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哪怕是雜草,也會翻身征服我們的餐桌
我們今天所有的栽培作物最初都來自于野生植物,那些可以提供大量淀粉、維持人體基本熱量需求的禾本科作物,被稱為谷物。

不同的谷物,從左上起順時針分別為小麥、斯佩耳特小麥、燕麥和大麥。圖片:Lucyin / wikimedia commons

怎樣才能把野草變成可以填飽肚子的作物?

站在2020年的科學(xué)認(rèn)識水平,這似乎并不是個難以回答的問題。

把野草變成作物

選擇一棵有成為食物潛質(zhì)的野草,它可能有一些吸引你注意的特點,比如種子和果實甜美、能填飽肚子、生長速度快、容易收獲……留下種子,統(tǒng)一播種,再到下一代里選擇種子和果實更甜美、生長速度更快、更容易收獲的那些個體的種子,再播種下去,重復(fù)重復(fù)兩千年,我們就得到了一個需要的作物,這個過程就是作物的馴化。

公元前1422年,古埃及人壁畫上的小麥與牛。圖片:wikimedia commons

但這顯然只是一個站在事后的思考。如果把今天種植面積最大的一些谷物比如小麥、水稻、玉米、燕麥、小米等的野生親戚放在你面前,你會驚訝地發(fā)現(xiàn)這些野生親戚跟野草一般,如果你是一個兩萬年前的采集者,也許根本不會把它們當(dāng)做食物。它們和人類的相遇,有更多的偶然和意外。

燕麥(Avena sativa)的雜草親戚,野燕麥(Avena fatua)。圖片:Cedric Lee / inaturalist

一些研究認(rèn)為,在距今1.5~1.2萬年前,在人類最初農(nóng)業(yè)的誕生地——位于今天的亞洲和非洲交界處的“新月沃地”,曾有過一段溫暖的時期,這些禾草生長更加密集,穎果(即禾本科的果實)也更大,這里有當(dāng)時世界上最密集的人口,人類和植物的火花碰撞,誕生了最初的農(nóng)業(yè)。

新月沃地,人類最開始馴化谷物的地方。圖片:wikimedia commons

馴化帶來改變

馴化顯然改變了很多谷物的自然特征。栽培谷物和它的野生親戚相比,穎果質(zhì)量更大、籽粒更加飽滿緊湊、有更短的休眠期、整齊劃一地生長和成熟,還有些非常重要的特征,比如有更結(jié)實的小穗主軸(果序軸),即使完全成熟也不會輕易落粒——這一點非常重要,否則在收獲時節(jié),你就只能看著燕麥粒灑滿田野,只剩光桿在風(fēng)中搖曳。

成熟時不會輕易落粒,使人們可以更容易收集谷物。圖片:Pixabay

同一種作物的這些特征,產(chǎn)生于不同的馴化階段,人類選擇特定的植物進(jìn)行育種、施肥、收獲、儲存,在生長季節(jié)給植物維持一個穩(wěn)定而優(yōu)越的生存環(huán)境,這些生存環(huán)境是絕大多數(shù)野生植物所不可得的。早期的農(nóng)人們在有意識地剔除不符合需求的植物后代的同時,也創(chuàng)造了地球歷史上從未有過的新生態(tài)位。

從播種到收獲,從麥粒到食物,都已是現(xiàn)代人類所熟悉的。圖片:Pixabay

“雜草擬態(tài)”

在上世紀(jì)20年代,蘇聯(lián)植物育種學(xué)家尼古拉·瓦維洛夫在伊朗研究栽培小麥起源時發(fā)現(xiàn),一些栽培作物的雜草無論是形態(tài)還是習(xí)性,都跟作物非常相似,有著差不多的高度和差不多的成熟期,在收獲的時候,雜草的種子很容易就跟糧食混在一起。這一現(xiàn)象被命名為“維洛夫擬態(tài)”(Vavilovian mimicry ,或稱“雜草擬態(tài)”)。

瓦維洛夫擬態(tài)的一個例子:左邊是亞麻薺,右邊是亞麻。圖片:wikimedia commons

其實容易理解,因為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)提供了對植物的強(qiáng)大選擇壓力,田野里那些和作物區(qū)別過大的雜草早早就被眼尖的農(nóng)人所發(fā)現(xiàn)而輕易除去;而和作物多少相似的雜草,就能更成功把種子混入谷堆里,再被播種到田野里,獲得繁殖的機(jī)會,侵占作物的水肥營養(yǎng)和生存空間。這樣一代代篩選下來,剩下的農(nóng)田雜草就跟作物越來越相似,也越來越難以除去——這是自農(nóng)業(yè)誕生以來,農(nóng)人們就要面對的煩惱。作為雜草的稗子總和水稻如影隨形,這是我小時候回到農(nóng)村的祖母家里過暑假,我的姑父跟我提起過多次的故事。

稗(Echinochloa crus-galli)。圖片:Michael Becker / wikimedia commons

但是瓦維洛夫還有更驚人的發(fā)現(xiàn)和思考:在那些阿富汗的葡萄園里,野生胡蘿卜的根系更加發(fā)達(dá);在亞麻地里,野生亞麻薺的植株茁壯——他在記錄和思考中開始頓悟,其實很多作物被馴化之前,就是人們耕作的田野中的雜草!

