嚴(yán)實(shí)的公衆(zhòng)號(hào)，以發(fā)佈人類學(xué)內(nèi)容爲(wèi)主。
如何判斷我們的“直系祖先”是本土還是非洲來(lái)的——回應(yīng)高星教授
復(fù)旦大學(xué)現(xiàn)代人類學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室
嚴(yán)實(shí)
（說(shuō)明：本文原寫(xiě)于2017年2月份，因?yàn)樵谀畴s志發(fā)表的問(wèn)題拖到現(xiàn)在，纔在得到該雜志的同意下發(fā)表于本人的自媒體，時(shí)效性有所損失。）
摘要：非洲之外的現(xiàn)代人常染色體里僅有約2%的非洲之外古人類混合，我認(rèn)為“多地區(qū)連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”提法不合理，而是絕大多數(shù)為走出非洲、少量為融合的古人類成分。同時(shí)，我也對(duì)古代樣本的定年有所疑惑，希望能夠得到解答。
社科院古脊椎與古人類所的高星教授2017年1月發(fā)表了《尋找我們的直系祖先——真相與謬誤》（http://mp.weixin.qq.com/s/Yb5N5ALqLxK_jC6WL4C3Vg ）一文，對(duì)現(xiàn)代中國(guó)人的起源問(wèn)題作出了深刻的探討，且對(duì)近年來(lái)考古學(xué)及分子人類學(xué)在人類演化方面的進(jìn)展作了詳細(xì)的梳理。我作為復(fù)旦大學(xué)現(xiàn)代人類學(xué)實(shí)驗(yàn)室的后輩科研人員，謹(jǐn)代表個(gè)人，從分子人類學(xué)的角度對(duì)高教授的觀點(diǎn)提出一些探討和補(bǔ)充。希望大家摒棄學(xué)科與門(mén)戶之見(jiàn)，綜合各方的證據(jù)，攜手探究人類演化史的真相。而爭(zhēng)論幾年前證據(jù)不足時(shí)誰(shuí)對(duì)誰(shuí)錯(cuò)并沒(méi)有必要，因?yàn)榭蒲泄ぷ髡叨疾皇巧裣桑總€(gè)人發(fā)表看法時(shí)也只能基于自己看到的證據(jù)做出當(dāng)時(shí)合乎自己知識(shí)和邏輯的推理。我希望分子人類學(xué)和古人類學(xué)研究者能夠充分交流各自看到的證據(jù)，以求離真相更近一步。
高教授提到了幾種大的理論，就是走出非洲說(shuō)（完全替代說(shuō)）、多地區(qū)連續(xù)進(jìn)化附帶雜交、多地區(qū)進(jìn)化，這樣幾種理論。這三種提法的區(qū)別在于比重?！白叱龇侵拚f(shuō)”是說(shuō)在現(xiàn)代歐亞人里，走出非洲的占100%，古人類0%，而“多地區(qū)進(jìn)化說(shuō)”是排除了近幾十萬(wàn)年內(nèi)走出非洲，認(rèn)為各大洲都是當(dāng)?shù)毓糯祟愌莼慕Y(jié)果（我避免使用“進(jìn)化”這樣暗示從低級(jí)到高級(jí)的目的論的詞，而傾向于用中性的“演化”）。高教授的文章中排除了以上兩種說(shuō)法，于是就自然而然的認(rèn)為是符合“多地區(qū)連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”學(xué)說(shuō)了。
圖 1 圖為高星文中的“多地區(qū)進(jìn)化說(shuō)”（但實(shí)際應(yīng)為“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交說(shuō)”）的示意圖
