上一篇 / 下一篇 2009-07-22 16:53:15 / 個人分類：遺傳學(xué)
獲得性遺傳－生物進(jìn)化的真正法則
2009年6月15日 9:57:10
chuyonghu<chuyonghu@126.com>
楊老師：您好。
在網(wǎng)上看到您的系列文章，很受啟發(fā)，相見恨晚。我最近也寫了一篇有關(guān)文章，也是多年的思考。奉上，望批評指正，不吝賜教。希望以后能多聯(lián)系。
6月15
《獲得性遺傳－生物進(jìn)化的真正法則》
前言
先天突變還是后天獲得
自然選擇還是用進(jìn)廢退
生物進(jìn)化的內(nèi)在動力
生物體機能大分子的進(jìn)化，支持獲得性遺傳進(jìn)化路線
一、基因(DNA)進(jìn)化
二、蛋白質(zhì)進(jìn)化
三、基因調(diào)控的進(jìn)化
獲得性遺傳形成的分子機制
一、中心法則逆向途徑存在與否是問題的關(guān)鍵
二、逆向中心法則可能存在嗎
三、生物信息的真正發(fā)生處在哪，DNA還是蛋白質(zhì)
四、生物進(jìn)化史揭示DNA是進(jìn)化的產(chǎn)物,DNA突變不是進(jìn)化之源
五、信息從RNA流向DNA的證據(jù)
六、尚不清楚的過程
突變和選擇在進(jìn)化中的地位
突變是無序過程,生物進(jìn)化是一個自組織系統(tǒng)的有序過程
選擇的作用有限,選擇的主要作用不是決定了進(jìn)化方向而是排除了無序
前言
大千世界,蕓蕓眾生,今天顯現(xiàn)在我們面前豐富多彩的生物世界是怎么發(fā)展而來的,進(jìn)化的原動力是什么?這是個爭論已有兩百年的老話題。
1809年拉馬克提出了獲得性遺傳的論點，即生物體為適應(yīng)變化的自然環(huán)境而后天獲得的性狀變異是可以遺傳的。這種性狀變異不是先天的而是后天發(fā)生的，是環(huán)境引起的，是方向一定的，機理是用進(jìn)廢退；
另一觀點是由達(dá)爾文、孟德爾發(fā)起（1809年又恰是偉大達(dá)爾文的誕辰年），由新達(dá)爾主義完善，認(rèn)為進(jìn)化的本源是基因突變加自然選擇。他們認(rèn)為變異分兩種，受環(huán)境影響的變異有一定方向，稱為一定變異，相當(dāng)于拉馬克的獲得性性狀，是不可遺傳的。另一種變異是在一個群體中個體可能都不一樣，這是由基因突變引起的，這種突變是先天的、隨機的，與環(huán)境的影響無關(guān)，所以叫不定變異。不定變異是可遺傳的，進(jìn)化的方向由選擇決定（自然的和人為的），主要機理是適者生存。
隨著時間的推移，拉馬克的觀點被認(rèn)為缺乏實驗依據(jù)，漸漸退出學(xué)術(shù)界之流，后一種理論逐漸成為主導(dǎo)，特別是分子中心法則的確立，即信息流向是從DNA到RNA，再到蛋白質(zhì)，而基本沒有發(fā)現(xiàn)逆向流向，更確定了其不可動搖的地位。
近代，隨著統(tǒng)計學(xué)、分子生物學(xué)介入遺傳學(xué)的研究，又提出一些新的學(xué)說，但只是對突變加選擇學(xué)說的補充和進(jìn)一步發(fā)展，并沒有改變上述爭論的格局。為簡化起見，就不贅述了。
可是事情并沒有那么簡單，主流觀點從一開始就留下了種種疑點，隨著近幾十年來分子生物學(xué)的發(fā)展，蛋白質(zhì)組學(xué)，基因測序的展開，揭示了許多DNA、蛋白質(zhì)的秘密，許多跡象都顯示了生物進(jìn)化和突變選擇理論是相悖的，這個相悖并不是局部上的一些不足，也許這個理論根本就沒有從總體上、本質(zhì)上握住生物進(jìn)化的深層法則。相反對立的理論卻很有可取之處，現(xiàn)在需要用新的科學(xué)進(jìn)展重新檢討一下這兩個老的理論，或許可以得出全新的結(jié)論，本文寫下了我自己的一些思考，在這方面做了一些初步嘗試，以期和同仁們進(jìn)一步探討。
第一節(jié) 先天突變還是后天獲得
上中學(xué)，生物課老師講進(jìn)化論時，舉了突變加選擇的例子，比如多風(fēng)的小島上蒼蠅為什么都是短翅的，因為決定蒼蠅翅的基因可以向兩個方向突變，更長和更短，大風(fēng)把具有長翅基因的突變型都吹到海里去了，一代代下來，蒼蠅的基因型發(fā)生了變化，只剩下短翅基因的了。
