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牛是反芻動(dòng)物，具有不同于其他食草動(dòng)物的特殊生理結(jié)構(gòu)，可食用難以被其他動(dòng)物體所消化的纖維素物質(zhì)，并通過自身的生物轉(zhuǎn)化，將一些人類無法直接利用的營養(yǎng)物質(zhì)合成動(dòng)物性蛋白質(zhì)(肉、奶)，為人類所利用。牛瘤胃與腸道中的微生態(tài)系統(tǒng)可以幫助宿主消化動(dòng)物體自身難以利用的粗纖維(纖維素、半纖維素、木質(zhì)素)，從大量的低營養(yǎng)的植物纖維中攝取所需的能量，并且還具有為宿主分解代謝過程中產(chǎn)生的有毒物質(zhì)的能力[2]。不同部位的微生物群落組成與數(shù)量都有很大的差異，如瘤胃中的優(yōu)勢菌群為一些纖維素降解菌，而腸道中的優(yōu)勢菌群則逐漸轉(zhuǎn)化為可利用果糖的微生物。造成這些差異的主要原因是微生物所定植的各個(gè)部位均承擔(dān)著各自不同的生理功能。因此，對(duì)牛體內(nèi)共生微生物的研究不僅在牛的營養(yǎng)方面有指導(dǎo)作用，而且在牛疾病防控以及環(huán)境污染、食品安全等方面也具有指導(dǎo)意義。

1 瘤胃及腸道中常見微生物

Hungate[3]第1個(gè)發(fā)起了對(duì)瘤胃中微生物生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行系統(tǒng)的研究，被譽(yù)為瘤胃微生物學(xué)之父，在他研究的基礎(chǔ)之上，越來越多的研究者加入這個(gè)行列之中，新的研究手段與技術(shù)也不斷的開發(fā)與改進(jìn)。瘤胃作為一個(gè)龐大的菌種資源庫，其主要的微生物有細(xì)菌、古菌、原蟲、真菌等。細(xì)菌的種類主要有纖維素降解菌、淀粉降解菌、半纖維素降解菌、蛋白質(zhì)降解菌、脂肪降解菌、酸利用菌和乳酸菌等。

近年來的研究表明，真菌不僅在降解飼糧中的植物纖維過程中起重要作用，還與瘤胃中的細(xì)菌有著互利共生的合作關(guān)系。目前從瘤胃中分離得到的真菌共計(jì)6個(gè)屬16個(gè)種之多。根據(jù)游離孢子的形態(tài)和菌絲的形成方式，可將它們劃分為2種類型，即單中心類型真菌和多中心類型真菌。利用瘤胃真菌降解纖維素也是目前研究的熱點(diǎn)，一些高效降解纖維素的厭氧真菌也作為飼料添加劑加以利用。Tuyen等[4]研究發(fā)現(xiàn)，真菌對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響十分顯著，真菌更偏向于利用飼糧中的木質(zhì)素而非纖維素類物質(zhì)。Sekhavati等[5]通過定量PCR(Q-PCR)技術(shù)對(duì)不同飲食條件及不同時(shí)間點(diǎn)下的瘤胃真菌進(jìn)行定量研究。Asa等[6]研究了由植物乳桿菌和明串珠菌產(chǎn)生的一種具有蛋白酶抗性的抑菌物質(zhì)PRA，該物質(zhì)能減少甲烷的產(chǎn)量，推測可能是一種抑制產(chǎn)甲烷菌的抗真菌物質(zhì)。

瘤胃與腸道中古菌的數(shù)量較少，產(chǎn)甲烷菌則為其中數(shù)量最大和多樣性最復(fù)雜的古菌。Das等[7]認(rèn)為甲烷的產(chǎn)量可以作為瘤胃對(duì)飼糧的消化率與利用率的指示劑。目前在瘤胃中已經(jīng)分離到甲烷短桿菌屬、甲烷細(xì)菌屬、甲烷微菌屬、甲烷八疊球菌屬等,其中對(duì)可活動(dòng)甲烷微菌、反芻獸甲烷短桿菌、巴氏甲烷八疊球菌、甲酸甲烷桿菌等研究的較多。反芻家畜應(yīng)該對(duì)溫室效應(yīng)負(fù)有一定的責(zé)任，人們認(rèn)為甲烷促使全球氣候變暖，使氣候發(fā)生改變。甲烷是瘤胃微生物生態(tài)系統(tǒng)對(duì)植物性物質(zhì)發(fā)酵后終產(chǎn)物的一種，主要由產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生[8]。瘤胃發(fā)酵的順利進(jìn)行需要低氫氣(H2)壓環(huán)境，產(chǎn)甲烷菌對(duì)于維持瘤胃中的正常H2分壓有著重要的意義，已有一些產(chǎn)甲烷菌成功的從瘤胃中分離出來。

