感受閾值最低,即對其感受最靈敏。
★☆感受器的適應(yīng)
隨著刺激物長時間持續(xù)作用,感受靈敏率下降,感受閾值增高,這種現(xiàn)象稱感受器的適應(yīng)。
把有效地影響某一感覺細(xì)胞興奮性的外周部位,稱為該神經(jīng)元的感受野。
第一節(jié) 視覺
△眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息,這種基本功能的實(shí)現(xiàn),依靠兩種生理機(jī)制,即眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。前者將外部刺激清晰地投射到視網(wǎng)膜上,激發(fā)視網(wǎng)膜上化學(xué)和光生物物理學(xué)反應(yīng),實(shí)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)化的光感受功能,產(chǎn)生是感覺信息。
★☆眼睛的隨意運(yùn)動有哪幾種方式?它的生理心理學(xué)意義是什么?
眼睛的運(yùn)動有許多方式,當(dāng)我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動時,兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運(yùn)動,稱為共軛運(yùn)動。正前方的物體從遠(yuǎn)處移向眼前時,為使其在視網(wǎng)膜上成像,兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近,稱為輻合。物體由眼前近處移向遠(yuǎn)處時,雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開,稱為分散。輻合與分散的共同特點(diǎn)是兩眼視軸總是反方向運(yùn)動,稱為輻輳運(yùn)動。輻輳運(yùn)動和共軛運(yùn)動都是眼睛的隨意運(yùn)動。人們在觀察客體時,有意識地使眼睛進(jìn)行這些運(yùn)動,以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位――中央窩上,得到最清楚的視覺。
☆非隨意的眼動
★☆微顫的生理心理學(xué)意義是什么?什么是適應(yīng)現(xiàn)象?
在兩次掃視之間,眼球不動,稱注視,其持續(xù)時間約在150-400毫秒之間。注視期間,眼睛并非絕對不動;事實(shí)上此時眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運(yùn)動保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細(xì)胞對注視目標(biāo)進(jìn)行反映,從而克服了每個光感受細(xì)胞由于適應(yīng)機(jī)制而引起的感受性降低。 顏色視覺信息的光生物化學(xué)基礎(chǔ)
△□光生物化學(xué)反應(yīng)主要發(fā)生在視桿細(xì)胞之中,是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎(chǔ)。顏色視覺的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞內(nèi)的視蛋白結(jié)構(gòu)不同。 視網(wǎng)膜上有哪幾種細(xì)胞?排列方式及電傳導(dǎo)方式?!鳌酢颉?br>□視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層,由色素細(xì)胞組成,由此產(chǎn)生和儲存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層,從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞(視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞)、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。
細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個視感受細(xì)胞與1個雙極細(xì)胞聯(lián)系,幾個雙極細(xì)胞又與1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此,多個視感受細(xì)胞只引起1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮,故視敏度較差;但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞,每個視錐細(xì)胞只與1個雙極細(xì)胞相聯(lián)系,而這個雙極細(xì)胞又與1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此,中央凹視敏度最高。由視感受細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系;由水平細(xì)胞和無足細(xì)胞在垂直聯(lián)系之間進(jìn)行橫向聯(lián)系,1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞及與其相互聯(lián)系的全部其他視網(wǎng)膜細(xì)胞,構(gòu)成視覺的最基本結(jié)構(gòu)與功能單位,稱之為視感受單位。
視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小,而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。
除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外,視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞,根據(jù)光的相對強(qiáng)度變化給出級量反應(yīng),這種級量反應(yīng)是緩慢的電變化,不能形成可傳導(dǎo)的動作電位,但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對光刺激的編碼,只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元,產(chǎn)生單位發(fā)放,對刺激強(qiáng)度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中,水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對信息的處理和從光感受細(xì)胞至雙極細(xì)胞間的信息傳遞都是以級量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過程,只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。
視覺的傳導(dǎo)通路:始于視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,其細(xì)胞軸突構(gòu)成視神經(jīng),末梢止于外側(cè)膝狀體。來自兩眼鼻側(cè)的視神經(jīng)左右交叉到對側(cè)外側(cè)膝狀體;而來自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng),不發(fā)生交叉投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體。外側(cè)膝狀體細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級視皮層(V1),繼而與二級(V2)、三級(V3)和四級(V4)。等次級視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡單視感覺有關(guān),V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運(yùn)動感知有關(guān),V4區(qū)主要與顏色覺有關(guān)。
★☆神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、外側(cè)膝狀體、皮層神經(jīng)元感受野有什么不同?
視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式,其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。
外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞基本相似,形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。
皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型:簡單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。
簡單型感受野面積較小,引起開反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線型,兩者分離形成平行直線,但兩者可以存在空間總和效應(yīng);
復(fù)雜型感受野較簡單型大,呈長方形且不能區(qū)分出開反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū),可以看成是由直線型簡單感受野平行移動而成,也可以看成是大量簡單型皮層細(xì)胞同時興奮而造成的;
