家境清貧的夫婦，由于難以承擔(dān)養(yǎng)育孩子的經(jīng)濟(jì)負(fù)擔(dān)，常常會(huì)眼含熱淚地把孩子過(guò)繼給相對(duì)富裕的人家收養(yǎng)。對(duì)于多數(shù)父母來(lái)說(shuō)，他們是無(wú)論如何也不想邁出這一步的。有趣的是，在自然界中，就有一些鳥(niǎo)類，它們從來(lái)不愿親自撫養(yǎng)孩子，而是煞費(fèi)苦心地等巢主不在，趁機(jī)將鳥(niǎo)蛋產(chǎn)在別人家的巢中寄養(yǎng)，而且巢主經(jīng)常對(duì)此事毫不知情。而它們自己呢，在產(chǎn)完蛋后反倒拍拍屁股，落得個(gè)清閑自在。這種特殊的鳥(niǎo)類繁殖行為，竟?jié)u漸演化成某些物種的固定繁殖模式，也成為吸引眾多鳥(niǎo)類學(xué)研究者的重要科學(xué)問(wèn)題：巢寄生（brood parasitism）。

營(yíng)寄生性繁殖的鳥(niǎo)類完全不具有筑巢、孵卵和育雛的行為，每個(gè)繁殖季它們一心琢磨的就是怎樣把自己的蛋下在別人的巢里且不被發(fā)現(xiàn)，這樣它的孩子就可以被巢主（義親）帶大。在鳥(niǎo)類中最著名、最常見(jiàn)的寄生性鳥(niǎo)類就是大杜鵑了，也就是我們常說(shuō)的布谷鳥(niǎo)，它可真是雀形目小鳥(niǎo)葦鶯的天生冤家。大杜鵑經(jīng)常偷偷將卵產(chǎn)在產(chǎn)卵期的葦鶯巢中，卵的形狀和顏色與巢主的卵十分相像，而且??！俗話說(shuō)，有其父必有其子，因?yàn)槎霹N的雛鳥(niǎo)總會(huì)比葦鶯的提早孵出，剛出生的杜鵑雛鳥(niǎo)就展現(xiàn)出小惡魔本性，用背溝將葦鶯產(chǎn)下的卵全部推出巢外，這樣一來(lái)，可憐的葦鶯就只能單獨(dú)撫養(yǎng)這只外來(lái)的小惡魔了。來(lái)，我們看一下通過(guò)視頻感受下，這對(duì)邪惡母子的作案過(guò)程（圖1、圖2）：

圖1 杜鵑偷偷將卵產(chǎn)在葦鶯的巢中

圖2 出生的“小惡魔”杜鵑雛鳥(niǎo)正在奮力將巢中的葦鶯卵推出巢外

事實(shí)上，這些寄生性的繁殖者也并不能保證每次都成功地為自己的孩子找到后爸后媽。雖然它們?cè)诋a(chǎn)卵時(shí)機(jī)的把握、宿主卵形態(tài)的模擬和子代主動(dòng)排擠卵等方面已經(jīng)演化出比較完備的行為策略，但很多時(shí)候，它們的產(chǎn)子陰謀仍會(huì)被聰明敏銳的巢主一眼識(shí)破。那么我們今天就看看這些機(jī)智的巢主們是如何火眼金睛識(shí)破寄生者們的“彌天大謊”，隨后又是如何處理這些寄生卵的呢？

“巢主大人明察秋毫”：寄生卵識(shí)別的兩種主要機(jī)制

寄生性的鳥(niǎo)類多是模擬卵形態(tài)的高手。對(duì)于巢主（宿主）來(lái)說(shuō)，它們要時(shí)刻警惕被寄生的風(fēng)險(xiǎn)，因?yàn)槊鎸?duì)著滿滿一窩卵，只有揪出那個(gè)不速之“蛋”才能保衛(wèi)她的孩子們順利出生。于是宿主鳥(niǎo)類在與寄生者在漫漫的卵偵查與反偵查道路上，漸漸演化出了兩者重要的反寄生性卵識(shí)別機(jī)制：