人的進(jìn)化也遵循這個規(guī)律，人在從其遠(yuǎn)祖魚類，經(jīng)兩棲類，爬行類，哺乳類，猿到人的進(jìn)化過程中，也是基因發(fā)生了變化。摒棄的無用器官和體征隨著決定其發(fā)生的基因的退化和改變而消失，新的器官和體征隨著新基因的進(jìn)化出來而出現(xiàn)。
粗看之下，沒什么問題，可只要稍稍的了解一下人的胚胎發(fā)育過程，問題就來了。人在胎兒的發(fā)育過程中把在進(jìn)化中摒棄的器官和體征又重新出現(xiàn)了一遍，然后再丟掉。早期胚胎像魚一樣有長長的魚尾，出現(xiàn)腮裂，隨著發(fā)育，出現(xiàn)四肢后還出現(xiàn)濃密的體毛，像人的近親猿一樣，只是在出生前不久，尾巴才消失，體毛才褪掉，成了人形，這就是有名的重演律——是貝爾和海克爾在比較了脊椎動物胚胎發(fā)育后發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象。即個體在發(fā)育過程中重現(xiàn)了物種系統(tǒng)進(jìn)化的歷史。
青蛙的發(fā)育使我們可以直觀的看到這一現(xiàn)象，它的幼體蝌蚪有魚一樣的體型，用腮呼吸，完全生活在水中，隨著長大，生出了四肢，肺逐漸代替了腮，最后爬到岸上，脫掉長長的尾巴，發(fā)育成熟了。
問題在于，用突變說解釋，我們認(rèn)為退化和丟掉的基因其實還在，如果真有什么變化，似乎只是這些基因的調(diào)控發(fā)生了變化。按現(xiàn)在的知識，我們知道基因一般指結(jié)構(gòu)基因，就是可以編碼蛋白質(zhì)，獲得表達(dá)的基因，也確實有控制結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的調(diào)控部分，也就是說結(jié)構(gòu)基因并沒有多大的變化。
問題又來了，既然是突變，發(fā)生的位點應(yīng)該是隨機的，為什么只發(fā)生在調(diào)控部分，而不發(fā)生在結(jié)構(gòu)基因上。發(fā)生在調(diào)控部位的突變又怎能做到循續(xù)有序的調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)和關(guān)閉，使個體發(fā)育能呈現(xiàn)出系統(tǒng)進(jìn)化的表達(dá)，顯然以前學(xué)的知識是很難回答這些問題的。
生物個體發(fā)育是其基因的全面表達(dá)過程，這個過程揭示了基因許多不為人知的秘密，包括基因進(jìn)化可能的演化方式。重演率揭示出生物進(jìn)化似乎不是我們傳統(tǒng)理解的是遺傳基因的改變式進(jìn)化，更像是遺傳基礎(chǔ)的添加式進(jìn)化。那么哪一種進(jìn)化方式更可能帶來這樣的后果呢？我們先分別假定兩種進(jìn)化方式都成立，具體演示一下進(jìn)化過程，看兩種進(jìn)化方式分別會給基因進(jìn)化帶來什么樣的可能變化，簡單從字面理解，突變就是改變，獲得似乎和增加新內(nèi)容有關(guān)。
突變加選擇的進(jìn)化模式如果存在，那么基因在個體發(fā)育前已經(jīng)發(fā)生了突變，適應(yīng)和不適應(yīng)新的環(huán)境的基因型已經(jīng)存在，只要通過選擇確定其存留就行了。新基因的產(chǎn)生是從老基因的變化而來，新的進(jìn)化是通過對舊的遺傳基礎(chǔ)的否定而來。新的基因出現(xiàn)與后天環(huán)境變化影響發(fā)生的一定變異無直接關(guān)系，新老基因之間無直接繼承關(guān)系。