我也根據(jù)近10年來(lái)新的分子人類學(xué)證據(jù)，同意從人類的全基因組上看，現(xiàn)代人類并不是完全走出非洲的。但我認(rèn)為高教授認(rèn)同的“多地區(qū)連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”也是明顯偏頗的。這種提法會(huì)讓人誤以為現(xiàn)代人中仍是早期土著（當(dāng)然也應(yīng)該是60萬(wàn)乃至200萬(wàn)年前走出非洲的）的遺傳成分占據(jù)主流。而現(xiàn)代分子生物學(xué)得到的結(jié)論是，現(xiàn)代非洲之外人類基因組中，10萬(wàn)年內(nèi)走出非洲的成分占據(jù)了98%左右甚至更多。這樣的話，也許表述成“走出非洲附帶與當(dāng)?shù)毓湃祟愲s交”更恰當(dāng)一些。在對(duì)結(jié)果的觀察下，其中這幾萬(wàn)年的過(guò)程仍需要探討。
大家知道，人類的DNA包括23對(duì)染色體（22對(duì)常染色體以及一對(duì)性染色體，男性是XY，女性是XX）以及細(xì)胞核外的線粒體。因?yàn)閅染色體嚴(yán)格按父系遺傳，以及線粒體按母系遺傳，不存在重組交換，通過(guò)世界各地的Y染色體和線粒體的DNA上的區(qū)別是能夠各畫(huà)出一棵相當(dāng)確定的譜系樹(shù)的。這是目前所知的Y染色體和線粒體譜系樹(shù)的示意圖。
圖 2 Y染色體支系示意圖，其中Chimp為黑猩猩，Nean.為尼安德特人。黑色背景為主要在非洲分布的支系，白色為主要在西部歐亞分布的支系，黃色為主要在東部歐亞和美洲土著分布的支系，棕色為主要在新幾內(nèi)亞和美拉尼西亞分布的支系。
圖 3 線粒體支系示意圖，其中Chimp為黑猩猩，Den.為丹尼索瓦人，Nean.為尼安德特人。黑色背景為主要在非洲分布的支系，黃色為主要在非洲之外各地分布的支系。
然而DNA里面并沒(méi)有明寫(xiě)地理信息，人類的起源地（更準(zhǔn)確地說(shuō)是一個(gè)時(shí)間段的起源）仍是根據(jù)現(xiàn)代分布以及化石/遺跡發(fā)現(xiàn)地來(lái)推斷的。直到目前所知，現(xiàn)代活著的人中最早分離的這些分支（這里插一句，和你分開(kāi)的年代更早不說(shuō)明更原始，比如18輩之前和你分開(kāi)的現(xiàn)代的遠(yuǎn)房兄弟不比你的親兄弟更原始，動(dòng)植物適用，方言一樣適用，扯遠(yuǎn)了），包括線粒體的各種L0, L1 ... L3等及Y染色體的A00, A1b, A2 ... B等等這些分支幾乎都只在非洲生活（不算歷史時(shí)期內(nèi)的移民）。這里是根據(jù)奧卡姆剃刀原理（認(rèn)為最簡(jiǎn)單的解釋接近真理，而非一系列復(fù)雜的假設(shè)），推測(cè)首先人類在非洲分化，然后其中后代有一兩支（Y染色體的M168+分支，線粒體的M和N兩大支）在5 – 10萬(wàn)年前（年代估算仍沒(méi)有完全確定，但目前最新的文章把父母系走出非洲的時(shí)間都定在了大約7.8萬(wàn)年前）走出非洲，隨后擴(kuò)散到其它各大洲。也就是說(shuō)Y染色體和線粒體的樹(shù)形及現(xiàn)代分布是現(xiàn)代人走出非洲理論的立足點(diǎn)。