1. '不一致性識(shí)別機(jī)制”（discordancy recognition，Rothstein 1974）: 親鳥(niǎo)通過(guò)比較同一巢內(nèi)卵的表型，識(shí)別出與大多數(shù)卵形態(tài)不同的寄生卵。在這種識(shí)別機(jī)制中，親鳥(niǎo)不清楚自己卵的樣子，僅將形態(tài)一致的多數(shù)卵默認(rèn)為是自己的卵。'模板化識(shí)別機(jī)制”（template-based recognition，Moska′t et al. 2010）：親鳥(niǎo)很清楚地知道自己產(chǎn)下的卵的樣子，能夠通過(guò)卵的外表判斷出親生卵和寄生卵。這種“模板化”的識(shí)別能力，可能是先天就具備的也可能是后天習(xí)得的，通常在第一次繁殖后可能形成對(duì)于“模板”的認(rèn)知。

圖3 灰喉鴉雀的卵具有（a）藍(lán)色、（b）淡藍(lán)色和（c）白色三種，大杜鵑會(huì)產(chǎn)下相應(yīng)顏色的模擬卵，巢中較大的卵為大杜鵑的寄生卵。Photos by 楊燦朝（Yang et al. 2013）

灰喉鴉雀是另一種常被大杜鵑寄生的小鳥(niǎo)，可以產(chǎn)下藍(lán)色、淡藍(lán)色或者白色的卵（圖3）。大杜鵑在寄生時(shí)會(huì)將卵產(chǎn)在符合自己卵色的鴉雀巢中。海南師范大學(xué)團(tuán)隊(duì)在對(duì)灰喉鴉雀識(shí)別寄生卵的機(jī)制進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，“不一致性”和“模板化”兩種機(jī)制在反寄生卵識(shí)別中可能共同發(fā)揮作用(Yang et al. 2014）。

當(dāng)研究者將卵色不同的灰喉鴉雀巢中的卵進(jìn)行不等量的交互替換后發(fā)現(xiàn)，只要巢中有“親生卵”，大多數(shù)灰喉鴉雀可以準(zhǔn)確排斥出“寄生卵”，無(wú)論寄生卵和親生卵的比例是多少。展現(xiàn)了很明顯的模板化識(shí)別機(jī)制；而當(dāng)巢中沒(méi)有自己的卵時(shí)，灰喉鴉雀大多無(wú)法做出正確的判斷，反而接受了“寄生卵”。有趣的是，當(dāng)人為操控巢中只有1枚親生卵，而其余3枚是其他顏色的寄生卵時(shí)，少數(shù)的親鳥(niǎo)也會(huì)暈頭轉(zhuǎn)向，出現(xiàn)識(shí)別偏差，錯(cuò)誤地排擠掉親生卵。這一現(xiàn)象表明，灰喉雅雀識(shí)別寄生卵時(shí)，也會(huì)運(yùn)用“不一致性識(shí)別機(jī)制”。因此，巢主會(huì)同時(shí)參考多個(gè)標(biāo)準(zhǔn)識(shí)別寄生卵，做出最終“拒卵”決定。

如何審判一個(gè)“壞蛋”：宿主的反寄生參考策略

巢主與寄生者的對(duì)決雖常常不打照面，但彼此之間在腦力和眼力上的較量卻始終暗流涌動(dòng)。其實(shí)，巢主經(jīng)常會(huì)通過(guò)多種指標(biāo)來(lái)辨識(shí)寄生卵的障眼法。

• 顏色

匈牙利的科學(xué)家Moskat等人通過(guò)給大葦鶯卵涂色的方式，來(lái)研究親鳥(niǎo)的卵識(shí)別行為。通常大葦鶯產(chǎn)4枚底色為淡藍(lán)色天然卵。研究者選擇藍(lán)色（與自然色接近），綠色（顏色差異適中）和桔色（顏色差異最大）的熒光筆給天然卵涂色。他們?cè)O(shè)計(jì)了兩組操作實(shí)驗(yàn)，第一組：首先將一枚卵涂成綠色，剩下四枚卵再統(tǒng)一“不涂色”、“涂藍(lán)色”或“涂桔色”；第二組：首先將一枚卵涂成橙色，剩下四枚卵在同一“不涂色”、“涂藍(lán)色”和“涂桔色”（如圖4）。