如果生物進(jìn)化是獲得性遺傳的過程起作用，那么在生物個體發(fā)育前，老的遺傳基礎(chǔ)沒有發(fā)生變化，在發(fā)育后的生命過程中，生物為應(yīng)對變化的新環(huán)境，最初還不得不依靠老的遺傳基礎(chǔ)，也只能利用這些老基因，開發(fā)出適應(yīng)新環(huán)境的新性狀，獲得性狀，并逐步發(fā)展出和這些新性狀相對應(yīng)的新基因結(jié)構(gòu)。這些基因上的變化究竟怎么變，我們現(xiàn)在還說不清楚，對老基因的利用只能是在表達(dá)上重新調(diào)配，關(guān)閉一部分，重復(fù)啟動一部分，形成不同的搭配，因此大概的方向可能是在調(diào)控上，或許還有調(diào)控重組，我們知道相同基因的不同組合可以有不同的功能。比如人在研究植物花型的構(gòu)造時發(fā)現(xiàn)了著名的“ABC模型”，即A基因只決定萼片，A基因和B基因同時作用決定花瓣，B基因和C基因同時作用決定雄蕊，C基因本身決定表皮。還可能發(fā)展出新的基因也說不定，我們后面還要詳細(xì)的討論。現(xiàn)在基本可以明確的是新的變化不是靠否定舊的遺傳基礎(chǔ)而來，而是在舊基礎(chǔ)上發(fā)展而來，應(yīng)是在保留舊基因的基礎(chǔ)上添加新內(nèi)容。新舊基因應(yīng)該有親緣關(guān)系。新的基因變化不是和環(huán)境及一定變異的性狀無關(guān)，而是明顯接受了環(huán)境信息和一定變異相對應(yīng)的變化，也是后天獲得的。正因為每一步新的基因進(jìn)化都是在舊基礎(chǔ)上的依次添加，所以個體發(fā)育表達(dá)時，進(jìn)化史上發(fā)生過的每一步變化都不可能被丟掉。表達(dá)的有序性還在于每一步新的進(jìn)化都是針對一個特定環(huán)境而來，它的表達(dá)也只在這個特定內(nèi)外環(huán)境重現(xiàn)時再現(xiàn)，以前的發(fā)育基礎(chǔ)是后面發(fā)育發(fā)生的條件。這些正是生物發(fā)育過程中重演率出現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)。發(fā)育上的表達(dá)是按進(jìn)化上的次序循序有續(xù)的進(jìn)行，先發(fā)生的先表達(dá)，進(jìn)化中晚出現(xiàn)的器官和體征總是在發(fā)育的最后階段完成。而如果進(jìn)化是由突變的機制決定的，重演就不可能發(fā)生，因為舊遺傳基礎(chǔ)本身的改變，進(jìn)化中的某一階段就可能被丟掉，重演可能變成間斷的跳躍式的，進(jìn)化中的某些性狀可能不按進(jìn)化次序的突然出現(xiàn)，可是我們看到的現(xiàn)象并不是這樣的。
生物進(jìn)化上有一個規(guī)律，叫進(jìn)化的不可逆規(guī)律，對大量的古生物和現(xiàn)代生物的研究都證明了這一點，生物進(jìn)化只能從低等到高等，不可能從高等退回到低等。如果某種生物適應(yīng)新的生活條件失去或退化了某些器官，如果再回到原先的生活條件，這些器官會恢復(fù)嗎？也不會。比如龜，鯨類又返回到水中生活，腮并不能恢復(fù)，呼吸還是只能靠肺。為什么呢？如果進(jìn)化真是由突變決定的，龜、鯨一點點恢復(fù)腮的功能并非沒有可能，畢竟發(fā)育中腮的痕跡還在。也就是說決定腮的結(jié)構(gòu)基因還在?？上Q定進(jìn)化不可逆規(guī)律的機制本質(zhì)上和決定重演率的機制一樣，即生物進(jìn)化是在保留舊遺傳基礎(chǔ)上不斷的添加新內(nèi)容。這一點決定了進(jìn)化中獲得的一切在都不可能輕易的丟掉，靠肺呼吸這一特定生理時期在生命的一定階段是必然要出現(xiàn)的；同一階段腮的功能必然是被關(guān)閉的。這一階段對重返水中的生物想輕易轉(zhuǎn)變呼吸機制是致命的，不可逾越的。只能從發(fā)展別的機制找出路，比如說提高肌肉和血液的含氧量。
科學(xué)研究已經(jīng)證實，基因的進(jìn)化確實是在保留舊基礎(chǔ)上的不斷添加，發(fā)展式（增加新的器官或性狀）進(jìn)化是如此，退化式（丟掉一些器官或性狀）進(jìn)化也是如此。高等生物基本保留了進(jìn)化中獲得的所有遺傳信息，不用的基因沒有丟掉，只是在調(diào)控中增加了關(guān)閉程序。據(jù)估計人類基因中90%處于關(guān)閉半關(guān)閉狀態(tài)，半關(guān)閉的在發(fā)育中有時會有條件的表達(dá)，成了重演律的基礎(chǔ)；有些關(guān)閉不嚴(yán)的出現(xiàn)了返祖現(xiàn)象。