超復(fù)雜型感受野的反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似,但有明顯的終端抑制,即長方形的長度超過一定限度則有抑制效應(yīng)。
總之,簡單型的細(xì)胞感受野是直線形,與圖形邊界線的覺察有關(guān);復(fù)雜型和超復(fù)雜型細(xì)胞為長方形感受野,與對圖形的邊角或運(yùn)動感知覺有關(guān)。
◎功能柱:具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元,在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布,只對某一種視覺特征發(fā)生反應(yīng),從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。
□人能聽到頻譜大約為20—16000赫茲的各種聲波,對400—1000赫茲的聲波最敏感。
物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜;心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽覺間的關(guān)系,則提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強(qiáng)和音色。
聽覺通路:耳蝸核-內(nèi)側(cè)膝狀體,由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層(41區(qū))和次級聽皮層(21區(qū),22區(qū),42區(qū))
□聽覺信息的神經(jīng)編碼(理論):德國黑爾姆霍茲聽覺共振假說;位置理論;頻率理論;美國貝克西行波學(xué)說。
△關(guān)于內(nèi)耳音高編碼問題的兩種方式為細(xì)胞分工編碼和頻率編碼。
□△在外周和中樞內(nèi)對音強(qiáng)編碼的機(jī)制較為復(fù)雜,可分為極量反應(yīng)式編碼、調(diào)頻式編碼、細(xì)胞分工編碼。
□生源空間定位的神經(jīng)編碼有兩種基本方式:鎖相-時差編碼,強(qiáng)度差編碼。 味覺通路:舌的味覺傳入沖動均達(dá)腦干孤束核,在這里交換神經(jīng)元后上行至橋腦味覺區(qū),最后達(dá)大腦皮質(zhì)的前島葉,這里是最高級味覺中樞。 嗅覺通路:前梨狀區(qū)及杏仁核內(nèi)側(cè)。 軀體感覺模式及編碼的一般規(guī)律
軀體的感覺模式是多種多樣的,我們可以將它們由表及里分成三個層次:淺感覺、深感覺、內(nèi)臟感覺。淺感覺包括觸覺、壓覺、振動覺、溫度感覺等,這些感受細(xì)胞都分布在皮膚中;深感覺是對關(guān)節(jié)、肢體位置、運(yùn)動及受力作用的感覺,它們的感受細(xì)胞分布在關(guān)節(jié)、肌肉、肌腱等組織中;內(nèi)臟感覺一般情況下這些感覺并不投射到意識中來,分布在臟器、血管壁之中,受到牽拉或觸壓會引起痛覺。
軀體感覺神經(jīng)編碼的基本規(guī)律是對各種刺激模式進(jìn)行細(xì)胞分工編碼,而這些細(xì)胞又以不同空間對應(yīng)關(guān)系分布著;對于刺激強(qiáng)度則以神經(jīng)元單位發(fā)放頻率的改變進(jìn)行編碼。軀體內(nèi)外的各種刺激,按其刺激性質(zhì)引起相應(yīng)感受細(xì)胞的興奮。 第三章 知覺
知覺的神經(jīng)基礎(chǔ)
一百多年來,神經(jīng)解剖學(xué)家就已經(jīng)發(fā)現(xiàn),在各種感覺功能的大腦皮層中,存在著兩級功能區(qū),即初級感覺區(qū)和次級感覺區(qū)。此外,在各種性質(zhì)不同的皮層感覺區(qū)之間還存在著聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層。近年所積累的神經(jīng)心理學(xué)的科學(xué)事實(shí)和靈長動物實(shí)驗(yàn)資料,都說明顳、頂、枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層,特別是顳下回、顳上溝、頂葉背外側(cè)區(qū)(5,7區(qū))對物體知覺形成具有重要作用;此外,頂葉皮層,特別是下頂葉和前額葉皮層對復(fù)雜物體、運(yùn)動物體和具有時間因素的知覺具有重要作用。概括地說,次級感覺皮層、聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層以及與記憶功能有關(guān)的腦結(jié)構(gòu),形成了知覺的神經(jīng)基礎(chǔ)。
★☆失認(rèn)癥及它可以說明哪些問題
失認(rèn)癥是一類神經(jīng)心理障礙,患者意識清晰,注意力適度,感覺系統(tǒng)與簡單感受功能正常無恙,但卻不能通過該感覺系統(tǒng)識別或再認(rèn)物體,對該物體不能形成正常知覺。包括視覺失認(rèn)癥、聽覺失認(rèn)癥和軀體失認(rèn)癥。
一、視覺失認(rèn)證
有統(tǒng)覺性、聯(lián)想性、顏色、面孔;患者的初級視皮層17區(qū)、外側(cè)膝狀體、視覺通路、視神經(jīng)和眼的功能和結(jié)構(gòu)正常無損;腦局灶損傷可分別在2-4視覺皮層區(qū)(V2、V3、V4)或顳下回、顳中回、顳上溝,也常見枕-顳間的聯(lián)絡(luò)纖維受損。
統(tǒng)覺性失認(rèn)癥:這類患者對一個復(fù)雜事物只能認(rèn)知其個別屬性,但不能同時認(rèn)知事物的全部屬性,故又稱同時性視覺失認(rèn)癥。這種失認(rèn)癥可能是V2區(qū)皮層以及與支配眼動的皮層結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損。
聯(lián)想性失認(rèn)癥:患者可對復(fù)雜物體的各種屬性分別得到感覺信息,也可將這些信息綜合認(rèn)知,很好完成復(fù)雜物體間的匹配任務(wù),也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上;但患者卻不知物體的意義、用途,無法稱呼物體的名稱。這類患者大多數(shù)是由于顳下回或枕-顳間聯(lián)系受損而致。這是視覺及其記憶功能和語言功能之間的功能、解體所造成的。
面孔失認(rèn)癥:面孔認(rèn)知障礙分為兩種類型:熟人面孔失認(rèn)癥和陌生人面孔分辨障礙。前者對站在面前的兩個陌生人可知覺或分辨,也能根據(jù)單人面孔照片,指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認(rèn)親人,卻可憑借親人的語聲或熟悉的衣著加以確認(rèn)。這類病人大多數(shù)是雙側(cè)或右內(nèi)側(cè)枕-顳葉皮層之間的聯(lián)系受損。陌生人面孔分辨障礙的患者,對熟人確認(rèn)正確無誤,但對面前的陌生人卻無法分辨。這類患者大多數(shù)為兩側(cè)枕葉或右側(cè)頂葉皮層受損。
二、聽覺失認(rèn)癥:患者大腦初級聽皮層(顳橫回的41區(qū))、內(nèi)側(cè)膝狀體、聽覺通路、聽神經(jīng)和耳的結(jié)構(gòu)與功能無異常所見,但卻不能根據(jù)語音形成語詞知覺或不能分辨樂音的音調(diào),也有患者不能區(qū)別說話人的嗓音。詞聾患者大多數(shù)左顳葉22區(qū)或42區(qū)次級聽覺受損所致。
三、體覺失認(rèn)癥:頂葉皮層的中央后回(3-1-2區(qū))軀體感覺區(qū)結(jié)構(gòu)與功能基本正常,但此區(qū)與記憶功能和語言功能的腦結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損,引起皮層性觸覺失認(rèn)癥,實(shí)體覺失認(rèn)癥等多種類型的體覺失認(rèn)癥。
從上述多種類型的失認(rèn)癥中,可得出這樣一種印象,失認(rèn)癥是知覺障礙,不是因該感覺系統(tǒng)的損傷,而是由高層次腦中樞間的聯(lián)絡(luò)障礙所致。從而證明知覺是許多腦結(jié)構(gòu)和多種腦中樞共同活動的結(jié)果。即使是以其中一種感覺系統(tǒng)為主的知覺,無論是視知覺、聽知覺還是軀體知覺,也是這些感覺系統(tǒng)與注意、記憶、語言中樞共同活動的產(chǎn)物。
超柱:在大腦視覺皮層中,具有相同感受野的多種特征檢測細(xì)胞聚集在一起,形成了對各種視覺屬性綜合反應(yīng)的基本單元。超柱僅實(shí)現(xiàn)同一種感覺模式中,各種屬性的綜合反應(yīng),形成簡單的知覺;聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的多模式感知細(xì)胞,則將多種模式的感覺信息綜合為復(fù)雜的知覺。
精神盲:兩半球顳下回的損傷使猴不能識別現(xiàn)實(shí)刺激物。它們看見蛇也視而不見,冷若冰霜,失去了正常猴所具有的那種恐懼反應(yīng)能力。因而將顳下回?fù)p傷造成的這種認(rèn)知障礙,稱為精神盲。 顳下回的一些神經(jīng)元,不僅對復(fù)雜視覺刺激物單位發(fā)放率增加和發(fā)生最大的反應(yīng),而且對多種其它感覺刺激,如軀體覺、運(yùn)動覺、食物嗅覺與味覺等刺激均可引起其單位發(fā)放率的變化。因此,將這類神經(jīng)元稱謂多模式感知神經(jīng)元。
第四章 注意
注意并不是一個獨(dú)立的心理過程,只不過是一種心理狀態(tài),是某種心理活動的指向性、選擇性、集中性。這種心理活動可能是感知過程,也可思維過程,所以,注意總是和認(rèn)知活動同時存在。
◎朝向反應(yīng)就是由這種新異性強(qiáng)刺激引起機(jī)體的一種反射活動,表現(xiàn)為機(jī)體現(xiàn)行活動的突然中止,頭面部甚至整個機(jī)體轉(zhuǎn)向新異刺激發(fā)出的方向。通過眼、耳的感知過程探究新異刺激的性質(zhì)及其對機(jī)體的意義。朝向反應(yīng)是非隨意注意的生理基礎(chǔ)。
