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【心理講座】嗅覺與味覺
法語味覺詞
1.sucré 甜味
une boisson trop sucrée 太甜的飲料
2. amer,ère 苦的
un go?t amer dans la bouche 嘴里一股苦味
3. pimenté/ épicé/ relevé 辣的/口味重的
une sauce bien pimentée 較辣的調(diào)味汁
4. salé,e 咸味的
des cacahouètes salées 咸味花生
5. tourné,e : 發(fā)酸的,變質(zhì)的
6. aigre doux/douce: 酸甜的
7. parfumé,e : 芳香的
un fruit parfumé 香甜的水果
8. rance: 哈喇味的,餿的
du beurre rance 餿了的黃油
9.vineux: 醇的,帶葡萄酒香的
un ivrogne à l’haleine vineuse 一個(gè)滿身酒味的酒鬼
10. douceatre: 淡而無味的
des cerises au go?t douceatre 淡而無味的櫻桃
11. mielleux,se: 甜的膩人的
13. rêche: 發(fā)澀的
14. moelleux,se: 可口的
15. fumé: 煙熏味的                                         ——————————————————
英語味覺詞
輕雅的léger
細(xì)膩的minces
可口的coulant
柔和的tendres
精美的délicats
融化的fondus
天鵝絨似的velouté
絲一般的soyeux
柔順的souplesse
有個(gè)性的personnalité
優(yōu)雅的élégant
卓越的distinqué
精美的finesse
園潤的rondeur
豐滿的pleins
肥碩的charnus
油質(zhì)的onctueux
熟透的murs
醇厚的corsés
渾厚的étoffés
構(gòu)架的charpentés
堅(jiān)實(shí)的solides
強(qiáng)力的puissants
失衡的déséquilibre
瘦弱的maigreur
菲薄的creux
貧乏的anémique
平庸的étroit
瘦削的décharné
味短的court
生硬的bref
干瘦的maigri
粗魯?shù)腷rut
侵釁的agressif
僵硬的raide
尖刻的acerbe
酸的acide
生青酸的verdelet
青綠酸的vert
辛辣的aigreur
硬的dur
收斂的ferme
銼齒的rapu
澀口的réche
粗糙的rugueur
引起唾液收斂的astringence
園潤美味的moelleux
甘油型的glycériné
新鮮感的fraicheur
立體感的relief
沉重的lourd
糊狀的pateux
咸的salée
堿性的alcaline
洗滌液的lessive
膩的doucereux
淡而無味的douceatre
蜜甜的mielleux
發(fā)臘的pommadé
味道=味覺+氣味
人類主觀感受到的“食物味道”其實(shí)是由舌頭感到味道和鼻子聞到的氣味的綜合感覺。在進(jìn)食的過程中,舌頭上的味蕾和鼻內(nèi)的嗅細(xì)胞一同將信號(hào)傳送至腦。
鼻子是可以騙過舌頭的!這種現(xiàn)象的原因,在于食物風(fēng)味的絕大部分信息來源于嗅覺。從動(dòng)物生理學(xué)上講,“嗅覺”用來發(fā)現(xiàn)食物的位置,“味覺”用來辨別食物是否有害。而對(duì)于人類,由于有高級(jí)中樞的參與,味覺與嗅覺的本來作用難以嚴(yán)格區(qū)分。在進(jìn)食的過程中,舌頭上的味蕾和鼻內(nèi)的嗅細(xì)胞一同將信號(hào)傳送至腦內(nèi),整合后便成為人們的主觀體驗(yàn)。
由于鼻內(nèi)的感受器是舌頭上的幾百倍,而且是不通過中轉(zhuǎn)直接傳到大腦。因此,“氣味”的信息量和信息速度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過“味覺”。其實(shí),我們常說的“味道”中,嗅覺比味覺占了更大的比例。
人體的主要感覺類型
感覺類型感受器結(jié)構(gòu)感覺類型感受器結(jié)構(gòu)
視覺視桿和視錐細(xì)胞關(guān)節(jié)位置和運(yùn)動(dòng)覺神經(jīng)末稍
聽覺毛細(xì)胞肌肉長(zhǎng)度神經(jīng)末稍(肌梭
嗅覺嗅神經(jīng)元肌肉張力神經(jīng)末稍(腱器官)
味覺味感受細(xì)胞動(dòng)脈血壓神經(jīng)末稍
旋轉(zhuǎn)加速度毛細(xì)胞(三半規(guī)管)肺擴(kuò)張神經(jīng)末稍
直線加速度毛細(xì)胞(橢圓囊球囊)頭部血液溫度下丘腦某些神經(jīng)元
觸-壓覺神經(jīng)末稍動(dòng)脈氧分壓神經(jīng)末稍(?)