2 瘤胃及腸道中微生物多樣性

2.1 瘤胃微生物多樣性

提高飼料的利用率，降低肉用動(dòng)物的飼養(yǎng)成本，減小對(duì)環(huán)境的不良影響，這些在養(yǎng)殖業(yè)中都是亟待解決的問題。如何提高瘤胃微生物的發(fā)酵效率，增加瘤胃細(xì)菌的發(fā)酵底物種類，目前的主要研究手段還集中在對(duì)瘤胃中的微生物進(jìn)行分離鑒定以及生理功能的評(píng)估。雖然直接，但卻未必能反映微生物在瘤胃中的真實(shí)發(fā)酵情況。因此，結(jié)合高通量測序技術(shù)，免去了對(duì)不可培養(yǎng)微生物的資源流失，還可以研究不同時(shí)間點(diǎn)下微生物群落的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)此，近年來國內(nèi)外已有許多報(bào)道。瘤胃中已測序的菌株序列見表1。

Li等通過多種分子技術(shù)聯(lián)用，對(duì)瘤胃上皮細(xì)胞附著的微生物與瘤胃內(nèi)容物中的微生物做了詳細(xì)的對(duì)比。內(nèi)容物中的細(xì)菌量多于附著于上皮細(xì)胞的細(xì)菌量，上皮細(xì)胞微生物群落中硬壁菌門為優(yōu)勢菌群，內(nèi)容物中以擬桿菌門為優(yōu)勢菌群，此現(xiàn)象可能與瘤胃對(duì)特殊食物的降解密切相關(guān)。Jami等采集了16頭泌乳期的奶牛瘤胃內(nèi)容物樣品，通過焦磷酸測序分析，發(fā)現(xiàn)不同個(gè)體中有51%的細(xì)菌分類相似，如普雷沃氏菌屬在不同個(gè)體中的數(shù)量相當(dāng)，相反，如顫螺旋菌屬的數(shù)量平均值還不到0.1%。綜合多個(gè)樣本，普雷沃氏菌屬、丁酸弧菌屬和毛螺旋菌科的數(shù)量都比較大。Pandya等運(yùn)用非培養(yǎng)方法對(duì)3頭成年條蘇爾蒂水牛瘤胃液中的細(xì)菌進(jìn)行測序分析，最后，通過基于16S rRNA序列的系統(tǒng)發(fā)育分析，區(qū)分了42個(gè)操作分類單位(OTU)，19個(gè)OTU屬于1個(gè)仍未鑒別的種族，11個(gè)OTU屬于低G+C厚壁菌門，7個(gè)OTU屬于纖維黏菌屬-產(chǎn)黃菌屬-擬桿菌屬(Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides)，4個(gè)OTU屬于螺旋體門，1個(gè)OUT屬于放線菌門，每個(gè)OUT均保證有10個(gè)以上的單克隆，94.76%16S rRNA文庫覆蓋率表明這些序列可以較完整的表現(xiàn)瘤胃中的細(xì)菌多樣性。Singh等采用454測序技術(shù)測定了水牛瘤胃中的宏基因組，分析了水牛瘤胃中的微生物多樣性，同時(shí)鑒定出具有代表性的功能基因，如抗生素抗性基因與細(xì)菌毒素基因。Petri等采用變性梯度凝膠電泳(DGGE)、Q-PCR以及焦磷酸測序等多種技術(shù)聯(lián)用，對(duì)8頭肉牛的瘤胃上皮黏附的微生物群落組成進(jìn)行研究，檢測飲食從牧草到濃縮型飼糧的轉(zhuǎn)變、酸中毒及恢復(fù)過程中的微生物群落的變化。Li等對(duì)牛瘤胃中的細(xì)菌V3~V5區(qū)進(jìn)行宏基因組測序，最終鑒定得到了以45個(gè)核心微生物屬為主的共107個(gè)細(xì)菌屬。Yang等通過焦磷酸測序分析了瘤胃內(nèi)容物中的微生物群落結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，溶纖維丁酸弧菌、瘤胃假丁酸弧菌等為優(yōu)勢菌群。