圖4 大葦鶯實(shí)驗(yàn)組示意圖。

第一行：“涂成綠色卵組”，第二行：“涂成桔色卵組”

圖5 實(shí)驗(yàn)組大葦鶯拒卵的概率

實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大葦鶯的確會(huì)根據(jù)卵的顏色，排斥掉巢中的“少數(shù)派”的涂色卵（圖5）。而且在顏色比較奇怪的橙色組，少數(shù)派被排斥的概率最高。因此，大葦鶯識(shí)別寄生卵與整巢的卵的形態(tài)有關(guān)，前面講到的“不一致性識(shí)別機(jī)制”可能大葦鶯識(shí)別寄生卵的重要方式。

• 紫外線

鳥(niǎo)類的視覺(jué)細(xì)胞除了可以看到五彩斑斕的色彩，還可以看到人眼不可見(jiàn)的紫外線。美國(guó)科學(xué)家Abernathy和Peer關(guān)注了紫外線在卵識(shí)別中的作用，發(fā)現(xiàn)由于不同鳥(niǎo)卵反射紫外光強(qiáng)度有差異，許多鳥(niǎo)類可以通過(guò)比較“親生卵”與“寄生卵”紫外光反射的差異，對(duì)寄生卵進(jìn)行識(shí)別。

褐彎嘴嘲鶇、旅鶇和灰嘲鶇是三種具備卵識(shí)別能力的鳥(niǎo)類，研究者從它們的一些巢中分別選取一枚卵涂上可以阻隔紫外線的防曬霜，降低卵對(duì)紫外線的反射；在另一些巢中，選取一枚卵涂上凡士林作為對(duì)照組（凡士林不能夠阻隔紫外線）。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，三種鳥(niǎo)類對(duì)于阻隔了紫外線的卵的排除率都高于對(duì)照組，其中褐彎嘴嘲鶇對(duì)于阻隔紫外線的卵排除最為明顯（圖6）。

圖6 隔離了紫外光的卵，更容易被親鳥(niǎo)排擠掉（括號(hào)內(nèi)為每組處理的樣本量）

• 斑點(diǎn)和亮度

巢主對(duì)模擬卵的識(shí)別經(jīng)常是多指標(biāo)綜合性的識(shí)別結(jié)果，除了色彩對(duì)視覺(jué)識(shí)別的影響，卵大小、斑點(diǎn)的模塊形狀，背景色和亮度等同樣會(huì)影響宿主的卵識(shí)別能力。鳥(niǎo)類研究者de la Colina及其團(tuán)隊(duì)，對(duì)淡褐小嘲鶇的研究發(fā)現(xiàn)，增加卵的斑點(diǎn)數(shù)會(huì)降低小嘲鶇對(duì)寄生卵的識(shí)別能力，而相反的，提高卵的亮度會(huì)提高小嘲鶇對(duì)卵的識(shí)別能力。

“容朕再考慮考慮”：巢主的延遲拒卵行為

在拒絕寄生卵（以下稱：“拒卵”）這件事情上，巢主是萬(wàn)萬(wàn)不敢輕舉妄動(dòng)的。因?yàn)殡m然成功識(shí)別和踢出一個(gè)寄生卵的確會(huì)保證自身的繁殖適合度，但是如果識(shí)別錯(cuò)誤，就會(huì)親手葬送親生孩子的性命。因此，巢主在踢出卵的決定上是十分慎重的，經(jīng)常猶豫再三遲遲難以做出“拒卵”的決定。

事實(shí)上，“拒卵”是一系列行為階段的組合：stage1，宿主需要識(shí)別寄生卵；stage2，宿主需要決定是否要拒絕掉寄生卵；stage3，宿主需要能夠?qū)嵤┚苈研袨椤?/p>