經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)家巴甫洛夫在狗唾液條件反射實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),對于已經(jīng)建立起唾液條件反射的狗,給予一個突然意外的新異性聲音刺激,則唾液分泌條件反射立即停止,狗將頭轉(zhuǎn)向聲源方向,兩耳豎起,兩眼凝視瞳孔散大,四肢肌肉緊張,心率和呼吸變慢,動物作出應(yīng)付危險的準(zhǔn)備。巴甫洛夫認(rèn)為這種對新異刺激的朝向反射本質(zhì)是腦內(nèi)發(fā)展了外抑制過程。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強(qiáng)興奮灶對其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負(fù)誘導(dǎo),因而抑制了已建立的條件反射活動。隨著新異刺激的重復(fù)呈現(xiàn),失去了它的新異性,在腦內(nèi)逐漸發(fā)展了消退抑制過程,抑制了引起朝向反射的興奮灶,于是朝向反射不復(fù)存在。由此可見,巴甫洛夫關(guān)于朝向反射的理論主要是根據(jù)動物的行為變化,概括出腦內(nèi)抑制過程的變化規(guī)律,用他的神經(jīng)過程及其運(yùn)動規(guī)律加以解釋。具體地講,腦內(nèi)發(fā)展的外抑制是朝向反射形成的機(jī)制,而主動性內(nèi)抑制過程――消退抑制的產(chǎn)生引起朝向反射的消退。
★☆索科洛夫的朝向反應(yīng)及如何解釋(匹配理論)
索科洛夫在朝向反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn),它是一個包括許多腦結(jié)構(gòu)在內(nèi)的復(fù)雜功能系統(tǒng)。這一功能系統(tǒng)的最顯著特點(diǎn)是它在新刺激作用下形成的新異刺激模式與神經(jīng)系統(tǒng)的活動模式之間的不匹配,是這種反應(yīng)的生理基礎(chǔ)。具體地講,這種機(jī)制發(fā)生在對刺激信息反應(yīng)的傳出神經(jīng)元中,在這里將感覺神經(jīng)元傳入的信息模式和中間神經(jīng)元保存的以前刺激痕跡的模式加以匹配,如果兩個模式完全匹配,傳出神經(jīng)元不再發(fā)生反應(yīng)。兩種模式不匹配就會導(dǎo)致傳出神經(jīng)元從不反應(yīng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉磻?yīng)狀態(tài)。 ◎兒童注意缺陷障礙
有些兒童的注意力難以集中,沖動任性、學(xué)習(xí)困難、暴發(fā)性情緒變換,甚至出現(xiàn)一些嚴(yán)重的行為問題,如打架、逃學(xué)、說謊、詐騙等。人類對這類問題的認(rèn)識,經(jīng)歷了一段歷程。一百多年前就曾經(jīng)把這類兒童行為問題確定為多動癥。
50年代,發(fā)現(xiàn)活動過度和沖動行為并不是這類兒童行為問題中的重要共性,有人提出這些行為問題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中,腦受到輕度損傷而造成的,稱輕度腦損傷。
美國精神疾病分類和診斷手冊1980年將這類兒童行為問題歸類為注意缺陷障礙,認(rèn)為注意缺陷是這類兒童共同的突出問題。這類兒童的主動性,隨意注意能力極弱而被動性不隨意過程過度活躍,所以很容易因外界條件變化而分散注意力。 第五章 學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)
★☆一、什么是聯(lián)想學(xué)習(xí)、種類、特點(diǎn)
聯(lián)想式學(xué)習(xí)是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間,形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程。分三種類型:嘗試與錯誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。
是環(huán)境條件中哪些變化著的動因在時間和空間上的接近性,造成腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化,從而形成腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系。因此3種學(xué)習(xí)模式統(tǒng)稱聯(lián)想是學(xué)習(xí),包含外部動因間的聯(lián)結(jié)、刺激-反應(yīng)聯(lián)結(jié)和腦內(nèi)中樞間的聯(lián)結(jié)(暫時聯(lián)結(jié)) △□◎二、非聯(lián)想學(xué)習(xí)
兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式:習(xí)慣化與敏感化。
非聯(lián)想式學(xué)習(xí)是因?yàn)樾袨樽兓瘍H由單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)而引起,與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化。 ★☆什么是程序性學(xué)習(xí)?其必要的腦中樞位于哪?其經(jīng)典代表實(shí)驗(yàn)是什么?
無論是聯(lián)想式學(xué)習(xí)還是非聯(lián)想式學(xué)習(xí),經(jīng)過多次訓(xùn)練可以達(dá)到非常熟練的程度。這時的學(xué)習(xí)模式出現(xiàn)了新的特點(diǎn),短潛伏期的快速反應(yīng)是一種新的學(xué)習(xí)模式,其腦機(jī)制中最必要的中樞是小腦深部核。在生理心理學(xué)研究中,以兔瞬眼條件反射為其典型代表。 ◎認(rèn)知學(xué)習(xí):與經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)不同,高等靈長類和人類的許多學(xué)習(xí)過程,并不總是建立在重復(fù)的個體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上,往往一次性觀察或摹仿就會完成。這種學(xué)習(xí)模式建立在視覺認(rèn)知過程的基礎(chǔ)之上,又可稱認(rèn)知學(xué)習(xí)。 ★☆簡述何為腦的等位論?用什么實(shí)驗(yàn)證明?
1917年,美國學(xué)者拉施里著手研究動物聯(lián)想式學(xué)習(xí)的腦定位問題,以尋求一些腦結(jié)構(gòu)在聯(lián)想學(xué)習(xí)中的作用,即腦的機(jī)能定位關(guān)系。然而,幾十年的研究結(jié)果使他得出了相反的結(jié)論,即大腦的等位性、整體性機(jī)能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同,只要10%-50%的大腦皮層損壞,動物學(xué)習(xí)行為就受到影響。其動物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50%皮層就使動物完全喪失學(xué)習(xí)能力。拉施里的研究方法較為簡單,存在許多不足,然而他的腦等位論思想?yún)s延續(xù)到現(xiàn)在。 聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層
□顳下回又可分兩部分:遠(yuǎn)離枕葉的部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān),與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)。
(考過問答)對猴進(jìn)行了延緩的物體不匹配訓(xùn)練。首先讓猴觀察一個圓柱體,當(dāng)它將圓柱體移開就會發(fā)現(xiàn)下面有一小塊食物。間隔10秒鐘以后,猴的面前出現(xiàn)兩個物體,一種是剛剛見過的圓柱體,另一個是未見過的長方形。這時猴移動長方體也會得到一小塊食物,如果它移動曾見過的圓柱體,則得不到食物。訓(xùn)練幾日,這種行為模式就得到鞏固。對猴手術(shù)損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回,需對之進(jìn)行73次訓(xùn)練才能重新習(xí)得這種行為;而損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回,則訓(xùn)練1500次仍不能重新學(xué)會這種行為模式。將行為訓(xùn)練中匹配時間間隔從10秒逐漸延長可達(dá)120秒,損毀與枕葉相鄰的顳下回,不影響這種逐漸延長的延緩反應(yīng);損毀遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回,則猴不能學(xué)習(xí)這種延緩的不匹配行為。根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果,他們認(rèn)為在認(rèn)知學(xué)習(xí)行為和物體記憶中,遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經(jīng)元單位發(fā)放的實(shí)驗(yàn)研究,也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學(xué)習(xí)和延緩記憶中具有重要作用。 (考過論述)什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng),它證明了什么問題?