應(yīng)該說(shuō)奧卡姆剃刀并不是一個(gè)嚴(yán)格的推論途徑。假如現(xiàn)代人類是在非洲之外，比如是亞洲起源的（這里不是指上百萬(wàn)年的尺度，而是指現(xiàn)代人的共同祖先部分，也就是5萬(wàn)年到60萬(wàn)年之間這個(gè)時(shí)間段，尼安德特人已經(jīng)跟解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人分開(kāi)以后），亞洲成為現(xiàn)代人的分化發(fā)展之地，然后幾個(gè)支系在30萬(wàn)到10萬(wàn)年前多次擴(kuò)散到了非洲幸存了下來(lái)，而后來(lái)8萬(wàn)年之內(nèi)一兩個(gè)始祖的后代又在亞洲擴(kuò)張，完全取代了非洲之外所有Y染色體的各種A和B的支系及線粒體的各種L支系。嚴(yán)格來(lái)說(shuō)，這也是一種可能的解釋，但明顯比一兩支人類走出非洲的假說(shuō)更加復(fù)雜，除非有直接的古DNA證據(jù)來(lái)支持。
但無(wú)論如何，非洲之外的幾乎全部人和非洲的大多數(shù)人的父系及母系共祖仍在8萬(wàn)年之內(nèi)（非洲Y染色體的主體E也是M168+的一部分，我個(gè)人傾向于認(rèn)為Y染色體E是走出非洲再?gòu)膩喼藁剡w非洲的，盡管奧卡姆剃刀的說(shuō)服力就弱一些了；非洲母系相當(dāng)大的一部分即L3各支和非洲之外的M、N是基本同時(shí)分開(kāi)的，共祖也在8萬(wàn)年）。也就是說(shuō)，非洲之外幾乎全部和非洲大部分的人類的主體仍是10萬(wàn)年內(nèi)共祖，那么即使不是走出非洲那也是走出亞洲之類，總歸沒(méi)法是幾十萬(wàn)年來(lái)在各大洲多地區(qū)發(fā)展的。如果想要否定這一點(diǎn)而支持多地區(qū)起源說(shuō)，辦法只有完全推翻現(xiàn)有的年代推斷（考古學(xué)的碳-14及分子生物學(xué)的分子鐘理論），如中南大學(xué)黃石教授那種做法纔有可能（很遺憾，他的理論我完全看不懂，在此不做討論）。而Y染色體和線粒體的樹(shù)形上的每一個(gè)短枝都是基于一系列的位點(diǎn)建立起來(lái)的，其樹(shù)形的拓?fù)涫菢O為穩(wěn)固的。有人問(wèn)過(guò)我，如果有兩個(gè)不同支系的人恰好分別發(fā)生了相同突變，是否會(huì)被當(dāng)成同一支。這個(gè)在十幾年前只通過(guò)一兩個(gè)位點(diǎn)判斷支系時(shí)有比較小的概率會(huì)發(fā)生，但在現(xiàn)今的全基因組時(shí)代是不可能的，比如Y染色體用10M個(gè)位點(diǎn)畫(huà)的樹(shù)，每個(gè)枝上面都有幾個(gè)或幾十個(gè)位點(diǎn)發(fā)生了隨機(jī)突變，恰巧兩支上都在相同的幾十個(gè)位點(diǎn)發(fā)生了突變，可以說(shuō)這是不可能發(fā)生的。
因此這里也仍然要強(qiáng)調(diào)，非洲起源論主要是基于樹(shù)形做出的推斷，而不是基于多樣性。因?yàn)殡m然由于始祖效應(yīng)，遷出的群體通常比其祖先分化的群體多樣性更低，但混合發(fā)生的地方多樣性也會(huì)上升。例如現(xiàn)在美國(guó)人的多樣性很高，各大人種都有，但大家都知道，美國(guó)并不是起源地而是發(fā)生混合的地方。因此基于多樣性做出的起源地和遷徙路線判斷經(jīng)常是不可靠的（多樣性也有多種計(jì)算方法）。
說(shuō)完了Y染色體和線粒體，回到基因組的主體部分，也就是常染色體和X染色體。走出非洲理論在開(kāi)始時(shí)只是基于Y染色體和線粒體的證據(jù)得出的。每個(gè)人的Y染色體和線粒體各只能有一個(gè)來(lái)源。而常染色體和X染色體因?yàn)闇p數(shù)分裂時(shí)存在交換重組，可以在很多隨機(jī)的地方打斷，比如一個(gè)人的從精子來(lái)的那條1號(hào)染色體都是由父親的兩條1號(hào)染色體各取幾段拼接而成的，因此每個(gè)人的基因組DNA不是只有46個(gè)來(lái)源，而是成千上萬(wàn)個(gè)不同的來(lái)源。在Y染色體和線粒體中沒(méi)能發(fā)現(xiàn)非洲之外古人類的組成，而在分析常染色體時(shí)能發(fā)現(xiàn)，就是因?yàn)閅染色體和線粒體區(qū)段數(shù)少，更容易發(fā)生一個(gè)人的來(lái)源通過(guò)遺傳漂變?cè)谌澜绶秶鷥?nèi)取代掉其它人來(lái)源的情況，但在常染色體整體上取代就是幾乎不可能的了。