瘤胃也可以作為一個(gè)富含功能基因的克隆文庫被加以利用。López-Cortés等從牛瘤胃微生物中鑒定出了新的瘤胃水解酶，乙?；揪厶酋ッ?，并分析了該酶的分子生物學(xué)特性。Palackal等從牛瘤胃微生物中分離了復(fù)合糖基水解酶，鑒定該復(fù)合酶的酶學(xué)特性，并肯定了該復(fù)合酶潛在的工業(yè)價(jià)值。Weimer等[20]成功地從牛瘤胃微生物中分離出1株梭狀芽孢桿菌，證實(shí)該菌株有產(chǎn)己酸的功能，并具有應(yīng)用到工業(yè)生產(chǎn)中的巨大潛能。Liu等也采用宏基因組學(xué)研究手段從荷斯坦奶牛的瘤胃宏基因組文庫中獲得2個(gè)新的脂肪酶基因RlipE1和RlipE2。Wang等[22]通過高通量測序技術(shù)，對(duì)牛瘤胃中的宏基因組BAC克隆文庫進(jìn)行測序分析，成功的篩選到了多個(gè)木聚糖酶基因，并成功的在大腸桿菌中表達(dá)。

2.2 腸道微生物多樣性

腸道是動(dòng)物體消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要場所，起到關(guān)鍵作用的就是其中定殖的微生物，目前國外在牛腸道微生物多樣性研究方面已做了很多工作。Durso等[23]對(duì)6頭肉牛胃與腸道中細(xì)菌的16S rRNA基因全長序列進(jìn)行了焦磷酸測序，硬壁菌門在整個(gè)微生物群落中占主導(dǎo)地位，擬桿菌門和變形菌門次之，在試驗(yàn)的6頭肉牛的胃腸道中總共發(fā)現(xiàn)有7個(gè)門下的細(xì)菌。Uyeno等對(duì)4頭新生的荷斯坦母牛從出生到12周的腸道微生物群落變化進(jìn)行了分析,采用Q-PCR技術(shù)，樣品為犢牛的新鮮糞便，設(shè)計(jì)了12個(gè)特異性引物探針，基本覆蓋了犢牛腸道中所有主要的細(xì)菌類別，結(jié)果顯示，1周齡時(shí)普雷沃氏菌屬拷貝數(shù)占總16S rRNA基因的40.0%，柔嫩梭菌屬占21.7%，擬球梭菌-直腸真桿菌占16.7%，奇異菌屬占10.9%；在整個(gè)12周的試驗(yàn)中普雷沃氏菌屬和擬球梭菌-直腸真桿菌都保持著優(yōu)勢菌群的地位，其他的奇異菌屬、柔嫩梭菌屬以及一些益生菌屬(如乳酸菌屬、雙歧桿菌屬)的細(xì)菌數(shù)量隨著周齡的增長呈下降的趨勢；斷奶后，本應(yīng)出現(xiàn)在瘤胃中黃色瘤胃球菌和纖維桿菌也從糞便中檢測出來。Malmuthuge等[25]研究了犢牛料對(duì)斷奶期犢牛腸道微生物群落結(jié)構(gòu)與組成以及黏膜免疫功能的影響，分別從瘤胃、空腸、回腸、盲腸、結(jié)腸中直接采取樣本，不同位置采取的樣本中細(xì)菌的密度有所不同，飼糧不同導(dǎo)致微生物的構(gòu)成也不同，黏膜細(xì)胞表達(dá)的免疫相關(guān)的基因也發(fā)生差異表達(dá)。Jami等[26]研究1日齡的犢牛與2歲的奶牛瘤胃微生物群落的組成及改變，發(fā)現(xiàn)瘤胃微生物也從最初的需氧型微生物向厭氧型與兼性厭氧型微生物群落的轉(zhuǎn)變。隨著犢牛飼糧的復(fù)雜度加大，其瘤胃微生物群落結(jié)構(gòu)也日趨豐富。瘤胃中的細(xì)菌數(shù)量龐大，種類繁多，相互協(xié)調(diào)，共同作用于飼糧底物。Durso等[27]提取了肉牛糞便樣品中的總DNA，通過高通量測序，分析了肉牛糞便中的抗生素抗性基因與細(xì)菌毒素基因，16S rDNA全長測序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這些微生物大部分都在放線菌門與變形菌門這2個(gè)主要的細(xì)菌門下。細(xì)菌毒素基因和抗生素抗性基因大約占總序列的8.4%。比之前在馬尾藻海、雞盲腸、奶牛瘤胃等微生物環(huán)境中檢測到的結(jié)果要高。該研究也為研究建立抗生素抗性基因在各個(gè)微環(huán)境中的轉(zhuǎn)運(yùn)模型提供了一個(gè)新的視野。