△□關(guān)于前額葉皮層與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系問題,1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn),一直被譽(yù)為經(jīng)典研究的范例。
讓猴觀察眼前的兩個食盤,其中一盤內(nèi)有食物,然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開,觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋,它就會得到食物獎勵。對實(shí)驗(yàn)程序稍加修改,只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置,下一次打開另一位置食盤的蓋,才能再次得到獎勵。這種行為模式稱為交替延緩反應(yīng)。延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學(xué)習(xí)模式,又是短時記憶的行為模式,即是時間、空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應(yīng),甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng),也很容易建立起來。但是,對雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應(yīng),也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙,是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。仔細(xì)分析延緩反應(yīng)的行為模式,我們可以將之歸納為兩個不同的因素:空間辨別反應(yīng)和時間延遲反應(yīng)。只有兩個因素同時存在,前額葉損傷行為障礙才能表現(xiàn)出來。如果僅僅要求動物進(jìn)行空間辨別,則前額葉損傷并不影響這種行為模式的訓(xùn)練;對動物僅進(jìn)行延緩條件反應(yīng)不伴有空間辨別,這種行為模式也不受前額葉損傷的影響。由此可以認(rèn)為,□△前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與時間和空間關(guān)系的復(fù)雜綜合功能有關(guān)。 海馬在學(xué)習(xí)中的作用
輻射形8臂迷津證明空間辨別學(xué)習(xí);
海馬損毀的動物,多次重復(fù)某一新異刺激,朝向反射也不消退;在食物強(qiáng)化的延緩條件反射中,動物在延緩期內(nèi)就出現(xiàn)過多的過早食物運(yùn)動反應(yīng),這些事實(shí)說明海馬具有抑制性調(diào)節(jié)作用;
海馬對學(xué)習(xí)的調(diào)節(jié)作用更可能是由于它屬于邊緣系統(tǒng)的結(jié)構(gòu),參與情緒反應(yīng)的調(diào)節(jié)機(jī)制,對學(xué)習(xí)行為發(fā)生的間接效果。 第六章 記憶的生理心理學(xué)基礎(chǔ) △◎□記憶痕跡理論的主要觀點(diǎn),用什么實(shí)驗(yàn)證明。
60-70年代間形成的記憶理論,將人腦內(nèi)的記憶過程大體分為兩類,即短時記憶和長時記憶。前者的腦機(jī)制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩;后者的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),是生物化學(xué)與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論。
◎逆行性遺忘癥:病人對早年發(fā)生過的事情仍保持良好的記憶,而對電休克治療之前發(fā)生的事情卻完全遺忘,這種僅對最近事情的選擇性遺忘叫……
□△實(shí)驗(yàn):首先訓(xùn)練動物完成主動躲避條件反應(yīng)或被動躲避條件反應(yīng),然后對動物進(jìn)行電抽搐處理,再檢查電抽搐之前,習(xí)得行為保持的程度。改變習(xí)得行為訓(xùn)練和電抽搐處理之間的間隔,從數(shù)秒鐘至數(shù)十秒乃至幾小時,考察間隔時間不同與短時記憶喪失之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著兩者間隔時間的延長,電抽搐對短時記憶的干擾作用明顯變?nèi)?,間隔1小時以上則電抽搐已不影響記憶。這種結(jié)果成為記憶痕跡理論最初的有力證據(jù)。它說明短時記憶很不穩(wěn)定,易受電抽搐的干擾,經(jīng)過1小時以后,記憶已經(jīng)鞏固,不再受電抽搐的影響,此時發(fā)生了質(zhì)的變化,從短時記憶變?yōu)殚L時記憶。1小時的時間是短時記憶痕跡轉(zhuǎn)變?yōu)殚L時記憶痕跡的必需時間。
△反響回路1小時以上的連續(xù)振蕩一起回路的化學(xué)變化,形成穩(wěn)定的長時記憶痕跡,就不再受電休克的影響。
長時記憶的腦形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)
△☆傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個觀點(diǎn),即長時記憶痕跡是突觸或細(xì)胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時,人們對突觸化學(xué)傳遞的知識還很少,但根據(jù)當(dāng)代積累的科學(xué)知識,我們可以把這一論斷歸結(jié)為3方面含義:突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié);突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細(xì)胞內(nèi)信使的變化;形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學(xué)習(xí)能力和腦結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系。這一研究足以說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性,學(xué)習(xí)記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系,但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項(xiàng)腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。 海馬的記憶功能
海馬→穹窿→乳頭體→乳頭丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬,這條環(huán)路是30年代就認(rèn)識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路,稱為帕帕茲環(huán)。
海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗(yàn)有關(guān),近些年發(fā)現(xiàn),內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著三突觸回路,它與記憶功能有關(guān)。 ☆三突觸回路具有什么特性,證據(jù)及通過什么實(shí)驗(yàn)證明?
3突觸回路是海馬齒狀回內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系,具有特殊的機(jī)能特性,成為支持長時記憶機(jī)制的證據(jù)。
長時程增強(qiáng)(LTP)現(xiàn)象,即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時,在海馬齒狀回可記錄出細(xì)胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約100個電脈沖組成,在1-10秒內(nèi)給出,則齒狀回誘發(fā)性細(xì)胞外電活動在5-25分鐘之后增強(qiáng)了2.5倍,說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP,因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報道,海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認(rèn)為,由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化,可能是記憶的重要基礎(chǔ)。 △◎□柯薩科夫氏記憶障礙
1887年俄國精神病學(xué)家柯薩可夫,將長期酗酒而造成的記憶障礙特點(diǎn)歸結(jié)為:遺忘加虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘,即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶;隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘,即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘,對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶,又喪失了對某些往事的記憶,而且對自己記憶力的這種嚴(yán)重變化又缺乏自知之明,面對別人提問時,竟不自覺編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補(bǔ)記憶空白。
★☆順行性遺忘癥、那部分受損引起順行性遺忘癥,特點(diǎn)
切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。術(shù)后該人智力測驗(yàn)成績正常;對手術(shù)前的近事的遠(yuǎn)事記憶良好;衣著整潔,能與人交談,雖然說話的語調(diào)平淡,但詞匯的使用、句子的表達(dá)和發(fā)音都很正確;對別人的話,甚至笑話都能正確理解。病人智能正常,也沒有知覺障礙,最突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說,每天的每件事都與過去無關(guān)。海馬和內(nèi)側(cè)顳葉損傷形成順行性遺忘癥 △□記憶形態(tài)的多樣性
正常人的記憶,既有寄存和存貯信息的功能,又有回憶或提取信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息,不能形成新的長時記憶;此外一些腦外傷的病人,在傷后的一段時間里,可以形成新的記憶,卻不能回憶起傷前的近事。這些都說明,記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能最可靠地證明,寄存或存貯信息的過程和提取信息的過程是兩個不的記憶功能系統(tǒng)。這在認(rèn)知神經(jīng)心理學(xué)中稱為雙分離技術(shù)。雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)法是多重記憶系統(tǒng)研究的重要途徑。