圖 4 染色體交換重組的示意圖。a指常染色體（autosome），X、Y表示X和Y染色體，mt指線粒體（mitochrondrion）。
前面已經(jīng)提到了，目前分子人類學(xué)計(jì)算出來(lái)的一般的現(xiàn)代人（含歐洲、亞洲、美洲的，非洲及澳洲、新幾內(nèi)亞、美拉尼西亞的會(huì)有一定程度區(qū)別）的常染色體包含了1 – 2%的非洲之外的成分，而其余98%以上都是走出非洲的成分。因?yàn)楝F(xiàn)在已經(jīng)有了尼安德特人和丹尼索瓦人（俄羅斯阿爾泰共和國(guó)境內(nèi)丹尼索瓦洞發(fā)現(xiàn)的不明人類的一段指骨和牙齒）的基因組DNA，我們能夠分辨出這1%多的成分主要來(lái)源于尼安德特人，但一般的亞洲人也有很少量的成分來(lái)源于丹尼索瓦人，而在新幾內(nèi)亞和美拉尼西亞人中有更高一些的的丹尼索瓦人成分，但也只是百分之幾的比例。
自然，現(xiàn)代人DNA中發(fā)現(xiàn)的這百分之一點(diǎn)幾的尼人和丹人的遺傳成分推翻了完全走出非洲的理論。但這同樣也不能支持“多地區(qū)連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”假說(shuō)，畢竟現(xiàn)代歐、亞、美洲人DNA中多于98%的部分是和非洲一致的。當(dāng)然如果一定要說(shuō)中國(guó)人的“直系祖先”是十幾萬(wàn)年前本土的古人類繼承下來(lái)的，用如下的模式也是可以的：比如東亞人的祖先仍是跟傳統(tǒng)理論說(shuō)的一樣，走出非洲并分化，然后10萬(wàn)年內(nèi)被外來(lái)的走出非洲的人一波波滲透，而每一次被滲透只是一小部分，仍能認(rèn)作是本土為主，這樣被滲透了好幾波之后，盡管本土DNA已經(jīng)只剩原有的2%了，但仍能作是本土人類的“直系后代”。按照剩>50%就能仍算作本土“直系后代”的原則，從100%洗到2%，也就是稀釋50倍，每次都只被滲透一小半，需要被滲透6次（50%的6次方就小于2%了），東亞人就能達(dá)成目前的狀況了（見(jiàn)下圖）。只不過(guò)科學(xué)需要講證據(jù)，我們希望今后能有直接的古DNA證據(jù)來(lái)闡釋，具體是什么時(shí)候洗的，每一波洗的比例如何。4.2萬(wàn)年前的北京田園洞人已經(jīng)和現(xiàn)代中國(guó)人的古人類DNA比例接近了，那這個(gè)滲透發(fā)生的主體過(guò)程應(yīng)該在這之前。
圖 5 此圖為我為“多地區(qū)連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”假說(shuō)的成立而構(gòu)想的一種可能模式，但我并不傾向該觀點(diǎn)。