目前大多研究多集中在單一組織部位，然而胃腸道作為執(zhí)行消化吸收的整體，其各個(gè)部位的微生物群落必然具有共性，但也肯定存在差異。De Oliveira等[28]對(duì)健康牛胃腸道的不同部位分別采樣，如前胃、小腸以及大腸。對(duì)這些部位采集的樣品進(jìn)行高通量測序，發(fā)現(xiàn)在門水平上無明顯差異，大多分屬于硬壁菌門和擬桿菌門，但是在科水平上就有較明顯的差異，瘤胃、糞便以及胃腸道的各個(gè)部位中的微生物群落多樣性作對(duì)比后發(fā)現(xiàn)，微生物的群落構(gòu)成雖然是在同一宿主體內(nèi)，但是仍然存在較大的差異，這可能與各個(gè)部位承擔(dān)的生理功能不同有關(guān)。許強(qiáng)等[29]利用限制性片段長度多態(tài)性技術(shù)(restricted fragment length polymorphisms，RFLP)分析2周齡荷斯坦?fàn)倥Ｖ蹦c中主要微生物群落的組成，腹瀉組克隆陽性率達(dá)98.75%，優(yōu)勢菌群以乳桿菌屬、腸球菌屬和埃希菌屬等需氧和兼性厭氧菌為主，健康組克隆陽性率達(dá)96.45%，優(yōu)勢菌群以梭菌屬、雙歧桿菌屬和巨型球菌屬等專性厭氧菌為主；2周齡犢牛直腸微生物群落復(fù)雜多樣，并且具有自己的獨(dú)特微生物群落，且腹瀉時(shí)乳桿菌屬、腸球菌屬、埃希氏菌屬等顯著增加。Mao等[30]以4頭荷斯坦奶牛為對(duì)象，采集糞便樣品，對(duì)糞便中的微生物16S rRNA基因的V1~V3區(qū)進(jìn)行焦磷酸測序分析，分析了各樣本中揮發(fā)性脂肪酸的濃度差異與糞便中微生物群落結(jié)構(gòu)的差異。Frey等利用末端RFLP(T-RFLP)技術(shù)分析了泌乳期奶牛瘤胃與腸道各部分乃至糞便中的微生物群落結(jié)構(gòu)。Romero-Pérez等認(rèn)為，瘤胃與直腸中的微生物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，受到外界溫度等影響較小，來源不同的樣本在外界環(huán)境的共同驅(qū)使下，也未形成明顯的相同的進(jìn)化趨勢。Durso等采集了6頭成年肉牛的新鮮糞便樣品，通過對(duì)16S rRNA基因全長進(jìn)行測序，分析了牛腸道中微生物區(qū)系的主要分類。

3 導(dǎo)致胃腸道微生物群落變化的因素

影響胃腸道微生態(tài)的因素有很多，如飼糧以及宿主基因型、健康狀況、生活環(huán)境以及環(huán)境中的共生微生物之間的群體效應(yīng)等。腸道黏膜會(huì)分泌一種特殊的黏蛋白，并且鋪滿了整個(gè)腸管內(nèi)表皮。黏蛋白層是腸道內(nèi)容物和腸上皮細(xì)胞之間的一張物化屏障，除了具有保護(hù)作用之外，黏蛋白層也可以與共生菌或致病菌細(xì)胞膜上的受體相結(jié)合，為這些微生物提供定植的場所。因此，腸道黏膜也是影響微生物群落構(gòu)成的一個(gè)原因。

