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有“中美洲花園”之稱的哥斯達(dá)黎加雖然只有半個(gè)浙江省那么大，但擁有全球近4%的物種。這個(gè)國(guó)家作為中立國(guó)取消了軍隊(duì)，本國(guó)人開玩笑說(shuō)，空軍是金剛鸚鵡，陸軍是切葉蟻。

目睹過切葉蟻舉著葉片整齊列隊(duì)前進(jìn)的人，會(huì)覺得這一描述所言不虛，它們堪稱訓(xùn)練有素，每只切葉蟻舉著的葉片或花瓣相當(dāng)龐大，分量可以達(dá)到自己體重的20倍。不過，它們忙忙碌碌地運(yùn)回葉片并不是為了直接吃，樹葉里的纖維素切葉蟻也很難消化，主要是作為真菌生長(zhǎng)的養(yǎng)料。

大規(guī)模出動(dòng)的時(shí)候，就像一首英語(yǔ)兒歌里唱的“The ants go marching one by one……ten by ten” | Bandwagonman / Wikipedia

通常所說(shuō)的切葉蟻是對(duì)能切碎植物運(yùn)回巢穴、培養(yǎng)真菌的螞蟻的泛稱，主要指的是芭切葉蟻屬（Atta）和頂切葉蟻屬 （Acromyrmex）的成員，現(xiàn)有47種。這兩屬切葉蟻的外形也比較相似，區(qū)別主要在于背側(cè)棘刺數(shù)量，分布在中南美洲、墨西哥和美國(guó)南部。巨首芭切葉蟻（Atta cephalotes）是芭切葉蟻屬的模式種。

將葉片一塊塊削得只剩葉脈 | Christian R. Linder / Wikimedia Commons

每年熱帶雨林中約12-17%的新生樹葉被切葉蟻消耗，它們的食量不亞于大型食草動(dòng)物，因此不少地方將其視為害蟲，畢竟24小時(shí)內(nèi)就能削光一棵柑橘樹的戰(zhàn)斗力還是很驚人的，一旦進(jìn)入農(nóng)田，短時(shí)間內(nèi)就會(huì)造成較大損害。因?yàn)槊乐拗獾胤降闹参锊]有進(jìn)化出能夠抵御切葉蟻的氣味、分泌物，也沒有能夠?qū)λ鼈冊(cè)斐捎绊懙募纳x或病菌，因此一旦成為入侵物種，對(duì)環(huán)境的破壞也不容小覷。

切葉蟻的進(jìn)化之路，伴隨著與之共生的真菌的進(jìn)化。作為切葉蟻主要食物來(lái)源的真菌在被長(zhǎng)期養(yǎng)殖的情況下，失去了產(chǎn)生孢子的能力，這一“馴化”經(jīng)歷了至少3000萬(wàn)年，約在1500萬(wàn)年前定型。

經(jīng)過數(shù)千萬(wàn)年的鍛煉，切葉蟻已經(jīng)打造出了相當(dāng)復(fù)雜的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，和種群內(nèi)部的分工息息相關(guān)。芭切葉蟻屬內(nèi)的不同“工種”的體型大小差異比頂切葉蟻屬更明顯。按照體積從小到大分類，巨首芭切葉蟻的工蟻包括極小型（minims）、小型（minors）、一般型（mediae）三類（略有點(diǎn)像奶茶店里的小杯中杯大杯）。

芭切葉蟻屬工蟻的體型差距 | Ramiro Chaves / Wikimedia Commons

出鏡率最高的切葉片、運(yùn)葉片的都是一般型工蟻，它們中的“偵察兵”最遠(yuǎn)可以遠(yuǎn)征到幾十米開外，在發(fā)現(xiàn)合適的植物后，留下信息素痕跡，為大部隊(duì)開路。小型工蟻負(fù)責(zé)為運(yùn)輸隊(duì)伍輸出防御，攻擊可能對(duì)采集葉片隊(duì)伍有威脅的其他生物，也會(huì)對(duì)葉片做初步的清潔工作。極小型工蟻負(fù)責(zé)在巢穴內(nèi)種真菌、飼喂幼蟲。

此外還有負(fù)責(zé)保護(hù)巢穴的兵蟻，芭切葉蟻中最大的兵蟻頭部寬度可以達(dá)到7毫米，接近體長(zhǎng)的一半，確實(shí)是“巨首”，兵蟻的下顎甚至可以咬破人的皮膚，但它們并不具備生產(chǎn)毒液的功能，比紅火蟻要講武德。

小型工蟻停在一般型工蟻扛著的葉片上，可能是為了保護(hù)一般型工蟻盡量不受到寄生蠅的攻擊，一旦蒼蠅在工蟻身上產(chǎn)卵，幼蟲會(huì)在其體內(nèi)寄生，最終將宿主殺死。