不久之前還有李占陽(yáng)等在Science雜志上發(fā)表的許昌人的文章，研究復(fù)原了許昌人的頭骨，并發(fā)布了其測(cè)量資料，又有人問(wèn)我：文章說(shuō)許昌人有尼安德特人和東亞特色，是否又推翻了東亞人走出非洲說(shuō)？我找了一下，在補(bǔ)充材料的附圖19有張主成分分析（PCA），也就是說(shuō)綜合多個(gè)指標(biāo)和世界各年代各地其它樣本的比較。圖中小黃圓點(diǎn)是現(xiàn)代人，黑六角形是許昌人。左圖用7個(gè)線性測(cè)量做的，右圖用5個(gè)比例指數(shù)。紅是中緯度東部歐亞（如中國(guó)），粉是低緯度東部歐亞（如東南亞），綠是非洲和西南亞，藍(lán)是西部歐亞。小六邊形和三角是78 - 13萬(wàn)年，斜方形是13 - 5萬(wàn)年，方塊是5 - 1.2萬(wàn)年。比如藍(lán)方塊可以理解為西歐亞現(xiàn)代人及尼安德特人。
圖 6 李占揚(yáng)等2017年在Science發(fā)表的? Late Pleistocene archaic human crania from Xuchang, China ?一文中的附圖19
我沒(méi)有能力評(píng)價(jià)原始資料的可靠程度，只能說(shuō)主成分分析PC圖的情況。那么我們可以看出許昌人在整個(gè)左圖里距離現(xiàn)代人非常遠(yuǎn)，幾乎是對(duì)角，而且還是在邊緣。如果是按混合模型的話，許昌人不能夠認(rèn)為是圖里面任何其它人群混合而成（不是說(shuō)不能有其它群體混合的意思，而是說(shuō)不能僅解釋為由其它群體混合而成），更相當(dāng)于一個(gè)演化的盲端吧。圖里還有一個(gè)特點(diǎn)，所有現(xiàn)代人的聚類較為緊密，大部分5萬(wàn)年內(nèi)的古人也和現(xiàn)代人不遠(yuǎn)，而13萬(wàn)年以上中更新世的人要分散很多。這只能說(shuō)，10萬(wàn)年之內(nèi)，要么是全世界大規(guī)模趨同，要么是一支取代或同化其它，總歸是不符合一般的物種逐漸分化的模式的。
再有兩件事，高星教授認(rèn)為否定了非洲起源的取代說(shuō)，但我認(rèn)為并不成立：其一，是“東亞5 – 10萬(wàn)年前古人類遺跡的空缺”不是取代說(shuō)的主要證據(jù)，只能算旁證，主要證據(jù)仍然是現(xiàn)代人的分子人類學(xué)證據(jù)本身。即使這個(gè)空缺被新的考古學(xué)證據(jù)填充或者通過(guò)校正的年代否定也并沒(méi)有影響現(xiàn)代人的DNA主體部分10萬(wàn)年內(nèi)共祖的結(jié)論。其二，從非洲走出來(lái)到東亞到底是走的南線（印度-東南亞）還是北線（中亞或北亞）也不是走出非洲說(shuō)的一個(gè)組成部分，完全不影響對(duì)走出非洲這件事的判斷。我們實(shí)驗(yàn)室確實(shí)有同事主張現(xiàn)代人從南線來(lái)到東亞。但我因?yàn)槟壳鞍碮染色體計(jì)算的到達(dá)東亞的時(shí)間在4萬(wàn)年前左右，遠(yuǎn)早于末次冰盛期（可能消滅了大多數(shù)人類遷徙時(shí)留下的物證）的2萬(wàn)年前，遷來(lái)東亞后的分布范圍也可能發(fā)生過(guò)相當(dāng)大的變化。我覺(jué)得現(xiàn)代人類的遺傳特征分布，尤其是如前文所述的多樣性特征是不足以說(shuō)明東亞人到底是走南線還是北線來(lái)的。而東亞人類是走北線還是南線到達(dá)的，本身這個(gè)問(wèn)題也是在走出非洲理論之后提出的，都不影響對(duì)走出非洲理論的判斷。
