讓我們想象一下,在人類歷史還遠未開始的一百萬年前,有一隊外星科學(xué)家在地球上著陸,他們的任務(wù)是研究這里的生命形式。在他們的第一份報告中,肯定會包含這樣的描述:遍布這個星球的是超過1 000萬億的高度社會性的生命,代表著至少2萬個物種。這份總結(jié)報告的概要也一定會包括下述幾個要點:
● 絕大多數(shù)高度社會性生物是昆蟲(6條腿,頭上有2只觸角,身軀分3段)。它們?nèi)可钤陉懙厣?/span>,在大海中沒有這樣的生命形式。
● 根據(jù)物種的不同,到成熟期時,每個族群的成員從少至十幾只到多達2 000萬只不等。
● 每個族群的成員被分成兩個基本的品級:一個或少數(shù)母體以及大量的職蟲,職蟲以一種利他的方式從事勞動,通常不會試圖進行繁殖。
● 在絕大多數(shù)族群性物種中,即那些屬于膜翅目的物種(螞蟻、蜜蜂、黃蜂等),族群成員都是雌性。它們在交配季節(jié)的短暫時期生育和照料雄蟲。雄蟲不從事任何工作。交配季節(jié)后,任何留在巢穴中的雄蟲都會被它們的職蟲姐妹們驅(qū)除或殺死。
● 另一方面,在少數(shù)屬于等翅目的高度社會性物種(白蟻)中,一只蟻王和生殖性的雌性——蟻后一起生活。與膜翅目的職蟲不同,白蟻中的這些工蟻分屬兩個性別,而且在某些物種中,勞動在一定程度上是在兩性之間進行分工的。
● 這些奇異的族群性生物所使用的通信信號90%以上是化學(xué)物質(zhì)。這些物質(zhì)(即信息素)由位于身體不同部位的外分泌腺釋放,當(dāng)被族群中的其他成員的嗅覺或味覺器官接收后,會引起特殊的反應(yīng),如警告、吸引、集合或招募。許多物種也使用聲音或次生振動以及觸碰作為通信手段,但一般情況下,這些手段僅僅是為了增強信息素的效果。有些信號是復(fù)合的,結(jié)合了氣味、味道、振動(聲音)和觸碰。最顯著的例子就是蜜蜂的擺尾舞、火蟻招募同伴的尾跡,以及織葉蟻多種模式的通信。
● 通過使用觸角接收器辨識其他昆蟲硬殼表皮外層中的碳氫化合物的氣味,社會性昆蟲可以將其同巢伙伴與其他族群成員區(qū)分開來。它們通過辨別這些化學(xué)物質(zhì)的不同混合物,可以判斷同巢伙伴的品級、生命階段和年齡。
● 每個族群借助于其通信系統(tǒng)和基于品級的勞動分工緊密結(jié)合起來,形成一個我們所說的超個體。然而,在社會性昆蟲物種中,社會組織也是非常多樣的,并且我們能夠識別出超個體組織的不同進化等級。顯然,一個“原始的”(較少分化的)等級可由數(shù)個猛蟻物種作為代表。在這些物種中,族群成員擁有全部的生殖潛能,每個族群中都存在大量的個體之間的生殖競爭。而在高度發(fā)達的等級代表物種(如南美切葉蟻的Atta屬和Acromyrmex屬,或者Oecophylla織葉蟻屬)中,蟻后是唯一的生殖母體,數(shù)十萬不能生育的工蟻屬于形態(tài)學(xué)上的亞品級,它們通過勞動分工體系緊密地結(jié)合起來。這些品級顯示出終極的超個體狀態(tài),其內(nèi)部個體間極少發(fā)生或者根本不發(fā)生沖突。
● 超個體所處的生物組織層次介于有機體(構(gòu)成超個體的單位)和生態(tài)系統(tǒng)(超個體又是它的一個單位)之間,這就是為什么社會性昆蟲對生物學(xué)的一般理論而言非常重要的原因。
這就是我們這兩位地球上的生物學(xué)家將要展開論述的一系列現(xiàn)象。螞蟻、蜜蜂、黃蜂和白蟻屬于我們已知的社會化程度最高的非人類生物體。在至少5 000萬年的時間里,在生物量(指單位面積或單位體積內(nèi)生物的數(shù)量)和對生態(tài)系統(tǒng)的作用方面,它們的族群在絕大多數(shù)的陸地生境中都是優(yōu)勢物種。在這之前,社會性昆蟲物種存在了相當(dāng)長的時間,只是相對來說不那么常見。其中一些螞蟻與目前存活的物種尤其相似。設(shè)想一下它們將蟻酸刺入或噴向不小心踐踏其巢穴的恐龍的情景,真是引人遐思。
如今,現(xiàn)代的昆蟲社會有大量的信息要傳遞給我們。它們展示了如何利用信息素使其得以“說出”復(fù)雜的信息。在成千上萬的實例中,它們向我們說明了如何通過靈活的行為程序構(gòu)建勞動分工,從而使工作組獲得最佳效能。由它們協(xié)同工作的個體所組成的網(wǎng)絡(luò)啟發(fā)了計算機的新型設(shè)計,并且揭示了大腦神經(jīng)元在意識產(chǎn)生過程中相互作用的可能模式。在許多方面,它們都具有啟發(fā)性。1920年,哈佛大學(xué)的洛厄爾校長在為偉大的蟻學(xué)家威廉·莫頓·惠勒(William Morton Wheeler)授予榮譽學(xué)位時說:“對螞蟻的研究已經(jīng)證明,這些昆蟲就像人類一樣能夠創(chuàng)造文明,而且它們不需要運用理性。”