事實證明生物的實際進(jìn)化走的是獲得性遺傳的進(jìn)化路線，突變論所描述的進(jìn)化方式似乎并沒有實際發(fā)生。
第二節(jié) 自然選擇還是用進(jìn)廢退
某些動物的退化器官，似乎很難用選擇來解釋。比如人有一個退化的盲腸，盲腸本來用來消化粗纖維含量高的食物，可以擴大食物的來源。生活在地下的鼴鼠眼睛基本上是瞎的。這些能說是選擇的結(jié)果嗎？要知道人類社會在不遠(yuǎn)的過去還是經(jīng)常發(fā)生饑荒的，動輒成千上萬的人餓死。鼴鼠雖說長年的生活在地下，但一生中也有可能數(shù)次被迫到地面上來，比如洪水季節(jié)。
如果人有一個功能健全的盲腸，鼴鼠有一雙明亮的眼睛，無疑都會大大提高生存的機會。大自然沒有理由選擇退化的器官，更合理的解釋是用進(jìn)廢退。人進(jìn)化成雜食動物后，鼴鼠選擇地下生活后，這些器官平時就不經(jīng)常使用了，所以就無可挽回的衰退了
動物有許多器官的形成是典型的用進(jìn)廢退。比如人手經(jīng)常勞動。腳經(jīng)常走路，由于局部皮膚摩擦變厚形成胼觝，手掌和腳板的特殊皮膚明顯和周邊皮膚有所區(qū)別，顯然這些性狀得到了遺傳，但這種局部皮膚變厚的性狀其適應(yīng)意義并沒有達(dá)到適者生存的地步，不具備基因型的選擇效果，除了用進(jìn)廢退還真不好有別的解釋。
不只局部皮膚的適應(yīng)性，手指和腳趾的形態(tài)結(jié)構(gòu)也和其抓握，走路的功能高度適應(yīng)，不由不讓人想到用進(jìn)廢退。我們再看看不同動物在同樣這個部位都有些什么進(jìn)化表現(xiàn)。猛禽進(jìn)化出捕獵的利爪；水禽有帶蹼的劃水的槳；馬為了快速奔路，只剩中趾且變粗，好似腿骨的延伸，其余四趾退化不見；鯨類前肢進(jìn)化成魚樣的鰭狀肢，后肢退化不見；指猴為了能在樹洞中抓蟲子，食指和中指進(jìn)化成又細(xì)又長的鐵絲鉤樣，和其它用于抓握的指截然不同；蝙蝠的趾則大大的延長，成了翼膜的支架，進(jìn)化成用于飛翔的工具；這一切各異的變化真的是突變形成的嗎?我們可能事先連做夢也想不到，相同的部位在突變的方向上竟有那么多的可能性，本來抓握行走的工具竟可以跨界發(fā)展成專用的飛翔戲水的工具，真是隨心所欲的變化。話說回來，既然有那么多的突變可能性，對某一特定物種，向某一方向進(jìn)化時，你所期待方向的突變發(fā)生概率又有多大呢，可能微乎其微了。突變作為一個隨機事件，發(fā)生的分布規(guī)律一般應(yīng)該符合正態(tài)分布，也就是說突變分布是圍繞著平均數(shù)分布的。由于分布的趨中性特點，要想通過選擇使變化向一個方向持續(xù)不斷的發(fā)展是很難的，可是我們都看到了，動物器官向一個方向的發(fā)展變化似乎并不難。由于需要，蝙蝠的指（趾）發(fā)展的比臂還長。不僅局部可以特異性的發(fā)展，局部與局部，局部與整體的配合也令人叫絕。像鯨的鰭狀肢，整體結(jié)構(gòu)與形狀特別有利于功能的發(fā)揮，該大則大，該小則小，厚薄有致，流線造型可以說是完美無缺。難道不同位點的突變也可以配合著發(fā)生嗎，這樣的突變概率又有多大呢，可以斷言這樣的突變基本不可能發(fā)生。
你相信這些器官的形成是選擇的結(jié)果嗎？前面說過的手掌形成的局部厚皮不具備基因型的選擇效果，這還是說手掌的進(jìn)化已經(jīng)定型了，尚不具備選擇效果。新達(dá)爾文派認(rèn)為在進(jìn)化上大多數(shù)性狀都是對微小變異的選擇積累而成的。事實上大多數(shù)微小的差異根本構(gòu)不成基因型選擇效果。談到選擇，大多數(shù)人有一種誤解，認(rèn)為選擇只是對某一性狀的選擇，錯了，選擇其實是對生物個體整體而言的，是對一個生物能否生存或能否留下后代而言的。生物能否生存受多種因素的影響，也就是說許多性狀共同決定其能否生存，除非單一性狀作用大到能起決定性的影響。我們上面舉得例子都是些微效性狀和非加性選擇性狀都不可能大到起決定性作用。一個生物可能好不容易突變出了一個性狀的有利變異，但整個生命可能隨另兩個不利性狀的出現(xiàn)而消逝了。所以對某一個性狀的選擇可能從一開始就不存在，更甭談效果的積累了。