黑麥(Secale cereale)在被馴化前便是小麥田里的一種雜草。圖片:Letrek / wikimedia commons

這些雜草和作物長得越來越像的過程,就是受到了相近的人工選擇壓力,它們和作物一起被馴化,卻被忽視,被丟棄,被憎恨,直到一個偶然的契機(jī)之下,可能是某個農(nóng)人的突發(fā)奇想,也可能是氣候環(huán)境的突變,讓這些雜草最終登上了新的舞臺。

曾經(jīng)的燕麥也只是一種雜草。圖片:m_delille / wikimedia commons

瓦維洛夫把這些他認(rèn)為曾經(jīng)是雜草的作物稱之為“二級作物”(secondary crops)。燕麥就是這樣一種二級作物,它曾經(jīng)是小麥或大麥田里長期存在的雜草,和它們一起被馴化,混在大麥和小麥的種子里,隨著它們傳播到更寒冷的區(qū)域——在7000-4000年前,瓦維洛夫觀察到的故事在氣溫更低的安納托利亞(位于今天的土耳其)或者伊朗北部的某個區(qū)域一次次發(fā)生了:夏季的相對低溫使得二粒小麥生長狀況不佳,而作為雜草的野生燕麥卻在貧瘠的田野里占據(jù)優(yōu)勢,它們漸漸被農(nóng)人單獨播種馴化,作為度過荒年的儲備糧食,再在漫長的時間里成為了區(qū)域性的主要種植谷物。

復(fù)雜的馴化歷史

每種谷物的早期馴化歷史都很復(fù)雜,燕麥尤其復(fù)雜。

燕麥屬 Avena的小穗與禾本科的其它植物相比很有特點,在每個小穗(花序)的基部有兩個狹長的穎片,張開如燕尾,這也是“燕麥”中文名的由來,穎片內(nèi)有外稃和內(nèi)稃,在燕麥成熟時緊緊包住穎果。

燕麥的小花。圖片:Andreas Trepte / wikimedia commons

整個燕麥屬大約有29種,屬下物種有二倍體、四倍體、六倍體——高中生物學(xué)課本告訴我們,大多數(shù)的動物體細(xì)胞是二倍體,即一個體細(xì)胞的細(xì)胞核內(nèi)有兩套染色體,這兩套染色體一套來自于父親,一套來自于母親。

但是這種常識只適用于大多數(shù)的動物,對于植物,在受到劇烈的環(huán)境變化的時候它們無法像動物一樣移動自己去趨利避害,一種可能的生存方式就是染色體加倍,遺傳物質(zhì)對于植物來說就像生存工具盒,多一套染色體就像多一套生存機(jī)會。植物細(xì)胞染色體多倍化的現(xiàn)象非常普遍,近緣物種間的雜交也常見,這使得植物染色體基因組普遍紛繁復(fù)雜,栽培作物尤其如此。

普通小麥(Triticum aestivum)正是一種普通的異源六倍體。圖片:INRA DIST / wikimedia commons

今天栽培最廣的燕麥(Avena sativa),就是含三套染色體組的異源六倍體,栽培小麥也是。但與小麥由人類主導(dǎo)了一些雜交選育的故事有所不同,目前認(rèn)為栽培燕麥的祖先在被人類馴化之前就已經(jīng)完成了異源多倍化,它最初可能來源于兩種野生燕麥屬植物長穎燕麥Avena sterilis)和野燕麥Avena fatua)的雜交,在被人類帶往各地再馴化過程中,又產(chǎn)生了各種栽培變異,但近來的研究認(rèn)為雜交和多倍化可能多次發(fā)生,情況復(fù)雜許多。

長穎燕麥(Avena sterilis)和野燕麥( Avena fatua)。圖片:Uriah Resheff & Leonid Rasran / inaturalist

今天在東非埃塞俄比亞高原栽培的燕麥被命名為埃塞俄比亞燕麥Avena abyssinica);在希臘和中東較多栽培的是紅燕麥Avena byzantina);在我國華北至西北栽培的裸燕麥Avena nuda)也被稱為“莜麥”——它的籽粒成熟時和內(nèi)外稃片結(jié)合松散,容易去除,非常有特點。