3.1 飼糧

研究表明，飼喂高粗飼料飼糧的反芻家畜瘤胃細(xì)菌有以下特征：大部分細(xì)菌屬于革蘭氏陰性菌，當(dāng)飼糧中高熱量飼料含量增加時(shí)，革蘭氏陽性菌數(shù)量增加；大部分細(xì)菌為絕對(duì)厭氧菌，其中一些對(duì)氧氣十分敏感，遇到氧氣就會(huì)死亡。Shanks等將30頭成年健康肉牛分為6個(gè)組，飼喂條件不同，采集糞便樣品進(jìn)行宏基因組測序分析發(fā)現(xiàn)各組的主要微生物群落都分屬于擬桿菌門、硬壁菌門、變形菌門，且不同的飼喂條件對(duì)腸道內(nèi)的微生物群落結(jié)構(gòu)和分類都有影響。楊舒黎等研究云南大額牛的瘤胃微生物，大額牛的特殊食物是竹子，其對(duì)干物質(zhì)的消化率以及對(duì)各種粗飼草料的消化率明顯高于黃牛，瘤胃中活性細(xì)菌和纖維素降解菌數(shù)分別為4.51×109和1.63×109 CFU/mL，顯著高于黃牛，其優(yōu)勢菌主要是瘤胃纖維素降解菌。Boots等從飼糧變化對(duì)瘤胃中的厭氧真菌多樣性的影響方面進(jìn)行了研究，Neocallimastigales assemblages的數(shù)量變化較明顯，在瘤胃中，真菌與其他微生物協(xié)同發(fā)酵的假設(shè)也得到印證。Brulc等對(duì)牛瘤胃中纖維表面黏附的微生物和瘤胃中的液體混合物中的微生物進(jìn)行測序，比較發(fā)現(xiàn)，雖然飼糧相同，但是微生物群落結(jié)構(gòu)、生物型預(yù)測、代謝潛能都不同。對(duì)糖苷水解酶和纖維素功能基因比對(duì)后發(fā)現(xiàn)瘤胃中纖維上最初定植的微生物最先利用一些復(fù)雜植物多糖的側(cè)鏈，而不是那些高強(qiáng)度的主鏈，尤其是纖維素細(xì)胞壁細(xì)胞膜。與白蟻的尾腸的基因文庫相比，糖苷水解酶的含量有一些本質(zhì)的區(qū)別，推測是由飼糧差異所造成的。Carberry等[40]將瘤胃中剩余的食物殘?jiān)硇吐?lián)合飼喂草料中的原始組分一同分析比較，旨在研究肉牛瘤胃中的微生物對(duì)飼糧的分解對(duì)草料發(fā)酵中的偏向性，并且通過DGGE與Q-PCR的聯(lián)用對(duì)不同飼糧組肉牛瘤胃微生物的多樣性差異進(jìn)行分析。