如果真是靠突變加選擇可能生物的進(jìn)化根本就不會發(fā)生，那么上面例子中動物器官是怎么進(jìn)化出來的呢？生物進(jìn)化有功能和結(jié)構(gòu)統(tǒng)一的規(guī)律，是大量事實觀察的結(jié)論。功能創(chuàng)造結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)決定功能，兩者循環(huán)促進(jìn)是推動生物進(jìn)化的實際動力。用進(jìn)廢退是功能結(jié)構(gòu)統(tǒng)一規(guī)律的另一種說法。以上舉得例子都是功能需要，經(jīng)常使用，推動結(jié)構(gòu)相應(yīng)變化的典型。
第三節(jié) 生物進(jìn)化的內(nèi)在動力
前兩節(jié)初步介紹了獲得性遺傳的概念，用其解釋生物進(jìn)化現(xiàn)象的合理性。概括說獲得性遺傳一方面指環(huán)境對生物進(jìn)化有直接的影響力，另一方面指生物有對環(huán)境主動適應(yīng)趨向協(xié)調(diào)的能力，這正是推動生物進(jìn)化的原動力。鯨的魚狀鰭的進(jìn)化正是要適應(yīng)水中這個特殊環(huán)境，劃水時獨特的用力受力方式，才推動前肢發(fā)展成了鰭狀。功能結(jié)構(gòu)的統(tǒng)一也是環(huán)境的推動，功能是適應(yīng)環(huán)境的要求，結(jié)構(gòu)是適應(yīng)的結(jié)果。
據(jù)說達(dá)爾文創(chuàng)立了進(jìn)化論后，常常照著鏡子百思不得其解，眼睛這個精致器官是怎么出現(xiàn)的。確實，除了環(huán)境的定向塑造和生物機體主動適應(yīng)協(xié)調(diào)，靠突變加選擇是不可能從無到有，從低級到高級的創(chuàng)造和發(fā)展一個個如此完美的器官的。
到此我們舉得例子都是動物的局部器官，可以直接受環(huán)境影響，那么動物身體內(nèi)的器官是怎么發(fā)生的呢？生物從單細(xì)胞向多細(xì)胞統(tǒng)一體的進(jìn)化中其關(guān)鍵步驟，細(xì)胞分化是怎么產(chǎn)生的呢？這些困惑人的問題，其推動力難道也是機體對環(huán)境的適應(yīng)嗎？我們給予肯定的答案，是的。機體對環(huán)境的協(xié)調(diào)適應(yīng)對生物進(jìn)化的影響遠(yuǎn)比我們原先想象的要大，我們只需引入內(nèi)環(huán)境的概念一切就很好理解了。
前面例子中的環(huán)境是生物作為一個整體相對應(yīng)的外部環(huán)境，如果從生物體內(nèi)一個細(xì)胞，一個器官的角度考慮，它所接觸的外環(huán)境只能是這個機體的體內(nèi)環(huán)境。同樣，單個細(xì)胞的細(xì)胞膜內(nèi)又構(gòu)成了胞內(nèi)環(huán)境，相對于胞內(nèi)細(xì)胞器的外環(huán)境。不同的細(xì)胞之間又互為對方的外環(huán)境。內(nèi)外環(huán)境的概念是相對的，相對于什么主體來說。細(xì)胞器，細(xì)胞，組織，器官還是生物個體整體所處的環(huán)境是有區(qū)別的，但在進(jìn)化上它們遵循的機體和環(huán)境協(xié)調(diào)適應(yīng)的原則是一致的，這沒什么奇怪的。生物體內(nèi)體液模仿的環(huán)境就是單細(xì)胞生物誕生地古海洋的環(huán)境，現(xiàn)在一個細(xì)胞面對的環(huán)境和其祖先單細(xì)胞生物面對的環(huán)境是一樣的。有細(xì)心的讀者可能會不太同意，海水那么咸，怎么和體液是一樣的呢.注意這里說的是古海洋，億萬年過去，水汽循環(huán)，江河水溶解了大量礦物質(zhì)，沖刷進(jìn)海里，滄桑巨變，海洋早已今非夕比了，唯獨生物體，不管動物還是植物，不管生活在陸地，海洋還是沙漠都無一例外的頑強堅持著和古海洋一樣的等滲溶液，生理鹽水和葡萄糖一樣的等滲濃度，這種重演本身就是一個生物進(jìn)化不可逆的實例，話收回來，繼續(xù)我們的討論。