另外說(shuō)一下年代的事，這一點(diǎn)可能也是我作為非考古學(xué)專業(yè)人士一直有所困惑的地方，懇請(qǐng)指點(diǎn)。我請(qǐng)教過(guò)一些從事定年工作的學(xué)者，他們說(shuō)5萬(wàn)年以上的樣本的定年會(huì)存在多種問(wèn)題。因?yàn)樘?14的半衰期為5730年，碳-14定年最遠(yuǎn)能夠定到5萬(wàn)年左右之內(nèi)（此時(shí)原有的碳-14僅剩千分之二），更久的話會(huì)因?yàn)樘?14含量的測(cè)量誤差過(guò)大而無(wú)法用此法定年。其余測(cè)年方法存在各種問(wèn)題：衰變更慢的方法能測(cè)量的時(shí)間就更久，但同時(shí)對(duì)于短期測(cè)年的精度也就更差，而且也都取決于可以檢測(cè)的材料是否含有相關(guān)的同位素。比如鉀-氬法可以測(cè)火山巖的年代，但只能測(cè)10萬(wàn)年以上的，10萬(wàn)年以下的就沒(méi)法測(cè)，沒(méi)有被火山埋掉的遺址也不能測(cè)。再有比如熱釋光法可以測(cè)算被加熱的石器被埋藏在土壤中的時(shí)間等等。
碳-14法除了年代和準(zhǔn)確性外，還有一個(gè)優(yōu)點(diǎn)是目前其它方法沒(méi)法比擬的，即所有動(dòng)植物都含有碳，能夠直接測(cè)量動(dòng)植物本身死亡的年代。而其它方法都是間接法，比如測(cè)量了某一地層中若干石器的年代，然后推論該地層中埋藏的人骨也應(yīng)該屬于相同年代。但畢竟地層是會(huì)有擾動(dòng)的，可能在埋遺體的時(shí)候埋到了一個(gè)下面很老的地層，也可能把下面地層的一些東西翻上來(lái)再跟新的東西一起埋掉，因此通過(guò)地層間接測(cè)年不如拿樣本本身直接測(cè)年可靠。
我們實(shí)驗(yàn)室做古DNA的同事就吃過(guò)這樣的虧：某地拿來(lái)一些看起來(lái)埋藏的不錯(cuò)的人骨，說(shuō)是現(xiàn)代人的，有七八萬(wàn)年以上。我同事很驚喜，就拿來(lái)測(cè)了DNA，發(fā)現(xiàn)序列還出得不錯(cuò)。但分析下來(lái)，發(fā)現(xiàn)這個(gè)人骨應(yīng)該是很晚近的，一個(gè)是從線粒體全序的在樹(shù)上的位置，是在很靠近現(xiàn)代人的末端；另外從測(cè)得的序列本身也能看出只有幾百年，一來(lái)是序列很長(zhǎng)，有幾百bp（而上萬(wàn)年前的DNA一般都碎成了70 bp以下的長(zhǎng)度），二來(lái)DNA在埋藏過(guò)程中逐漸水解、損傷，導(dǎo)致在測(cè)序時(shí)有特殊的變化模式，比如特異性的C→T堿基替換，而且發(fā)生的位置也有特別的規(guī)律，而現(xiàn)代的DNA或埋藏時(shí)間較短的DNA就很少有這種損傷。當(dāng)時(shí)我們還懷疑過(guò)是不是實(shí)驗(yàn)中污染了現(xiàn)代人的DNA，但自己花錢(qián)把骨頭拿去測(cè)了碳-14，發(fā)現(xiàn)果然是只有幾百年，就是明清年間的人。再一問(wèn)送樣本過(guò)來(lái)的人，說(shuō)他們就是看石器的形狀，感覺(jué)應(yīng)該是大約七八萬(wàn)年前以上的，而人骨在同一地層，就定了這個(gè)年代。所以現(xiàn)在我們對(duì)于古DNA樣本，即使貴（目前測(cè)一個(gè)碳-14據(jù)說(shuō)要5000元左右）也要自己去找人測(cè)年，總比花好幾萬(wàn)塊錢(qián)，測(cè)出來(lái)全都是現(xiàn)代樣本要強(qiáng)。
因此我也希望向?qū)＜易稍円幌履壳白钚碌目脊哦昙夹g(shù)，有哪些方法可以有效確定一個(gè)5萬(wàn)年以上的樣本的絕對(duì)年代，而現(xiàn)有的年代都是如何確定的，可靠性如何？
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