溫覺神經(jīng)末稍腦脊液pH值延髓腹外側(cè)區(qū)感受器
冷覺神經(jīng)末稍血漿葡萄糖下丘腦某些細(xì)胞
痛覺游離神經(jīng)末稍血漿滲透壓下丘腦前部某些細(xì)胞
(一)感受器官適宜刺激
(二)感受器的換能作用
(三)感受器的編碼作用
感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位時(shí),不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換;更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息,也轉(zhuǎn)移到了新的電信號(hào)系統(tǒng)即動(dòng)作電位的序列之中,即編碼作用。編碼(encoding)一詞,本是工程通訊理論中的一個(gè)概念,指一種信號(hào)系統(tǒng)(如莫爾斯電碼)如何把一定的信息內(nèi)容(如電文內(nèi)容)包涵在少量特定信號(hào)的排列組合之中。因此,感受器將外界刺激轉(zhuǎn)變成神經(jīng)動(dòng)作電位的序列時(shí),同時(shí)也實(shí)現(xiàn)了編碼作用;中樞就是根據(jù)這些電信號(hào)序列才獲得對(duì)外在世界的認(rèn)識(shí)的。問題是外界刺激的質(zhì)和量以及其他屬性,是如何編碼在特有的電信號(hào)序列中的?這一問題十分復(fù)雜,目前還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有弄清楚,下面先從最簡(jiǎn)單的方面加以敘述。
首先考慮外界刺激的“質(zhì)”,如聽覺或視覺等刺激在性質(zhì)上的不同是如何編碼的。如所周知,不論來自何種感受器的傳入神經(jīng)纖維上的傳入沖動(dòng),都是一些在波形和產(chǎn)生原理上基本相同的動(dòng)作電位;例如,由視神經(jīng)、聽神經(jīng)皮膚感覺神經(jīng)的單一纖維上記錄到的動(dòng)作電位,并無本質(zhì)上的差別。因此,不同性質(zhì)的外界刺激不可能是通過某些特異的動(dòng)作電位波形或強(qiáng)度特性來編碼的。實(shí)驗(yàn)和臨床經(jīng)驗(yàn)都表明,不同種類的感覺的引起,不但決定于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器,也決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的大腦皮層的終端部位。例如,用電刺激作用于病人視神經(jīng),使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動(dòng),或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮,這時(shí)都會(huì)引起光亮的感覺,而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位;同樣,臨床上遇到腫瘤炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時(shí),會(huì)產(chǎn)生耳鳴癥狀,這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動(dòng)傳到了皮層聽覺中樞所致;而某些痛覺傳導(dǎo)路或相應(yīng)中樞的刺激性病變,也會(huì)引起身體一定部位的疼痛。這些都說明,感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的高級(jí)中樞的部位,而不是由于動(dòng)作電位的波形或序列特性有什么不同;也就是說,不同性質(zhì)的感覺的引起,首先是由傳輸某些電信號(hào)所使用的通路來決定的,即由某一專用路線(labeledline)傳到特定終端部位的電信號(hào),通常就引起某種性質(zhì)的主觀感覺。事實(shí)上,即使是同一性質(zhì)的刺激范圍內(nèi),它們的一些次級(jí)屬性(如視覺刺激中不同波長(zhǎng)的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動(dòng)等)也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態(tài)下,由于感受器細(xì)胞在進(jìn)化過程中的高度分化,使得某一感受細(xì)胞變得對(duì)某種性質(zhì)的刺激或其屬性十分敏感,而由此產(chǎn)生的傳入信號(hào)又只能循特定的途徑到達(dá)特定的皮層結(jié)構(gòu),引起特定性質(zhì)的感覺。因此,一般無需懷疑,某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的“非真實(shí)”的感覺,只是在病理情況下有例外。