生物在從簡單的單細(xì)胞向多細(xì)胞生物進(jìn)化時，馬上必不可免的形成了與體外環(huán)境有很大差異的新環(huán)境——內(nèi)環(huán)境。外環(huán)境復(fù)雜多變，不穩(wěn)定；內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，專一，同時又多樣化。多樣是專一帶來的，本來多變，由于專一，區(qū)別形成多種不同的環(huán)境。處于不同環(huán)境中的細(xì)胞要分別與之所處的環(huán)境協(xié)調(diào)適應(yīng)，于是最初的分化分工產(chǎn)生了，內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定專一，保證了分化的穩(wěn)定進(jìn)行。比如最簡單的原始多細(xì)胞動物——腔腸動物，最外層的細(xì)胞面對的是和本機體截然不同的千變?nèi)f化的外部環(huán)境，外層細(xì)胞就要分化出主要行使隔離保護(hù)的功能。比如外皮細(xì)胞。而腔腸內(nèi)皮細(xì)胞主要面對的是包裹的食物等更原始的有機物，于是就發(fā)展成主要行使消化功能的細(xì)胞。其實不要說多細(xì)胞生物，許多更簡單的單細(xì)胞生物聚集在一起時，僅僅由于所處的位置不同，這些生物就可以分化出不同的機能。分化分工產(chǎn)生了，器官的雛形就出現(xiàn)了，器官出現(xiàn)了，機體就可以更專業(yè)，更有效的工作，從而向更高等的生命發(fā)展。機體對環(huán)境的協(xié)調(diào)適應(yīng)也無主動被動之分，是個自然過程，是必然趨勢。比如有自我意識的人，對外界環(huán)境的變化可以說主動適應(yīng)，而一個簡單的單細(xì)胞處于一特定的環(huán)境能怎么樣呢？還是那個處于包裹食物的環(huán)囊內(nèi)腔的單細(xì)胞，本來單個細(xì)胞功能上是全能的，可以感覺、運動、避害、捕食、消化、繁殖等，但在這穩(wěn)定的特定環(huán)境中，它除了消化還能干什么呢？既不用捕食，又不用避害，于是單一功能大大發(fā)展，其它功能退化消失，發(fā)展成了專門的消化細(xì)胞。機體的每一步進(jìn)化，馬上就會創(chuàng)造出更新的環(huán)境，比如消化器官形成后，周邊環(huán)境很快成了廢物和營養(yǎng)物的堆積場所，需要將其運走，于是發(fā)展出了專營運輸?shù)募?xì)胞、組織和器官，循環(huán)系統(tǒng)出現(xiàn)了。各組織、器官、系統(tǒng)需要協(xié)調(diào)，神經(jīng)系統(tǒng)應(yīng)運而生。生物就這樣在不斷調(diào)整機體對環(huán)境的關(guān)系中，對外更適應(yīng)，內(nèi)部更協(xié)調(diào)。分工越細(xì)，功能越專業(yè)有效，協(xié)調(diào)越完美，一步步完成了從低等到高等的進(jìn)化。生物進(jìn)化是這樣，人類社會的發(fā)展也很類似，就是因為簡單的分工出現(xiàn)，生產(chǎn)可以更專業(yè)，更精，更深的發(fā)展，生產(chǎn)力的發(fā)展進(jìn)一步促進(jìn)了分工和專業(yè)階層的出現(xiàn)，從而促進(jìn)了科技文化的爆炸性發(fā)展，使人類社會迅速脫離了原始自然經(jīng)濟，步入了現(xiàn)代社會。人類最初的原始分工是怎么產(chǎn)生的呢？可能就是因為自然環(huán)境的不同，相當(dāng)于外環(huán)境，所謂靠山打獵，鄰水捕魚，土質(zhì)厚，水系好的發(fā)展農(nóng)耕，游牧民族永遠(yuǎn)產(chǎn)生于草原。有了分工，交換隨后就產(chǎn)生了，有了集市，出現(xiàn)了市民階級。這是社會環(huán)境的發(fā)展需求造成的，相當(dāng)于生物體內(nèi)環(huán)境的發(fā)展變化，看似不同的人類社會發(fā)展和生物進(jìn)化，實際受共同的法則支配，環(huán)境及對環(huán)境的協(xié)調(diào)適應(yīng)是發(fā)展的原動力。