超個體是科學(xué)家能夠目睹生物系統(tǒng)中一個層次從另一個層次中產(chǎn)生出來的最近的窗口。這非常重要,因為幾乎整個現(xiàn)代生物學(xué)就是一個對復(fù)雜系統(tǒng)進行還原、繼而再合成的過程。在還原研究中,系統(tǒng)被分解成一個個的組成部分和過程。當(dāng)這些部分和過程都能夠被充分理解后,它們又被重新組合到一起。在還原研究中發(fā)現(xiàn)的特征則被用來解釋復(fù)雜系統(tǒng)所呈現(xiàn)的特征。在大多數(shù)情況下,綜合遠比還原困難。例如,生物學(xué)家在定義和描述構(gòu)成生命基礎(chǔ)的分子和細胞器方面獲得了極大的成果。在生物組織更高一級的層次上,生物學(xué)家進一步精確而詳盡地描述了許多新的細胞結(jié)構(gòu)和特性。但是這些成就距離完全了解分子和細胞器如何被組合、排列和激活以創(chuàng)建一個完全的活細胞這個目標(biāo)仍然非常遙遠。同樣地,生物學(xué)家已經(jīng)了解到組成一些生態(tài)系統(tǒng)(如池塘和林地)的有生命的部分物種的特征,他們已經(jīng)掌握宏觀過程,包括物質(zhì)和能量循環(huán)。但是他們還遠未能掌握許多復(fù)雜的途徑,物種通過這些途徑相互作用從而創(chuàng)造出更高層次的形式。
相比之下,社會性昆蟲提供了生物組織兩個層次之間更易于讓人理解的關(guān)聯(lián)。在這種情況下,較低級的單位(生物體)建立族群相互作用的模式要相對簡單些,因此族群本身在結(jié)構(gòu)和運作方面也遠不如細胞和生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜。這兩個層次——生物體和族群,能夠很容易地被觀察和實驗性地操縱。就像我們將在后面的章節(jié)里展示的那樣,這項生物學(xué)的基礎(chǔ)研究現(xiàn)在有可能大幅度向前推進。
我們可以用一個猜想來結(jié)束本書前言。如果外星科學(xué)家著陸地球,研究這里人類出現(xiàn)以前的生物圈,他們最初的課題之一將會是蜂巢和蟻穴的建造。
我們的這個猜想似乎有失偏頗,因為在整個科學(xué)領(lǐng)域中,我們已經(jīng)完全被這些社會性昆蟲特別是螞蟻迷住了。讀者在這本書中到處都能發(fā)現(xiàn)這種偏愛。我們主要選擇螞蟻作為例子,并且將注意力集中在那些我們最為熟悉的物種上,但我們會一再“把目光投向藩籬之外”,特別是蜜蜂,這種被研究得最透徹的社會性物種。這本書并不試圖寫成像《螞蟻》(1990)那樣的綜合性專著。這里,我們更傾向于介紹那些揭示了昆蟲社會超個體特性的豐富而多樣的博物學(xué)知識,進而描繪向完全社會性的最高級階段演化的路線圖。我們這樣做的目的是,通過強調(diào)諸如勞動分工和通信之類的族群水平上的適應(yīng)特性,復(fù)活超個體概念。最后,通過用這種方式闡述該主題,我們把族群形象化為一個自組織的實體和自然選擇的目標(biāo)。
在這本書中,我們將昆蟲族群視為一個生物體,為了理解族群性物種的生物學(xué)特性而必須加以研究的單位。在所有的昆蟲社會中,我們先來看一個與生物體類似的族群——非洲行軍蟻的巨型族群。遠遠看去,一個行軍蟻族群的巨大的攻擊縱隊就像單一的生命體。它伸展開來,像一只巨型阿米巴蟲的偽足,在地上綿延大約
將行軍蟻族群或者其他的社會性昆蟲,如將在第9章敘述的龐大的切葉蟻族群、蜜蜂的社會或者白蟻的族群,視為不僅僅是個體間的緊密聚群,這樣就產(chǎn)生了超個體的概念,并引發(fā)了在(昆蟲)社會和常規(guī)的生物體之間詳細的對比。
在我們出版《螞蟻》一書的18年后,我們在研究從屬于射絲蟻類群的原始螞蟻物種的系統(tǒng)時獲得了驚人的信息,相關(guān)的主題將在第8章作深入的討論。盡管這個類群中的一些物種呈現(xiàn)出超個體的所有關(guān)鍵特征,如品級、勞動分工、復(fù)雜的通信(在第5、6兩章中分別加以討論),但是其他為數(shù)眾多的射絲蟻的社會則是以同巢伙伴之間為生殖特權(quán)而進行激烈競爭為特征的。類群成員是按優(yōu)勢等級來組織的,這個體系會不斷地遭遇那些試圖取得最高地位的成員的挑戰(zhàn)和顛覆。盡管在這些社會中勞動分工和通信都非常原始,但同巢伙伴之間行為上的互動卻是十分復(fù)雜的,有優(yōu)勢地位的昭示,有順從行為的表示,還有生殖狀態(tài)甚至個體辨認的化學(xué)信號等。這些組織顯現(xiàn)出了超個體的特征,但是它們還遠遠不能與行軍蟻和南美切葉蟻所展現(xiàn)出來的終極超個體組織相提并論。
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