請被試看一封信,并告訴他看完后要詳細(xì)講出信中的內(nèi)容。在被試看信的同時,室內(nèi)放音樂。當(dāng)被試講述完信的內(nèi)容時,順便問他對聽到的音樂有何看法。這時,這個人實(shí)際上完成了雙重記憶任務(wù)。一個主要任務(wù)是理解和記憶信的內(nèi)容,另一個次要任務(wù)是記住聽到了什么音樂。這種實(shí)驗(yàn)稱為雙重任務(wù)法。
在雙重任務(wù)的記憶研究中,次要任務(wù)大多數(shù)都不事先告訴被試。采用雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)實(shí)驗(yàn)方案,在腦損傷病人和正常人中發(fā)現(xiàn)多種形態(tài)的記憶系統(tǒng)。一大類記憶是可以用口頭或筆頭表達(dá)的,與之對應(yīng)的是難以言傳的非表述性記憶。當(dāng)你向別人講述昨天參加的朋友婚禮時,你腦海里會浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景,這就是情景性或情節(jié)性表述記憶;假如你幫助同學(xué)補(bǔ)數(shù)學(xué)課,這是一種語義性表述記憶。
非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài),包括程序性記憶、習(xí)慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內(nèi)隱性記憶等。隨著熟練程度的提高,使一個孤立的動作變成連續(xù)的、協(xié)調(diào)的、自動化的運(yùn)動旋律,這就是非表達(dá)性程序記憶。
非表述記憶是內(nèi)隱性記憶,指本人并未覺得已經(jīng)記住的事,經(jīng)過測查可證明在腦內(nèi)留下了深刻印象。
言語、思維的腦機(jī)制
失語癥
□△失語癥是一類由于腦局部損傷而出現(xiàn)的語言理解和產(chǎn)出障礙。這類病人意識清晰、智能正常,與語言有關(guān)的外周感覺和運(yùn)動系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能無恙。所以,失語癥不同于智能障礙、意識障礙和外周神經(jīng)系統(tǒng)的感覺或運(yùn)動障礙。它是語言中樞局部損傷所造成的一類疾病。
語言產(chǎn)出障礙分為語詞發(fā)音、用語、語法和書寫功能障礙,統(tǒng)稱為運(yùn)動性失語癥。除書寫困難稱為的失寫癥是左額下回語言運(yùn)動區(qū)受損傷所致。這類病人說話很慢,似乎像初用外語講話的人,邊說邊尋找單詞,句子結(jié)構(gòu)錯亂或用詞不當(dāng),常常用一些零散的名詞作為主題詞,缺乏謂語的正常表達(dá)方式。
◎感覺性失語癥。病人主動性語言產(chǎn)出功能基本正常,但聽不懂別人的口頭言語,稱為聽覺性失語癥,是維爾尼克區(qū)受損所致。
◎看不懂書面語言稱為失讀癥,又稱視覺失語癥,是頂葉皮層的頂下小葉和角回受損致。
◎皮層間失語癥的病人與傳導(dǎo)性失語癥癥狀相反,可以復(fù)述別人的話,但卻不理解其含義,也不能自發(fā)地用正確語言表達(dá)自己的意思。次級感覺皮層受損所致。
◎命名性失語癥 病人可以正常理解語言,并能產(chǎn)出有意義的語言;但往往不能正確叫出物體的名稱,只能用語言描述該物體的屬性或功能。顳葉皮層受損所知,顳葉前、中部皮層功能于具體物體的名詞表征有關(guān);左顳葉后部與普通概念及名詞表征功能有關(guān)。 言語、思維的腦機(jī)制
大腦3個相互作用的機(jī)能結(jié)構(gòu)單元,完成言語、思維的功能。首先,一些非言語活動區(qū)接觸外部事物產(chǎn)生知覺,作為形成概念的基礎(chǔ)。其次,語言功能區(qū)或概念形成區(qū)是位于額、顳葉皮層、基底神經(jīng)節(jié)和間腦某些結(jié)構(gòu)間的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。這一功能結(jié)構(gòu)可分為名詞、概念區(qū)、構(gòu)詞與句子執(zhí)行區(qū)和動詞調(diào)節(jié)區(qū)。最后,言語、思維調(diào)節(jié)的高級功能區(qū),不僅在言語、思維功能間發(fā)生調(diào)節(jié)作用,也在言語思維和情感意志間發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。如果這一高級調(diào)節(jié)區(qū)發(fā)生病變,就會造成言語思維貧乏和嚴(yán)重的衰退狀況。顯然,這一高級調(diào)節(jié)區(qū)位于旁海馬回附近的顳葉和額葉皮層。支持這種理論設(shè)想的科學(xué)事實(shí)多來自失語癥和精神分裂癥的研究。
★☆論述用正常人腦作被試,什么實(shí)驗(yàn)?zāi)軌蜃C明言語思維和大腦兩半球功能的一側(cè)化?△□
⑴韋達(dá)試驗(yàn);對人腦兩半球言語功能進(jìn)行實(shí)驗(yàn)性研究的早期方法是韋達(dá)試驗(yàn)。韋達(dá)首先應(yīng)用異戌巴比妥單側(cè)頸動脈注射法選擇性地麻痹左腦半球或右腦半球,以考查人類言語功能的變化。他發(fā)現(xiàn)藥物注射后,在5分鐘之內(nèi)注射藥的一側(cè)半球功能短暫喪失、除偏癱偏盲和偏身感覺障礙外,還伴有失語癥。如果注入藥物一側(cè)為優(yōu)勢半球,則失語癥可持續(xù)2分鐘,隨后伴有認(rèn)知不能和計(jì)數(shù)障礙。反之,藥物作用于非優(yōu)勢半球,只能引起幾秒鐘的言語障礙,且不伴有命名和計(jì)數(shù)障礙。對言語功能來說,70%的人以左半球?yàn)閮?yōu)勢,15%的人以右側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢,還有15%的人兩半球的言語功能相等。
韋達(dá)試驗(yàn)考查人腦對言語運(yùn)動功能的不對稱性。
⑵雙耳分聽試驗(yàn)則考查言語聽覺功能的兩半球不對稱性。通過立體聲耳機(jī)將成對的聲音刺激(但內(nèi)容不同)送至雙耳,這樣連續(xù)給予聲音刺激,每次同時到達(dá)兩側(cè)半球的聲音刺激內(nèi)容不同。最后請被試說出聽到的聲音內(nèi)容。結(jié)果表明,言語性刺激的聽覺能力以左側(cè)半球(右耳)為優(yōu)勢的人居多,右側(cè)半球(左耳)對音樂性刺激的分辨能力為優(yōu)勢者居多;
⑶對語言視覺功能中兩半球不對稱性的實(shí)驗(yàn)研究多采用速示試驗(yàn),將文字材料或非文字的簡單圖形材料在速示器中連續(xù)呈現(xiàn)。被試注視速示器的屏幕,每次快速呈現(xiàn)的材料由于時間極短,不超過200毫秒,來不及眼動和形成雙眼視野的變換。所以,速示器試驗(yàn)保證每個半邊視野的刺激沿視覺通路投射至對側(cè)半球皮層中。根據(jù)反應(yīng)時和錯誤率判定被試哪側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢。結(jié)果表明,對文字性材料大多數(shù)人以左半球?yàn)閮?yōu)勢,而對非語言文字的圖形材料以右側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢。
病人用隔裂腦來做實(shí)驗(yàn),正常人用麻醉做實(shí)驗(yàn)。
△割裂腦病人:兩半球間的胼體后部切斷
無論對正常北師還是對割裂腦病人的研究都表明,大腦兩半球在人類認(rèn)知活動中的功能是不對稱的。左側(cè)大腦半球的語言功能和抽象思維功能優(yōu)于右側(cè)半球;右側(cè)半球的空間概括能力的形象思維功能和情感性信息處理功能由于左側(cè)半球。 □正電子發(fā)射層描技術(shù)(PET)對區(qū)域性腦糖代謝率和雪留戀的測定,核磁共振和腦CT對腦結(jié)構(gòu)的層描技術(shù),為正常人和病人語言思維能力的研究提供了新手段,在語言思維腦機(jī)制的研究領(lǐng)域中積累了學(xué)多的科學(xué)事實(shí)。 第八章 本能與動機(jī)的生理心理學(xué)基礎(chǔ)
渴是一種主觀感受,促使機(jī)體實(shí)現(xiàn)飲水行為??屎惋嬎袨?,是由于體內(nèi)缺水所引起的稱為原發(fā)性飲水;由于生活習(xí)慣和預(yù)料將會渴,而導(dǎo)致的飲水行為稱為次發(fā)性飲水。 △□饑、飽感的腦結(jié)構(gòu)
50年代初發(fā)現(xiàn),動物下丘腦外側(cè)區(qū)的損傷導(dǎo)致動物不吃、不飲狀態(tài);如果電刺激此區(qū)則引起動物大量飲食的行為。因此,50年代以來一直把下丘腦外側(cè)區(qū)視為饑餓中樞。在發(fā)現(xiàn)饑餓中樞的同時,也注意到下丘腦腹內(nèi)側(cè)核的電刺激能使攝食中的動物停止進(jìn)食;損毀此區(qū)導(dǎo)致動物過度飲食與肥胖的后果。又將下丘腦腹內(nèi)側(cè)核視為飲中樞。在下丘腦中就存在著饑、飽的兩個對立中樞,它們之間的機(jī)能關(guān)系決定著攝食行為,故統(tǒng)稱為攝食中樞。
△□近年來,對飽中樞的精細(xì)研究所積累的科學(xué)事實(shí)表明,具有這種生理功能的腦結(jié)構(gòu)并不是下丘腦腹內(nèi)側(cè)核。下丘腦的旁室核具有飽中樞的作用。除下丘腦腹內(nèi)側(cè)區(qū)和旁室核之外,下丘腦穹窿柱周圍區(qū)也具有飽效應(yīng)。 性行為
△□作為本能行為,性反射的初級中樞位于脊髓腰段,更具體地說是腰髓前角的球海綿狀核,下丘腦的前部存在一個腦高級的雄性性行為中樞,它位于內(nèi)側(cè)視前區(qū),稱為性兩形核。在雌性動物中,腦內(nèi)高級性中樞位于下丘腦的腹內(nèi)側(cè)核。雄性動物的性兩形核和雌性動物下丘腦的腹內(nèi)側(cè)核之外,兩性動物的性行為還受更高級的腦中樞調(diào)節(jié),顳葉皮層在性對象的識別和選擇中發(fā)揮重要作用。顳葉損傷的人或動物均表現(xiàn)出嚴(yán)重的性功能異常。 防御、攻擊行為類型
母性攻擊行為與保護(hù)自身的生存無關(guān),而是一種保存和延續(xù)種族的本能行為。哺乳期的動物為保護(hù)幼仔不受外來者的侵害,以猛烈地攻擊驅(qū)逐外來者。
殺幼行為是將幼仔殺死的行為。殺幼行為也是對種族延續(xù)有利的行為,這是由于雄性動物只有殺掉哺乳中的幼仔,才能使雌性動物較早地?cái)[脫哺乳期而重新受孕。雌性動物的殺幼行為可能與幼仔多、過于擁擠或哺乳能力所不及而引起的。母動物總是選擇最弱小仔動物除掉以保證有強(qiáng)壯的后代延續(xù)種族。 根據(jù)現(xiàn)有的科學(xué)事實(shí),下丘腦是防御攻擊行為的重要中樞,它的不同區(qū)影響著不同類型的防御、攻擊行為。杏仁核、隔區(qū)等邊緣系統(tǒng)對下丘腦的這一功能進(jìn)行著調(diào)節(jié)與控制。對于情緒性攻擊行為而言,杏仁核發(fā)生興奮性調(diào)節(jié)作用,隔區(qū)產(chǎn)生抑制性調(diào)節(jié)作用;對于捕食攻擊行為而言,杏仁核實(shí)現(xiàn)著抑制性調(diào)節(jié)作用。
★☆簡述人類睡眠分哪幾種?特點(diǎn)是什么?