在同一感受系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi),外界刺激的量或強(qiáng)度是怎樣編碼的呢?既然動(dòng)作電位是“全或無”式的,因而刺激的強(qiáng)度不可能通過動(dòng)作電位的幅度大小或波形改變來編碼。根據(jù)在多數(shù)感受器實(shí)驗(yàn)中得到的實(shí)驗(yàn)資料,刺激的強(qiáng)度是通過單一神經(jīng)纖維上沖動(dòng)的頻率高低和參加這一信息傳輸?shù)纳窠?jīng)張纖維的數(shù)目的多少來編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn),說明在感受器的觸壓重量和相應(yīng)的傳入纖維的動(dòng)作電位發(fā)放頻率之間,存在著某種對(duì)應(yīng)關(guān)系。重量過輕時(shí),神經(jīng)纖維全無反應(yīng),到達(dá)感受閾值時(shí)開始有沖動(dòng)產(chǎn)生;以后隨著觸壓重量的增大,傳入纖維上的沖動(dòng)頻率也越來越高。不僅如此,在觸壓刺激繼續(xù)加大的情況下,同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形,使一個(gè)以上的感受器和傳入纖維向中樞發(fā)放沖動(dòng)。這樣,刺激的強(qiáng)度既可通過每一條傳入纖維上沖動(dòng)頻率的高低來反映,還可通過參與電信號(hào)傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目的多少來反映。當(dāng)然,任何一個(gè)天然刺激在空間和時(shí)間上的屬性都是極其復(fù)雜的(例如一個(gè)彩色電影畫面所包涵的信息內(nèi)容),因此,感受器的編碼過程也是極其復(fù)雜的。還應(yīng)該知道的是,感覺過程的編碼過程并不只是感受器部位進(jìn)行一次,事實(shí)上信息每通過一次神經(jīng)元間的突觸傳遞,都要進(jìn)行一次重新編碼,這使它有可能接受來自其他信息源的影響,使信息得到不斷的處理,這當(dāng)然屬于中樞神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的功能。
圖9-1 不同重量的觸壓刺激是在單一傳入纖維上引起的沖動(dòng)頻率的改變
至于刺激的物理強(qiáng)度如何轉(zhuǎn)變成為傳入神經(jīng)纖維上頻率不同的沖動(dòng),目前認(rèn)為是由于強(qiáng)的刺激能引起幅度較大而持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的發(fā)生器電位,而后者引起神經(jīng)末稍較高頻率的沖動(dòng)。
一、嗅覺感受器嗅覺的特點(diǎn)
嗅覺感受器位于上鼻道鼻中隔后上部的嗅上皮,兩側(cè)總面積約5cm2。由于它們的位置較高平靜呼吸時(shí)氣流不易到達(dá)。因此在嗅一些不太顯著的氣味時(shí),要用力吸氣,使氣流上沖,才能到達(dá)嗅上皮。嗅上皮含有三種細(xì)胞,即主細(xì)胞、支持細(xì)胞和基底細(xì)胞。主細(xì)胞也稱呼嗅細(xì)胞(圖9-23),呈圓瓶狀,細(xì)胞頂端有5-6條短的纖毛,細(xì)胞的底端有長(zhǎng)突,它們組成嗅絲,穿過篩骨直接進(jìn)入嗅球。嗅細(xì)胞的纖毛受到存在于空氣中的物質(zhì)分子刺激時(shí),有神經(jīng)沖動(dòng)傳向嗅球,進(jìn)而傳向更高級(jí)的嗅覺中樞,引起嗅覺。