Kong等設(shè)計(jì)了寡核苷酸探針，用其對(duì)飼喂青貯型和干草型飼糧的奶牛的瘤胃食糜進(jìn)行原位雜交，通過熒光定量技術(shù)分析了這2種不同飼喂條件下瘤胃中的微生物區(qū)系組成情況，擬桿菌門、硬壁菌門、變形菌門在2個(gè)飼喂組中均占很大比重，在細(xì)菌總數(shù)中占到31.8%~87.3%，瘤胃球菌屬、產(chǎn)甲烷菌占細(xì)胞總數(shù)的一小部分。這證明飼喂青貯飼料的奶牛瘤胃細(xì)菌明顯比飼喂干草飼糧的奶牛瘤胃細(xì)菌種類及數(shù)量更豐富。Callaway等以6頭健康牛為研究對(duì)象，將其分成3個(gè)組，每組飼糧中均添加不同比例的干酒糟及其可溶物，采集瘤胃與糞便樣品進(jìn)行測序，分析其中的微生物群落變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加高水平的干酒糟及其可溶物降低了瘤胃內(nèi)容物的pH，對(duì)比飼糧改變前后發(fā)現(xiàn)，添加干酒糟及其可溶物提高了普雷沃氏菌屬和擬桿菌屬的數(shù)量，降低了梭桿菌屬、琥珀酸弧菌屬等的數(shù)量。Vinh等研究發(fā)現(xiàn)，尿素和石灰處理的稻草和含4％尿素的精飼料的飼糧能夠提高水牛瘤胃發(fā)酵效率、瘤胃降解纖維素微生物的數(shù)量，從而改變瘤胃生態(tài)環(huán)境。Wanapat等采用Q-PCR分析不同粗飼料水平下沼澤地水牛瘤胃食糜和消化液中主要纖維素降解菌種群的變化規(guī)律。Qiao等研究飼糧中添加地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌的活性菌對(duì)中國荷斯坦奶牛瘤胃發(fā)酵、產(chǎn)奶量和乳成分的影響。研究結(jié)果表明，地衣芽孢桿菌組產(chǎn)奶量和乳蛋白含量顯著增加，枯草芽孢桿菌的添加對(duì)瘤胃發(fā)酵、十二指腸微生物氮和瘤胃營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率均無顯著影響。Sirohi等研究了高纖維飼糧對(duì)牛瘤胃微生物群落變化的影響，采用種特異性引物進(jìn)行Q-PCR，發(fā)現(xiàn)在高纖維飼糧的影響下，纖維素降解菌、瘤胃球菌屬、黃色瘤胃球菌、丁酸弧菌屬、產(chǎn)琥珀酸擬桿菌的基因拷貝數(shù)明顯增加，細(xì)菌總量與厭氧真菌總量較改變飼糧之前均增加了近50%。González-Ortiz等[47]運(yùn)用Q-PCR技術(shù)，研究了驅(qū)除原蟲以及飼糧對(duì)瘤胃微生物群落的影響，發(fā)現(xiàn)驅(qū)除原蟲后棲瘤胃普雷沃氏菌、牛鏈球菌和反芻獸新月單胞菌數(shù)量增加。Martin等研究了在荷斯坦奶牛飼糧中添加蛋氨酸類似物對(duì)乳成分以及瘤胃微生物群落和發(fā)酵功能的影響，采用Q-PCR技術(shù)對(duì)瘤胃中的主要纖維素降解菌、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、黃色瘤胃球菌、白色瘤胃球菌進(jìn)行定量，產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、黃色瘤胃球菌數(shù)量明顯增加，但是瘤胃對(duì)纖維素的水解/分解能力并未有明顯的改變。橡樹葉中含有大量的可水解單寧酸，可水解單寧酸是一種抗菌劑，牛食用這種橡樹葉容易引起中毒，但也有一些細(xì)菌可以抵抗這種毒素，并且將單寧酸代謝生成一些對(duì)機(jī)體并無影響的產(chǎn)物。Belenguer等[49]研究了3頭(1~3號(hào))牛食用橡樹葉后瘤胃微生物群落的變化，結(jié)果表明，在未出現(xiàn)中毒反應(yīng)的1號(hào)牛瘤胃中的牛鏈球菌的相對(duì)表達(dá)量比2、3號(hào)牛低，2、3號(hào)牛均出現(xiàn)較嚴(yán)重的中毒反應(yīng)，3頭牛普雷沃氏菌屬相對(duì)表達(dá)量均增加，而反芻獸新月單胞菌相對(duì)表達(dá)量減少；通過對(duì)細(xì)菌限制性片段長度多態(tài)性進(jìn)行聚類分析發(fā)現(xiàn)，1號(hào)明顯區(qū)別于2、3號(hào)牛，結(jié)果證明1號(hào)牛的瘤胃微生物群落與其他2頭牛的微生物群落的差別可能就是1號(hào)牛未發(fā)生中毒反應(yīng)的原因。González等認(rèn)為瘤胃酸中毒的主要原因是在飼喂過程中，飼糧中谷物顆粒含量較高，而粗飼料含量較少，長期的高精谷物飼糧使得胃中的微生物消化能力退化，微生物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生改變。已有的大量的研究都集中在飼糧對(duì)于瘤胃微生態(tài)影響的方面，長期固定飼糧習(xí)慣，必定對(duì)瘤胃乃至腸道中的微生物定植產(chǎn)生導(dǎo)向性的作用，研究者希望能掌握微生物與飼糧結(jié)構(gòu)之間的影響途徑，從而對(duì)飼糧以及瘤胃微生物進(jìn)行合理的優(yōu)化或改造，使之朝向生產(chǎn)最優(yōu)化方向傾斜或發(fā)展。Chung等在奶牛飼糧中添加了外源性的纖維素酶，通過對(duì)16S rRNA基因拷貝數(shù)的分析發(fā)現(xiàn)，嗜淀粉瘤胃桿菌數(shù)量增加，產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌數(shù)量在高劑量酶組中增加，反芻獸新月單胞菌數(shù)量與酶添加劑量呈正比，牛鏈球菌在低劑量酶組呈下降趨勢，與劑量增加呈線性增長的還有腸溶物中的甲烷產(chǎn)量，這些改變可能暗示著瘤胃對(duì)飼糧的降解力增強(qiáng)。Durso等在飼糧中分別采用40%玉米和可溶解的谷物，分析20頭肉牛的糞便樣品的微生物多樣性，測序結(jié)果顯示，普雷沃氏菌屬和厭氧桿菌屬為出現(xiàn)最多的細(xì)菌，與采用玉米的飼糧相比，采用可溶解的谷物的牛糞便大腸桿菌(E.coli)O157∶ H7數(shù)量增加，提示采用該飼糧牛糞便中的微生物結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，說明飼糧對(duì)牛腸道微生態(tài)產(chǎn)生了影響。