人類的睡眠可以分為兩種類型:慢波睡眠和異相睡眠。在慢波睡眠中,腦電活動以慢波為主,腦電活動的變化與行為變化相平行,從入睡期至深睡期,腦電活動逐漸變慢并伴隨著逐漸加深的行為變化,表現(xiàn)為肌張力逐漸減弱,呼吸節(jié)律和心率逐漸變慢。在異相睡眠中,腦電變化與行為變化相分離,腦電活動類似慢波睡眠的入睡期,以肌張力為代表的行為變化卻比深睡期還深,肌張力完全喪失,還伴有快速眼動現(xiàn)象和橋腦-膝狀體-枕葉PGO波周期性高幅放電等特殊變化。異相睡眠又常稱為快速眼動睡眠。這種類型的睡眠與做夢的關(guān)系比慢波睡眠更為密切。
睡眠一期(入睡期),行為上安靜困倦開始進(jìn)入睡眠狀態(tài),清醒安靜狀態(tài)下的腦電活動(以8-13次/秒的α節(jié)律為主)。 □△在慢波睡眠之后,常出現(xiàn)異相睡眠。此期睡眠者肌肉呈完全松弛狀態(tài),甚至肌肉電活動完全消失,睡眠深度似乎比慢波四期更深,體溫仍較低,對外部刺激的感覺功能進(jìn)一步降低,難以將睡眠者從此期立即喚醒。與行為變化相反,腦電活動為極不規(guī)律的低幅快波,類似清醒期和慢波睡眠一起的腦電變化。從異相睡眠中喚醒后,80%以上的人聲稱正在做夢,尚可陳述夢境的故事情節(jié),形象生動以視覺變換為主。 □△人的每夜睡眠大約由慢波睡眠和異相睡眠交替變換4-6個周期所組成,平均每個周期歷時80-90分鐘,包括20-30分鐘異相睡眠和約60分鐘的慢波睡眠。成人入睡后,必須先經(jīng)過慢波睡眠1-4期和4-2期的順序變化后,才能進(jìn)入第一次異相睡眠。從上半夜到下半夜每次更替一個周期,異相睡眠的時間都有所增長。所以,后半夜睡眠中,異相睡眠時間的比例增大。 睡眠功能:休息和從疲勞中恢復(fù)是睡眠的重要功能之一,從更積極的意義上理解,睡眠還有促進(jìn)生長發(fā)育、易化學(xué)習(xí)、形成記憶等多種功能
☆腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在睡眠與覺醒中的重要作用是什么,用什么實(shí)驗(yàn)做的?
△□1937年著名生理學(xué)家布瑞莫建立了貓的孤立腦標(biāo)本和孤立頭標(biāo)本。前者在中腦四疊體的上丘和下丘之間橫斷貓腦,此后貓陷入永久睡眠狀態(tài);后者在脊髓和延腦之間橫斷貓腦,則貓保持正常的睡眠與覺醒周期。他以此證明在延腦至中腦的腦干中,存在著調(diào)節(jié)睡眠與覺醒的腦中樞。1949年意大利著名電生理學(xué)家馬魯吉和馬貢發(fā)現(xiàn),電刺激腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)引起動物的覺醒反應(yīng)。此后大量實(shí)驗(yàn)研究表明,無論是各種外部刺激還是感覺通路的電刺激,均沿傳入通路的側(cè)支引起腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的興奮,然后再引起大腦皮層廣泛區(qū)域的覺醒反應(yīng)。因此,把腦干上部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)稱為上行網(wǎng)狀激活系統(tǒng)。微電極電生理學(xué)技術(shù)的應(yīng)用,也積累了許多科學(xué)事實(shí),證明腦干上行網(wǎng)狀激活系統(tǒng)的神經(jīng)元單位活動可受多種刺激的影響。
□△腦干以上橫斷腦(孤立腦標(biāo)本),動物陷入永久睡眠狀態(tài),腦干中間橫斷腦(橋腦中部模斷),動物70-90%時間處于覺醒狀態(tài);腦干下位橫斷腦(孤立頭標(biāo)本),動物維持正常的睡眠與覺醒周期。腦干上部的網(wǎng)狀上行激活系統(tǒng)對維持覺醒狀態(tài)起重要作用;橋腦下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對睡眠起重要作用;腦干上部與下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)相互作用維持正常的睡眠與覺醒周期。這就是60年代對睡眠機(jī)制的認(rèn)識水平。
□△70年代以來對睡眠機(jī)制的研究已經(jīng)積累了相當(dāng)多的科學(xué)事實(shí),證明腦內(nèi)存在著一些關(guān)鍵性結(jié)構(gòu),其生理、生化過程的維持與轉(zhuǎn)換對睡眠具有重要作用。對于慢波睡眠來說,關(guān)鍵性腦結(jié)構(gòu)是縫際核、孤束核和視前區(qū)、前腦基底部;對于異相睡眠,關(guān)鍵性腦結(jié)構(gòu)是橋腦大細(xì)胞區(qū)、藍(lán)斑中小細(xì)胞、外側(cè)膝狀體神經(jīng)元和延腦網(wǎng)狀大細(xì)胞核等許多腦結(jié)構(gòu)。 異相睡眠中哪些是開細(xì)胞、哪些是閉細(xì)胞?
△□因此,橋腦大細(xì)胞視為異相睡眠的開關(guān)細(xì)胞。
△□與將藍(lán)斑中這種小細(xì)胞稱為異相睡眠的“閉細(xì)胞”。
情緒與情感的生理心理學(xué) 帕帕茲認(rèn)為在邊緣系統(tǒng)結(jié)構(gòu)中,從海馬經(jīng)穹窿、乳頭體、丘腦前核和扣帶回,再回到海馬的環(huán)路(帕帕茲環(huán)路),對情緒產(chǎn)生具有重要作用。
情緒的激活學(xué)說和情緒的邊緣系統(tǒng)學(xué)說集中地表達(dá)了現(xiàn)代神經(jīng)生理學(xué)關(guān)于腦高級功能的理論成果。把網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和邊緣系統(tǒng)的功能特點(diǎn)與情緒和情感過程聯(lián)系起來,與巴甫洛夫以前經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)對于情緒的理論相比,不但具有整體和器官水平的實(shí)驗(yàn)證據(jù),還有細(xì)胞生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)依據(jù)。還有許多著名的經(jīng)典實(shí)驗(yàn),對情緒生理心理學(xué)的發(fā)展具有重要?dú)v史意義,如假怒實(shí)驗(yàn)、怒叫反應(yīng)和自我刺激實(shí)驗(yàn)等。 ◎什么是假怒,
切除貓的大腦皮層之后,貓對各種不愉快的刺激如輕觸、氣流等均表現(xiàn)出極度夸大的攻擊性行為表現(xiàn):弓腰、豎毛、咆哮、嘶叫和張牙舞爪等。這些行為缺乏指向性,很難說動物伴有怒的內(nèi)心體驗(yàn),所以將這種動物的行為表現(xiàn)稱作“假怒”。實(shí)驗(yàn)證明只要手術(shù)破壞邊緣皮層、大腦皮層與下丘腦的神經(jīng)聯(lián)系,使大腦皮層對下丘腦的抑制解除,下丘腦機(jī)能亢進(jìn)就會出現(xiàn)“假怒”。 △□我國生理學(xué)家盧于道和朱鶴年于1937年電刺激腦中樞,發(fā)現(xiàn)貓能發(fā)出呻吟的聲音。1952年他們又深入研究了貓中腦的怒叫中樞。