有的讀者可能不同意我們論述的分化細(xì)胞的形成機制，是細(xì)胞對內(nèi)環(huán)境主動適應(yīng)的結(jié)果，認(rèn)為突變加上環(huán)境的適應(yīng)性選擇也可以達(dá)到以上的效果。好，我們就分析一下，為什么突變加選擇是不可能達(dá)到進(jìn)化效果的。
我們知道有意義的突變只能發(fā)生于生物個體發(fā)育前的胚前生殖細(xì)胞到受精卵這一階段。一個突變對環(huán)境的適應(yīng)不是一個生命整體對外環(huán)境的適應(yīng)那么簡單，而是要適應(yīng)每一個微小內(nèi)環(huán)境，才可能達(dá)到總體適應(yīng)。生物體每一個局部部位都夠構(gòu)成一個微環(huán)境，不好說有多少處，大體可以知道分化細(xì)胞的數(shù)目。哺乳動物和人差不多，據(jù)統(tǒng)計有200種不同的分化細(xì)胞，細(xì)分可能還更多。一個基因位點的突變對一個分化細(xì)胞的效應(yīng)分最簡單的兩種可能性，適應(yīng)和不適應(yīng)來說，對200種不同分化細(xì)胞的適應(yīng)和不適應(yīng)可以有2200種不同的組合，全適應(yīng)的只有其中一種。有人會說全適應(yīng)太苛刻了，只要有一半的適應(yīng)，就能適應(yīng)，可以選留下來，一半適應(yīng)就是2100中有一次組合合適，仍是天文數(shù)字。有人會說適應(yīng)少數(shù)細(xì)胞就能適應(yīng)了，別處不適應(yīng)也不會造成什么樣的災(zāi)害吧，這可不對，細(xì)胞的基因在不該表達(dá)的地方表達(dá)了，制造了不需要的蛋白，對特定細(xì)胞就是致命的。細(xì)胞學(xué)研究已經(jīng)證實，細(xì)胞中用過的，暫無用的蛋白沒有及時降解，對細(xì)胞都是致命的。盡管如此，我們也可以更寬松一些認(rèn)為突變對80%的分化細(xì)胞是中性的，去除160種還余40，40種只要一半適應(yīng)，就能適應(yīng)，組合數(shù)變成220，其中一種適應(yīng)，是能選擇留下的候選者?？墒鞘虑檫€沒完，再回到前面討論的鯨的肢變鰭的進(jìn)化，肢變鰭已經(jīng)相當(dāng)復(fù)雜了，這還不代表鯨的全部進(jìn)化。鯨的全身呈流線型的魚形，尾部像魚尾，后肢退化不見，和陸上奔跑的哺乳動物大相徑庭，所以叫鯨魚。這起碼涉及到頭，胸，背，腹，腰，尾，肢幾十個位點的協(xié)同進(jìn)化，這只是外形的變化。潛水要抗壓，涉及到骨，肌肉內(nèi)部的變化。外部皮膚體毛要褪掉。鯨的皮膚可不是一般的皮膚，它的特殊結(jié)構(gòu)可以有效的消除渦流，提高泳速。鯨的呼吸機能雖還得靠肺，但鼻孔轉(zhuǎn)到背部，在水中還能自動閉合，血紅蛋白和肌肉中提高儲氧能力，必要時基礎(chǔ)代謝要降低，方能潛水1～2個小時。在水中眼睛用處不大，得靠超聲波探測，得發(fā)展出發(fā)聲器官，接受器官，大腦中新的信息處理器官。不說了，一個物種的進(jìn)化可不是單性狀的進(jìn)化，大概得涉及幾百個不同基因的協(xié)同變化，我們在寬松的一步到位把它稱作20個不同基因，有利，不利兩種最簡單的突變方向，又一個220種組合，其中只有一種是全有利的組合。兩個220數(shù)字，意義不一樣，前一個是一個基因位點突變在20個不同分化細(xì)胞適應(yīng)的組合分配數(shù)，后一個是20個不同基因突變有利不利組合的分配數(shù)，后者每一個基因的突變都面臨著在不同分化細(xì)胞中能否適應(yīng)的問題。適應(yīng)選擇候選者的出現(xiàn)概率變?yōu)?span lang="EN-US">220×220=240種中只有一個合格。還得把它換算成具體時間，并不是細(xì)胞每分裂繁殖一代的突變都有進(jìn)化意義，鯨這種動物只在每一世代生殖細(xì)胞（性細(xì)胞）發(fā)生的這次突變才有意義。人的世代間隔大約20年，小鼠兩個多月。鯨是一種長壽大型動物，世代間隔短不了，我們就寬宏大量的算作一年吧。也就是說假定每個基因一年可以出現(xiàn)一次有利或不利的變異，那么鯨240年才可能出現(xiàn)一次選擇能留下的有利突變組合的基因型。