3.2 宿主基因型

Liggenstoffer等[55]對(duì)30個(gè)不同的草食性反芻動(dòng)物與非反芻動(dòng)物腸道中的厭氧真菌的系統(tǒng)發(fā)育多樣性與群落結(jié)構(gòu)等進(jìn)行了研究，認(rèn)為宿主的基因型是影響腸道中真菌群落結(jié)構(gòu)的重要因素。Chaudhary等采用Q-PCR技術(shù)，對(duì)喂食相同飼糧的印度家牛與水牛的瘤胃微生物進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)家牛瘤胃中的厭氧真菌和黃色瘤胃球菌的拷貝數(shù)明顯高于二者在水牛瘤胃中，而水牛瘤胃中纖維素降解菌、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌和白色瘤胃球菌的拷貝數(shù)又明顯高于其在家牛瘤胃中，再次印證了宿主的基因型也是影響瘤胃中微生物多樣性的一個(gè)重要原因。Mayera等比較研究了6對(duì)雙胞胎犢牛與同齡相同飼養(yǎng)條件下的單胎犢牛的腸道微生物群落，發(fā)現(xiàn)雙胞胎犢牛的微生物群落結(jié)構(gòu)相同，因此認(rèn)為這是由于宿主的基因型所決定的。

3.3 外源微生物、抗生素及環(huán)境選擇壓

犢牛因腹瀉病的高死亡率給養(yǎng)殖也帶來了巨大的損失，超過50%的初生犢牛都是死于腹瀉病，研究表明，腹瀉病與腸道微生物群落有著密切的關(guān)系。Lee等在飼糧中添加了植物乳桿菌與枯草芽孢桿菌，對(duì)韓國本土的12頭新斷奶的犢牛進(jìn)行了為期4周的喂養(yǎng)試驗(yàn)，之后對(duì)腸道微生物群落進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)顯著提高了腸道內(nèi)容物乳酸桿菌和腸桿菌的數(shù)量，并且降低了患犢牛腹瀉病的幾率。Signorini等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂全脂牛奶會(huì)提升乳酸菌在牛腸道微生物群落中的比例，降低腹瀉病的發(fā)生幾率，他們認(rèn)為這可能是全脂牛奶提高了益生菌的活性，起到了益生元的作用，提示乳酸菌可以作為抗生素的替代品在飼糧中添加。牛的腸道微生物群落在新生牛早期種類很少，這也是犢牛易患腹瀉病的一個(gè)原因。Nagashima等研究發(fā)現(xiàn)，犢牛早期腸道內(nèi)的微生物數(shù)量極少，主要為梭狀芽胞桿菌，初生犢牛腸道內(nèi)數(shù)量較多的是雙歧桿菌和乳酸桿菌，出生15 d后數(shù)量較多的是擬桿菌，28 d之后的樣本中主要微生物群落是Bacteroides，在飼糧中添加植物乳桿菌能有效地降低腹瀉病的發(fā)病幾率，調(diào)節(jié)腸道微生物群落結(jié)構(gòu)，提高犢牛的生長速度。Michinaka等利用穩(wěn)定性同位素探測技術(shù)以及經(jīng)優(yōu)化后的T-RFLP技術(shù)對(duì)牛糞便中的益生元同化菌進(jìn)行分析，牛鏈球菌為果糖的主要消費(fèi)者，犢牛乳酸桿菌為次級(jí)果糖利用菌。梭菌屬的一些微生物群落不能發(fā)酵利用果糖。此研究將傳統(tǒng)的飼糧營養(yǎng)成分對(duì)腸道的微生物群落結(jié)構(gòu)影響直接定位到益生元對(duì)腸道中的微生物群落影響，從而發(fā)現(xiàn)牛腸道中的益生菌特性，為益生菌在提高牛腸道微生物的營養(yǎng)能力方面提供了新的研究思路。