Anton Antonov及其團(tuán)隊(duì)在對(duì)濕地葦鶯對(duì)大杜鵑的寄生卵識(shí)別進(jìn)行研究是發(fā)現(xiàn)，寄生卵與親生卵斑紋越相像，濕地葦鶯在做出拒卵決定上所花費(fèi)的時(shí)間越長(zhǎng)。這種很明顯的推遲拒卵行為，表現(xiàn)出了宿主在做拒卵決定上的猶豫不決。

不同于杜鵑和葦鶯的種間巢寄生，在少數(shù)鳥(niǎo)類中存在著種內(nèi)巢寄生與反寄生策略，主要就表現(xiàn)為親鳥(niǎo)可以識(shí)別出同類的其他雌鳥(niǎo)故意產(chǎn)在自己窩中的寄生卵。具有種內(nèi)卵識(shí)別能力的鳥(niǎo)類就顯得十分厲害了，畢竟同一物種的雌鳥(niǎo)產(chǎn)下的卵在外形上相差很小。在美國(guó)鳥(niǎo)類學(xué)家 Bruce Lyon對(duì)具有種內(nèi)巢寄生習(xí)性的美洲瓣蹼鷸進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了很特別的卵識(shí)別和延遲拒卵機(jī)制。

美洲半蹼鷸多是通過(guò)卵表面的斑點(diǎn)模式對(duì)寄生卵進(jìn)行識(shí)別，我們來(lái)感受一下這些卵長(zhǎng)得是有多像_(|3」∠)_：

圖7 親生卵和寄生卵的差異示意圖（前兩個(gè)為同巢的親生卵，后兩個(gè)為寄生卵）

圖7 親生卵和寄生卵的差異示意圖（前兩個(gè)為同巢的親生卵，后兩個(gè)為寄生卵）

即使是這樣許多機(jī)智的巢主總能準(zhǔn)確的感受到寄生卵的存在。但是它們處理寄生卵的方式與大葦鶯顯然不同，很少有巢主把寄生卵直接推出巢外，相反的它們會(huì)在猶豫再三之后，把寄生卵悄悄推到巢邊緣的位置上孵化（如圖7），或者直接將它們墊在巢底。研究發(fā)現(xiàn)，這些處于特殊位置的寄生卵孵化率極低或者在孵化過(guò)程中直接破損。

圖8 標(biāo)注“p”的寄生卵被移至外圍孵化

其實(shí)，這種識(shí)別出寄生卵后，延遲拒卵或者不拒卵的現(xiàn)象在鳥(niǎo)類中并不是特例。鳥(niǎo)類學(xué)家認(rèn)為，不發(fā)生拒卵行為的原因可能是1. 寄生卵體積過(guò)大，巢主無(wú)法輕易地用喙將寄生卵遷出朝外；或者是2.寄生卵的卵殼過(guò)于堅(jiān)硬，對(duì)于一些需要用鳥(niǎo)喙將寄生卵戳破再丟棄的物種來(lái)說(shuō)，堅(jiān)硬的蛋殼也為拒卵行為提供了阻力（Ruiz-Raya et al. 2015）。

寄主和宿主的博弈就在自然界的循環(huán)中不斷地進(jìn)行著。雖然像大杜鵑一類的寄生者的繁殖策略看似逍遙自在，不需負(fù)擔(dān)任何撫育子代的任務(wù)，但事實(shí)上，它們?cè)诿總€(gè)繁殖季也需要投入相當(dāng)?shù)木υ谒褜ず瓦x擇寄生巢上。長(zhǎng)時(shí)間的觀察對(duì)手是偷襲的關(guān)鍵，一旦它們的“陰謀”被識(shí)破，產(chǎn)卵的投入就會(huì)前功盡棄。因此，無(wú)論是寄生者還是被寄生的巢主，它們都在繁殖季內(nèi)經(jīng)歷著艱辛，只不過(guò)在這段“你死我活”的較量中，自然選擇在雙方的偵查與反偵查的較量下，似乎展現(xiàn)了激烈的沖突與壓力。的確，生活不易啊~~