△□下丘腦、隔區(qū)、杏仁核、海馬、邊緣皮層、前額皮層和顳葉皮層等均是情緒過程的重要腦中樞。邊緣系統(tǒng)在體內(nèi)環(huán)境平衡和情緒活動中,具有重要作用。 ◎皮膚電反應(yīng)是由皮膚電阻或電導(dǎo)的變化而造成的。皮膚電阻或電導(dǎo)隨皮膚汗腺機(jī)能變化而改變。交感神經(jīng)興奮,汗腺活動加強(qiáng),分泌汗液較多。由于汗內(nèi)鹽成分較多使皮膚導(dǎo)電能力增高,形成大的皮膚電反應(yīng)。皮膚電反應(yīng)只能作為交感神經(jīng)系統(tǒng)功能的直接指標(biāo),也可以作為腦喚醒、警覺水平的間接指標(biāo),但無法辨明情緒反應(yīng)的性質(zhì)和內(nèi)容。 第十章 運(yùn)動和意志行為 ◎每個脊髓運(yùn)動神經(jīng)元及其所支配的骨骼肌纖維稱為運(yùn)動單位。
平滑肌、腺體和心肌接受植物性神經(jīng)支配。植物性神經(jīng)末梢和它們之間的接點(diǎn)統(tǒng)稱為神經(jīng)效應(yīng)器接點(diǎn)。
△肌梭是一種特殊的本體感受器,即肌肉長度變化的感受器。
◎反射弧結(jié)構(gòu)中,只由感覺神經(jīng)元和運(yùn)動神經(jīng)元形成單個突觸的反射,就是單突觸反射。
◎除感覺和運(yùn)動神經(jīng)之個,還有大量中間神經(jīng)元參與反射活動,稱為多突觸反射。
◎在分析脊髓運(yùn)動反射的基礎(chǔ)上,謝靈頓認(rèn)為,脊髓運(yùn)動神經(jīng)元是各種傳出效應(yīng)的最后共同公路,這不但接受各種感覺神經(jīng)傳入的神經(jīng)沖動,還接受脊髓中間神經(jīng)元以及腦高位中樞發(fā)出的神經(jīng)沖動。脊髓運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)揮最后共同公路的功能時,存在著許多生理現(xiàn)象:聚合、發(fā)散、閉鎖、易化和分?jǐn)?shù)化等。 一個脊髓運(yùn)動神經(jīng)元或一個運(yùn)動神經(jīng)元堆,可以接受較多傳入神經(jīng)元和高位運(yùn)動神經(jīng)元來的許多沖動,這種現(xiàn)象就是脊髓運(yùn)動神經(jīng)元的聚合現(xiàn)象;
一根傳入神經(jīng)或少數(shù)感覺神經(jīng)元的神經(jīng)沖動傳向較多脊髓運(yùn)動神經(jīng)元的現(xiàn)象稱發(fā)散。
△□◎☆論述脊髓動物標(biāo)本有哪些癥狀?說明什么問題,證明了什么?
脊髓動物標(biāo)本(或稱孤立頭標(biāo)本)、腦干動物標(biāo)本(或稱孤立大腦標(biāo)本)以及間腦動物標(biāo)本(或稱去大腦皮層標(biāo)本)都是這類研究的著名動物模型。
脊髓動物標(biāo)本的橫斷手術(shù)后(延腦和脊髓之間橫斷切開),首先看到的是脊髓休克現(xiàn)象,各種脊髓反射完全消失,肌張力降低呈現(xiàn)軟性癱瘓狀態(tài)。數(shù)小時或數(shù)日之后,脊髓的運(yùn)動反射才逐漸恢復(fù),這時可以觀察到脫離腦控制的脊髓運(yùn)動功能特點(diǎn)。首先,單突觸和二突觸反射活動十分亢進(jìn),如果輕敲膝蓋或足部向上輕推時,都可看到小腿或中部出現(xiàn)陣攣性節(jié)律性運(yùn)動,分別稱膝陣攣和踝陣攣反射。這些異??哼M(jìn)的脊髓反射往往造成全身肌張力增強(qiáng),呈現(xiàn)出一種典型的硬性癱瘓狀態(tài),四肢伸肌與屈肌同時收縮,肢體發(fā)硬。如果醫(yī)生用力強(qiáng)行彎曲其肢體時可觀察到鍘力樣強(qiáng)直癥狀。如果這種病人能得到很好照料,他們即使長期臥床,肌肉也并不萎縮,許多植物性神經(jīng)功能還保持得很好。這些事實(shí)說明,正常情況下,腦對脊髓運(yùn)動功能具有控制調(diào)節(jié)作用,脫離腦的控制就會出現(xiàn)脊髓運(yùn)動功能的亢進(jìn)狀態(tài)。
在中腦水平上橫斷腦,橫斷以下部分稱腦干動物標(biāo)本又稱去大腦動物,橫斷以上部分稱大腦標(biāo)本。觀察脫離大腦以后腦干對脊髓運(yùn)動功能的作用。此時,可觀察到3種特殊反射亢進(jìn)現(xiàn)象:去大腦強(qiáng)直、頸緊張反射和迷路反射。去大腦以后可見動物四肢伸直、頭頸向后挺直、眼球上翻,這就是去大腦強(qiáng)直現(xiàn)象。向一側(cè)扭轉(zhuǎn)頭部造成另一側(cè)頸肌緊張時,可以發(fā)現(xiàn)頸肌緊張側(cè)上下肢屈曲,而對側(cè)(頭面轉(zhuǎn)向側(cè))上、下肢仍處于強(qiáng)直狀態(tài)。這種現(xiàn)象就是頸緊張反射。出現(xiàn)頸緊張反射的同時,還常見到兩眼與頭面扭轉(zhuǎn)的反方向轉(zhuǎn)動,稱為迷路反射。這3種反射現(xiàn)象表明,去大腦控制以后腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和紅核、前庭核等功能亢進(jìn)。
將兩側(cè)內(nèi)囊切斷使大腦皮層與間腦和基底神經(jīng)節(jié)之間的聯(lián)系中斷,這種標(biāo)本稱為去大腦皮層動物或間腦動物。這種動物基底神經(jīng)節(jié)、間腦和中腦都保存著,正常的翻正反射、步行運(yùn)動功能仍不受影響;但在兩側(cè)白質(zhì)或內(nèi)囊受損的病人由于失去大腦皮層的控制出現(xiàn)了去大腦皮層性強(qiáng)直的姿勢,表現(xiàn)為兩上肢屈曲而兩下肢強(qiáng)直。
除上面討論的3種動物標(biāo)本和相應(yīng)病例的臨床體征外,還有許多事實(shí)表明,各高一級腦組織對低一級腦結(jié)構(gòu)運(yùn)動功能的控制作用大多是抑制性的;但紅核、橋腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和前庭神經(jīng)核對脊髓運(yùn)動功能卻實(shí)現(xiàn)著興奮作用。這些結(jié)構(gòu)脫離它們各自的高一級腦結(jié)構(gòu)的控制,就會引出亢進(jìn)的脊髓反射活動。
◎初級運(yùn)動皮層內(nèi)存在著與皮層表面垂直的運(yùn)動功能柱,從表層灰質(zhì)到深層白質(zhì),全部運(yùn)動神經(jīng)元都有共同的“運(yùn)動效應(yīng)野”。
☆錐體系的組成、功能,有什么癥狀?受損傷后出現(xiàn)哪些反應(yīng)?