Gr?nvold等對(duì)15頭犢牛進(jìn)行不經(jīng)腸道的青霉素注射，發(fā)現(xiàn)雖不經(jīng)過腸道，但仍舊對(duì)腸道微生物的構(gòu)成產(chǎn)生了很大影響，對(duì)糞便中大腸桿菌的耐藥性也產(chǎn)生了影響。Durso等對(duì)牛欄地表的微生物多樣性進(jìn)行分析，采取土壤樣本與牛糞便樣本，分別進(jìn)行16S rRNA基因序列分析，主要微生物群落的比例為：放線菌門42%,硬壁菌門24%,擬桿菌門24%,變形菌門9%，種類與牛糞便有明顯的不同。鑒定出139個(gè)屬，其中只有25個(gè)屬同時(shí)出現(xiàn)在2個(gè)樣本中。他們分析認(rèn)為，形成于牛糞便中的微生物，在被排泄到環(huán)境中后，面對(duì)著新環(huán)境中多種選擇壓力，生存受到極大的挑戰(zhàn)，糞便中的微生物群落結(jié)構(gòu)在土壤中發(fā)生了劇烈的改變，這可能是造成牛糞便樣品與牛欄表層土壤中微生物群落結(jié)果不同的主要原因。

4 小結(jié)

經(jīng)過長期的選擇和適應(yīng)，微生物和宿主之間及微生物群落與群落之間形成了一種相互制約、相互依賴的動(dòng)態(tài)平衡。這種平衡對(duì)于維持反芻動(dòng)物的機(jī)體健康、提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能、減少環(huán)境污染及保證產(chǎn)品安全等方面具有重要作用。圍繞牛微生物多樣性的研究大多集中在胃腸道環(huán)境中，由于反芻動(dòng)物的特殊生理功能，可以將瘤胃微生物與口腔微生物相結(jié)合對(duì)比進(jìn)行研究。分子生物學(xué)技術(shù)的廣泛應(yīng)用，推動(dòng)了對(duì)非培養(yǎng)微生物的研究，但是傳統(tǒng)的純培養(yǎng)方法仍不可忽視，因?yàn)槠溆兄谘芯空攉@得新的功能基因以及具有優(yōu)良品質(zhì)的新菌種。盡管很多牛瘤胃微生物已經(jīng)得到鑒定，但是，能夠?qū)⑼暾娜郝浣Y(jié)構(gòu)與其中的功能基因聯(lián)系起來的技術(shù)仍舊缺乏。對(duì)牛乳房炎與犢牛腹瀉病的研究中，以往多是將兩者分開研究，在今后的研究中，應(yīng)該將兩者適當(dāng)?shù)慕Y(jié)合在一起，探究母牛乳房炎與新生犢牛腹瀉病之間是否存在某種聯(lián)系。關(guān)于反芻動(dòng)物的微生態(tài)研究也多集中在瘤胃細(xì)菌與腸道細(xì)菌方面，實(shí)際上在有些報(bào)道中也提到瘤胃中的真菌與古菌發(fā)揮著不可替代的作用。因而在今后的研究中，應(yīng)該多關(guān)注一些真菌在反芻動(dòng)物營養(yǎng)過程中的益生機(jī)制。目前大多研究者都將研究方向集中在對(duì)微生物群落的多樣性研究，單一的定量定性研究只能讓我們了解這些復(fù)雜微生物的表層信息，然而對(duì)微生物與宿主間的以及不同群體之間的物質(zhì)交換、能量代謝甚至于環(huán)境是通過何種方式來改變微生物群落的，以及其中的信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制等深層次研究都是一大空白。目前關(guān)于飼糧和宿主基因型哪個(gè)影響占主導(dǎo)地位爭論也較多，雖然有大量的研究，但是，并不能確定影響微生物群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因素是什么。所以，在動(dòng)物體內(nèi)共生微生物的研究領(lǐng)域還急需研究者進(jìn)行深層次的探索，相信在不斷更新的生物學(xué)新技術(shù)的幫助下，在共生微生物這個(gè)領(lǐng)域一定會(huì)有更大的突破。

來源：微生物技術(shù)應(yīng)用

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