不同動(dòng)物的嗅覺敏感程度差異很大,同一動(dòng)物對(duì)不同有氣味物質(zhì)的敏感程度也不同。嗅上皮和有關(guān)中樞究竟怎樣感受并能區(qū)分出多種氣味,目前已有初步了解。有人分析了600種有氣味物質(zhì)和它們的化學(xué)結(jié)構(gòu),提出至少存在7種基本氣味;其他眾多的氣味則可能由這些基本揚(yáng)眉吐氣的組合所引起。這7種基本氣味是:樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味乙醚味、辛辣味和腐腥味;他們發(fā)現(xiàn),大多數(shù)具有同樣氣味的物質(zhì),具有共同的分子結(jié)構(gòu)有特殊結(jié)合能力的受體蛋白(理論上至少有7種),這種結(jié)合可通過G-蛋白而引起第二信使類物質(zhì)的產(chǎn)生,最后導(dǎo)致膜上某種離子通道開放,引起Na+、K+等離子的跨膜移動(dòng),在嗅細(xì)胞的胞體膜上產(chǎn)生去極化型的感受器電位,后者在軸突膜上引起不同頻率的動(dòng)作電位發(fā)放,傳入中樞。用細(xì)胞內(nèi)記錄法檢查單一嗅細(xì)胞電反應(yīng)的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),每一個(gè)嗅細(xì)胞只對(duì)一種或兩種特殊的氣味坡反應(yīng);還證明嗅球中不同部位的細(xì)胞只對(duì)某種特殊的氣味起反應(yīng)。嗅覺系統(tǒng)也其他感覺系統(tǒng)類似,不同性質(zhì)的氣味刺激有其相對(duì)專用的感受位點(diǎn)和傳輸線路;非基本氣味則由于它們?cè)诓煌€路上引起的不同數(shù)量沖動(dòng)的組合特點(diǎn),在中樞引起特有的主觀嗅覺感受。
圖9-23 嗅細(xì)胞(雙極細(xì)胞)
二、味覺感受器味覺的特點(diǎn)
味覺的感受器味蕾,主要分布在舌背部表面和知緣,口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。兒童味蕾較成人為多,老年時(shí)因萎縮而逐漸減少。每一味蕾由味覺細(xì)胞和支持細(xì)胞組成(圖9-24)。味覺細(xì)胞頂端有纖毛,稱為味毛,由味蕾表面的孔伸出,是味覺感受的關(guān)鍵部位。
舌表面不同部分對(duì)不同味刺激的敏感程度不一樣。在人,一般是舌尖部對(duì)甜味道比較敏感,舌兩側(cè)對(duì)酸味比較敏感。舌兩側(cè)前部對(duì)咸味比較敏感,而軟腭舌根部對(duì)苦味比較敏感。味覺的敏感度往往受食物或刺激物本身溫度的影響。在20-30℃之間,味覺的敏感度最高。另外,味覺的辨別能力也受血液化學(xué)成分的影響,例如,動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中正常大鼠能辯出1:2000的氯化鈉深夜,而切除上腺皮質(zhì)的大鼠,可能是由于血液中低Na+,可辨別出1:33000的氯化鈉深夜,主動(dòng)選飲這種含鹽多的深夜。因此,味覺的功能不僅在于辨別不同的味道,而且與營養(yǎng)物的攝取和內(nèi)環(huán)境恒定的調(diào)節(jié)也有關(guān)系。
人和動(dòng)物味覺系統(tǒng)可以感受和區(qū)分出多種味道;但很早以前就知道,眾多的味道是由四種基本的味覺組合而成的,這就是甜、咸、酸和苦。不同物質(zhì)的味道與它們的分子結(jié)構(gòu)的形式有關(guān),便也有例外。通常NaCI能引起典型的咸味;甜味的引起與葡萄糖的主體結(jié)構(gòu)有關(guān);而奎寧和一些有毒植物的生物堿的結(jié)構(gòu)能引起典型的苦味。有趣的是,這4種基本味覺的換能或跨膜信號(hào)的轉(zhuǎn)換機(jī)制并不一樣,如咸和酸的刺激要通過特殊化學(xué)門控通道,甜味的引起要通過受體、G-蛋白和第二信使系統(tǒng),而苦味則由于物質(zhì)結(jié)構(gòu)不同而通過上述兩種形式換能。和前面講過的嗅覺刺激的編碼過程類似,中樞可能通過來自傳導(dǎo)四種基本味覺的專用神經(jīng)通路上的神經(jīng)信號(hào)和不同組合來“認(rèn)知”這些基本味覺的以外的多種味覺。
圖9-24 味蕾的結(jié)構(gòu)
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