錐體系的神經(jīng)纖維主要來自初級運(yùn)動皮層的大錐體細(xì)胞,也有些纖維來自額葉與頂枕顳的聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層。錐體系由皮層脊髓束和皮層延髓束組成。
◎大腦皮層運(yùn)動區(qū)和錐體系的運(yùn)動功能主要是發(fā)動隨意運(yùn)動,其次是調(diào)節(jié)和控制各級腦結(jié)構(gòu)的運(yùn)動功能。無論是大腦皮層運(yùn)動區(qū)的損傷、內(nèi)囊的損傷,還是腦干以下錐體束的損傷,都會影響隨意運(yùn)動的正常進(jìn)行。此外,錐體系受傷還會出現(xiàn)一些特殊癥狀,是錐體系調(diào)節(jié)控制脊髓運(yùn)動神經(jīng)元的功能障礙,統(tǒng)稱之為錐體系癥狀。它包括肌肉強(qiáng)直性痙攣所引起的硬癱、深反射如膝跳反射亢進(jìn)以及一些特殊的病理性反射,如巴彬斯基反射、踝陣彎反射。與這些亢進(jìn)的陽性癥狀相伴隨的是皮膚淺反射的減退或消失,最常見的是膚壁反射和提睪反射消失。這些錐體系癥狀是神經(jīng)科醫(yī)生用來論斷大腦皮層運(yùn)動神經(jīng)元(又稱上運(yùn)動神經(jīng)元)及錐體束受損的根據(jù)。與此相對應(yīng)的是脊髓或腦干運(yùn)動神經(jīng)元(又稱下運(yùn)動神經(jīng)元)受損的癥狀,表現(xiàn)為肌肉張力消失、肌肉萎縮、軟癱、淺反射和深反射均消失。 ☆錐體外系及其運(yùn)動功能
神經(jīng)解剖學(xué)將錐體系以外的腦下行性纖維統(tǒng)稱為錐體外系。這些纖維都不經(jīng)過延腦腹側(cè)的錐體,都不直接止于脊髓α-運(yùn)動神經(jīng)元,控制它的運(yùn)動功能;而是通過中間神經(jīng)元或脊髓γ-運(yùn)動神經(jīng)元的功能間接影響和調(diào)節(jié)脊髓α運(yùn)動神經(jīng)元的功能。錐體外系的組成復(fù)雜,其纖維來自許多結(jié)構(gòu),包括大腦皮層、紋狀體、蒼白球、丘腦底核、黑質(zhì)、紅核和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。此外,小腦系的神經(jīng)纖維也可以看成是錐體外系的組成部分。
錐體外系的纖維聯(lián)系比較復(fù)雜,不僅包括許多下行性聯(lián)系,還包括許多返回性纖維聯(lián)系。
錐體外系在維持適度肌張力、姿勢和隨意運(yùn)動的準(zhǔn)確性中具有重要作用。錐體外系的運(yùn)動功能是隨意運(yùn)動的前提條件和準(zhǔn)確性的保證。所以錐體外系功能紊亂時的主要運(yùn)動障礙就是肌張力異常和運(yùn)動障礙。肌張力異常表現(xiàn)為齒輪樣強(qiáng)直。當(dāng)醫(yī)生用力拉動病人彎曲的肢體就會感到似乎在拉動一個齒輪,時松時緊斷斷續(xù)續(xù)地逐漸把彎曲肢體拉直。四肢肌張力的這種齒輪樣強(qiáng)直狀態(tài),使病人常常半握兩拳彎腰曲腿曲臂,走起路來是慌張步態(tài),前沖欲倒的樣子,由于臉部肌張力的異常,使病人缺乏面部表情的變換,呈假面具臉。錐體外系的運(yùn)動障礙表現(xiàn)為靜止型震顫、手足徐動、扭轉(zhuǎn)性痙攣等。在神經(jīng)科臨床工作中,常將錐體外系運(yùn)動障礙和肌張力異常統(tǒng)稱為錐體外系癥狀。 小腦的運(yùn)動功能
△□長期以來,都認(rèn)為小腦的主要功能是協(xié)同軀體各部分的共濟(jì)運(yùn)動,保持適度肌張力與軀體的平衡狀態(tài)。因此,它的功能與錐體外系大同小異,甚至可以認(rèn)為小腦是錐體外系組成部分。近年研究發(fā)現(xiàn),小腦是快速短潛伏期運(yùn)動反應(yīng)中樞,也是隨意運(yùn)動和習(xí)得性運(yùn)動反應(yīng)的最必須的基本中樞。
△□小腦損傷的病人中,突出的癥狀是共濟(jì)失調(diào),表現(xiàn)為明顯的意向性震顫。安靜時并沒有震顫的現(xiàn)象,只有當(dāng)病人想說話或想做某一動作時,才表現(xiàn)出明顯的震顫,小腦意向性震顫與錐體外系的靜止性震顫成為明顯的對照。在意向性震顫中,可以發(fā)現(xiàn)對于完成某項(xiàng)運(yùn)動完全不必要的肌肉也參與了活動;這些肌肉完全不能協(xié)同工作,甚至使一個簡單動作也變得非常復(fù)雜,失去連貫性。小腦引起精細(xì)運(yùn)動功能的障礙,突出地表現(xiàn)為序列性運(yùn)動和彈導(dǎo)式運(yùn)動無法完成。這些運(yùn)動要求較高的準(zhǔn)確性、預(yù)見性和計(jì)劃性以及較快的反應(yīng)速度。
各腦結(jié)構(gòu)對運(yùn)動功能的調(diào)節(jié)與控制作用雖各有不同,但它們構(gòu)成統(tǒng)一的運(yùn)動機(jī)能系統(tǒng),對脊髓的運(yùn)動功能發(fā)生調(diào)節(jié)作用?;咨窠?jīng)節(jié)以下的各級腦結(jié)構(gòu)與錐體外系是調(diào)節(jié)張力提供隨意運(yùn)動的前提,保證運(yùn)動的準(zhǔn)確性;大腦初級運(yùn)動皮層和錐體系執(zhí)行隨意運(yùn)動的指令;大腦聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層可能還有小腦,則對運(yùn)動程序和指令的形成及執(zhí)行運(yùn)動程序的連續(xù)性、協(xié)調(diào)性發(fā)揮重要作用。
第十一章 人格的生理心理學(xué)問題
腦生理的差異首先表現(xiàn)為皮層興奮性水平或稱之為神經(jīng)系統(tǒng)喚醒水平。皮層興奮性水平制約于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激活系統(tǒng)的功能特性。艾森克認(rèn)為皮層興奮性水平是內(nèi)-外向人格維度的生理基礎(chǔ)。
□△皮層興奮性水平低者,表現(xiàn)為外向型人格特質(zhì),主動活躍的尋求刺激,以提高皮層喚醒水平彌補(bǔ)先天之不足。相反,皮層興奮性水平高的人表象為內(nèi)向型個性特征,沉靜穩(wěn)重,與外界接觸少,以避免過多刺激而導(dǎo)致更高的皮層興奮性水平。
□△條件反射能力強(qiáng)者多為內(nèi)向型人格,其神經(jīng)質(zhì)人格維度較低;條件反射能力弱者多為外向型人格,其神經(jīng)質(zhì)人格維度較高。
皮層興奮性水平、條件反射能力和驅(qū)力等3個概念說明人格理論。
△某些**人格的腦電圖類似于兒童期的腦電。
□性別差異是個體間生理差異中最顯著的表現(xiàn)。隨著良性勝利的差異,心理活動也有許多不同的特點(diǎn)。男孩空間信息處理能力強(qiáng),女孩言語能力較強(qiáng),這是由于女孩左半球功能較早地顯現(xiàn)出它的優(yōu)勢,而男孩右半球的功能優(yōu)勢以后也表現(xiàn)得較為明顯。
□初兩性之間心理活動的差異與大腦半球功能一側(cè)化有關(guān)之外,無論男、女,多有許多個性特征與大腦半球功能一側(cè)化有關(guān)。
智力
智能包括智力、技巧和能力等個性的心理特征。智力是指一個人進(jìn)行腦力勞動和解決復(fù)雜問題的潛在能力
◎智力分為晶態(tài)智力和液態(tài)智力,前者是人們知識和經(jīng)驗(yàn)的結(jié)晶產(chǎn)物,是通過語言、文字的提煉和積累而畢生發(fā)展的智力,其腦結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是言語功能區(qū)和概念形成與存貯的大腦結(jié)構(gòu)。液態(tài)智力是指空間關(guān)系和形象思維在視、聽感知覺基礎(chǔ)上形成的智力。它制約于各種感覺系統(tǒng)、運(yùn)動系統(tǒng)和邊緣系統(tǒng)的解剖生理特點(diǎn) △胎兒出生以后神經(jīng)元的數(shù)量不再增多,腦的發(fā)育表現(xiàn)在神經(jīng)元的增大;軸突和樹突增長,分枝增多;纖維披鞘;細(xì)胞間聯(lián)結(jié)—突觸不斷增多擴(kuò)大 。