莜麥這個名字更為人所熟悉,其所磨成的面粉被稱為“莜面”。圖片:wikimedia commons

從飼料到健康食品

適應(yīng)于夏季溫度更低、更濕潤和更貧瘠的土壤,能在無法種植小麥的區(qū)域生長良好,燕麥在歷史上向北向西傳播到了英國,甚至冰島,目前世界燕麥產(chǎn)量最高的國家是俄羅斯和加拿大——栽培燕麥起源于近中東,卻成為了適應(yīng)于典型北半球溫帶氣候的谷物作物。

2008年世界燕麥產(chǎn)量。圖片:AndrewMT / wikimedia commons

燕麥單位面積的產(chǎn)量一直不高,相對于小麥和大麥,燕麥雖然有不低的谷蛋白含量,但蛋白質(zhì)分子量小,且含有大量的可溶性膳食纖維如β-葡聚糖,這使得燕麥無法像面粉那樣制成富有彈性的面條,烘焙成香甜柔軟的面包,因此在歷史上燕麥一直只作為糧食補(bǔ)充,或者碾碎煮粥,或者與大麥混合一起發(fā)酵制成各種類似于啤酒的飲料,或普遍被用作牲畜的飼料。世界燕麥產(chǎn)量曾大幅下降,就是因為一戰(zhàn)之后軍馬的需求劇降。

如今,燕麥仿佛就是健康的代名詞。圖片:Pixabay

不過,現(xiàn)代生活給了燕麥?zhǔn)锕?/strong>。因為豐富的可溶性膳食纖維,會帶來充分的飽腹感,燕麥成了很好的低升糖和減肥食品。在現(xiàn)代食品工業(yè)驅(qū)動下,燕麥片、燕麥面包成了歐美早餐的標(biāo)配之一,大量的宣傳也使得燕麥片成為了健康的代名詞。但必須提到的是,有益于健康的還是保留了可溶膳食纖維的燕麥米,或粗加工的燕麥粒或燕麥片,那種和玉米淀粉一起膨化的脆麥片,依然可能是升糖熱量炸彈?,F(xiàn)代作物育種中,燕麥還有些可貴的特質(zhì):它們遠(yuǎn)緣雜交親和性高,甚至能保留玉米的染色體,也許未來能夠用雜交方式育成像玉米那樣C4光合類型的燕麥,這將極大增加燕麥的耐熱性和產(chǎn)量。

偶然一回顧

回過頭來看,燕麥成為人類的馴化作物充滿偶然——如果地球氣候一直寒冷,那么也許連人類的農(nóng)業(yè)也不會誕生;如果一直栽培在溫暖的地方,那么燕麥可能永遠(yuǎn)只是麥田里的雜草,不會被人類所發(fā)現(xiàn);在這氣溫起伏和人類的遠(yuǎn)征中,也就形成了多種多樣的作物,和今天的故事。

今天的每一個“習(xí)以為?!保际窃?jīng)的偶然與堅持。圖片:kevomc / inaturalist

三年前的五月,我去伊朗旅游。除去參觀令人震撼的近中東文明留下的印記,我也留意著各種原產(chǎn)于西亞的野生植物,我心頭始終縈繞著一個問題,為什么在“新月沃地”在早期有如此多的谷物被馴化?野生的禾草處處有,被馴化廣泛栽培的谷物卻始終只有那些。氣候溫暖固然是一個解釋,但也僅僅是個猜想。

直到我來到了伊朗的設(shè)拉子城,在波斯波利斯這個古波斯帝國-阿契美尼德王朝的龐大的都城廢墟邊和大流士一世的墓前,看到那遍野的山羊草屬Aegilops(小麥的馴化祖先)、野生的大麥屬Hordeum、野生的燕麥屬Avena和十字花科蕓苔屬Brassica的野草,一陣風(fēng)吹來,成片的禾草們俯身偃地,既折又復(fù)起,仿佛是人類和植物相遇動容一幕在眼前重演。它們并不是這一叢那一叢,而是穗連著穗,海浪般連到天際——除非我什么都看不見,只要我觸碰到它們,就一定會思緒萬千,琢磨著能不能干點啥。

人類與植物的相伴仍在繼續(xù),它們或許是陪伴我們最長久的伙伴。圖片:Pixabay

在一萬至三千年前,它們曾經(jīng)在村落之間自由生長,被人類挑選,成為了最早的一些馴化作物。農(nóng)業(yè)、政權(quán)、王城和文明由此發(fā)端。我所看見它們背后世界無垠的廢墟,不過是它們故事的延續(xù)。

本文是物種日歷第6年第59篇文章,來自物種日歷作者@鐘蜀黍。

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