放哨的小型工蟻 | Kathy & sam / Wikimedia Commons

葉子被拖回巢穴后，就進(jìn)入了“化作春泥更護(hù)真菌”的環(huán)節(jié)。負(fù)責(zé)加工的極小型工蟻將葉片一絲不茍地咬成黏稠的爛糊狀，和剁餡兒差不多，再用自己的糞便施肥，使之成為培養(yǎng)真菌的基質(zhì)。近年來(lái)的研究還發(fā)現(xiàn)，切葉蟻會(huì)和產(chǎn)生抗生素的細(xì)菌共生，從而殺死對(duì)真菌有害的霉菌。如果發(fā)現(xiàn)被培植的真菌出現(xiàn)霉變現(xiàn)象，也會(huì)迅速將受感染部分咬掉、運(yùn)到專門的“垃圾場(chǎng)”，和人類種田時(shí)鏟除雜草差不多。巢內(nèi)還會(huì)分設(shè)不同的“種植園”，避免出現(xiàn)全部霉變的情況。

培育出的真菌菌絲膨脹，呈橢球型，直徑約30-50微米，成簇生長(zhǎng)成海綿狀，為蟻群提供充足的能量。

芭切葉蟻屬的真菌園 | Alex Wild / Wikimedia Commons

切葉蟻雖小，但它們聯(lián)合起來(lái)的建筑成果卻不小。一個(gè)成熟的切葉蟻群落往往能維持30年以上，其工蟻數(shù)量能達(dá)到驚人的數(shù)百萬(wàn)之多，建造的巢穴占地面積可達(dá)80平方米、深5米，對(duì)它們來(lái)說(shuō)不亞于一座城市了。在巢穴的邊緣是專門的“垃圾場(chǎng)”，堆放變質(zhì)的真菌、螞蟻尸體、排泄物等，可以達(dá)到幾立方米的體積。工蟻甚至?xí)ㄆ谝苿?dòng)廢棄物的位置，確保廢棄物被有效分解。

2019年的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，切葉蟻巢“垃圾堆”附近的甲烷濃度是森林正常水平的20倍，一氧化二氮濃度甚至高出1000倍，等比例放大的話和污水處理廠相當(dāng)。

和其他螞蟻一樣，切葉蟻未受精的卵發(fā)育成雄性，受精卵發(fā)育成雌性，其中僅有蟻后可育，體型更大、壽命也更長(zhǎng)，約為工蟻的10倍以上。但和大多數(shù)種類螞蟻里蟻后僅和一只雄蟻交配的行為不同，芭切葉蟻和頂切葉蟻的蟻后都是“一妻多夫”的，經(jīng)統(tǒng)計(jì)平均每個(gè)切葉蟻巢穴的螞蟻們至少有2個(gè)以上的“父親”，在擁有社會(huì)性特征的膜翅目動(dòng)物（螞蟻、蜜蜂等）里較為罕見，很可能是一種提高遺傳多樣性的方式。

芭切葉蟻屬碩大的蟻后 | Christian R. Linder / Wikimedia Commons

切葉蟻蟻后的交配行為在生物學(xué)里叫做“婚飛”，在每年雨季開始時(shí)（北半球的5 -6 月，南半球的11 月），在大雨后的黃昏或黎明時(shí)進(jìn)行。雌性離開巢穴后，在飛行中與大約4-8只雄蟻交配，獲得足夠的精子，交配過后，完成使命的雄蟻就會(huì)死去。而雌蟻會(huì)去尋找適合筑巢的地方挖出洞穴，在這期間翅膀也會(huì)脫落。

未交配蟻后離開原巢穴時(shí)，在口腔內(nèi)儲(chǔ)存了一些真菌菌絲體，作為開拓新巢的必備物。在它初次產(chǎn)卵、照料首批幼蟲和“真菌園”時(shí)自己并不進(jìn)食，直到第一批工蟻能夠開始正常工作、飼喂蟻后，它才開始全身心地投入產(chǎn)卵。

巨首芭切葉蟻的有性蟻和工蟻，蟻后在交配前擁有翅膀 | Sarefo / Wikimedia Commons

切葉蟻蟻后建立起新巢穴的成功率僅有2.5%，除了食蟻獸、犰狳、鳥類等各種天敵的侵?jǐn)_以及外界環(huán)境變化的影響外，還有一個(gè)原因是碩大的切葉蟻蟻后是中南美洲各國(guó)的傳統(tǒng)美食，這對(duì)它的種群數(shù)量也造成了破壞。將它去掉頭和翅膀后，有油炸、加檸檬汁烤、加辣椒做成醬等各種吃法，可以搭配玉米餅或者大米飯。干螞蟻的蛋白質(zhì)含量高達(dá)75%，據(jù)說(shuō)炸過后口感有點(diǎn)像花生。

墨西哥的傳統(tǒng)食品螞蟻醬 | VivaLaPinateria / Wikimedia Commons

在玻利維亞還流傳著這樣的故事：一個(gè)準(zhǔn)媽媽非常想吃烤切葉蟻蟻后，但天空萬(wàn)里無(wú)云，毫無(wú)下雨的跡象，她丈夫便用炸藥在蟻丘前點(diǎn)燃，模擬電閃雷鳴，果然第二天不少蟻后飛了出來(lái)，讓夫婦二人飽餐了一頓。雖然僅僅是故事，但也讓人感嘆為了吃真是什么都干得出來(lái)。

螞蟻的故事