240年多長呢，簡單換算一下，240=1.1×1012，，109是一億年1011是100億年，也就是說240年不僅長于鯨的歷史，也大大長于生物史，地球史，宇宙史。換句話說進(jìn)化不可能發(fā)生，你一定會說我算錯了，我的回答是我沒有算錯，也夠?qū)捤桑瑩?jù)估計DNA的核苷酸量突變率，每一代復(fù)制，109個核苷酸對才變一個，這個因素我剛才都沒有算在內(nèi)，錯的是突變加選擇理論本身。生物進(jìn)化是實際發(fā)生的現(xiàn)象，也只有用進(jìn)廢退，在環(huán)境的誘使下，基因向一個方向的協(xié)同變化，進(jìn)化才可能完成。如果突變真是一個隨機事件，有利不利的變異只能隨機搭配，自然選擇真的無法進(jìn)行。
第四節(jié) 生物體機能大分子的進(jìn)化
支持獲得性遺傳進(jìn)化路線
近幾十年分子生物學(xué)的快速發(fā)展，基因組測序工程，蛋白質(zhì)組學(xué)工程的大規(guī)模展開使我們得以從分子角度了解生物進(jìn)化的秘密。雖然在這些領(lǐng)域還有大量的未知，但已弄清的大量事實無不支持生物進(jìn)化走的是獲得性遺傳的路線圖，盡管這個路線圖尚不完整。下面我們從基因進(jìn)化（結(jié)構(gòu)基因部分），蛋白質(zhì)進(jìn)化，基因調(diào)控進(jìn)化三個方面討論這個問題。
基因進(jìn)化
首先比較一下原核生物和真核生物基因組構(gòu)成的不同，可以得到一些進(jìn)化的啟示。原核生物基因基本上是連續(xù)的，即不含內(nèi)含子序列（不表達(dá)部分），染色體上重復(fù)序列很少。而真核生物的基因是不連續(xù)的，內(nèi)含子和外顯子（表達(dá)部分）相間排列，稱為斷裂基因。且基因組有大量由共同祖先基因發(fā)展來的重復(fù)基因。生物越復(fù)雜，每個基因包含的平均內(nèi)含子數(shù)目也越多，重復(fù)序列的比例也越高，不編碼基因產(chǎn)物的DNA序列越大，比如人的基因編碼序列占總序列的此例才1/10多一點。內(nèi)含子存在的起源現(xiàn)在還有爭論，我本人比較傾向于這是一個進(jìn)化過程留下的標(biāo)記，否則為什么低等生物少有，越高等生物越多呢，可能標(biāo)識了新的進(jìn)化基因是過去小基因組合構(gòu)成的結(jié)果。每個外顯子都是一個基本模塊，編碼蛋白質(zhì)分子的一個基本單元或一個結(jié)構(gòu)域，過去是獨立的，組合在一起形成大基因時，由于統(tǒng)一調(diào)控，獨立的調(diào)控部分不再需要了，逐漸失去功能。還有的可能是歷史上有用的基因和基因結(jié)構(gòu)單位，隨著進(jìn)化，不需要了，像前面所說的屏蔽基因。據(jù)中性突變說，選擇是允許失去功能部位的突變存在的，天長日久，突變使這些部位變得面目全非，很難追溯它當(dāng)初從哪來，什么的干活了。通過對基因組的分析比對，現(xiàn)在科學(xué)家比較一致的看法是：基因進(jìn)化是通過基因重復(fù)加趨異，基因重復(fù)加重組而形成新基因來實現(xiàn)的。我很同意這個結(jié)論，但不同意對其形成機制的解釋，現(xiàn)在流行的解釋把這種形成視作隨機過程，歸于突變的一種形式，一種說法是：由于DNA復(fù)制，DNA重組，DNA修復(fù)發(fā)生錯誤，造成重復(fù)。我認(rèn)為可能性不大，復(fù)制是以一條完整染色體為模板復(fù)制，然后有絲分裂是非常精確的分配過程，怎么會平白多出一大段重復(fù)序列。如果以染色體為單位多出一條，到有可能，那就是多倍體了，也不是現(xiàn)在這樣僅多出一截。DNA確有重組，特別是減數(shù)分裂時，重組經(jīng)常發(fā)生，但這時是等量的重新分配，也不是平白多復(fù)制一截。二是歸于轉(zhuǎn)座子的隨機插入。確實，轉(zhuǎn)座子的插入是造成重復(fù)的重要原因，據(jù)估計哺乳動物中近50%的重復(fù)基因和轉(zhuǎn)座子有關(guān)。轉(zhuǎn)座子是一種特殊基因，其基因序列含有特殊編碼的酶，可以把整個基因以逆轉(zhuǎn)錄的方式插入基因組序列中，這是個非常有意思的問題，我們在后面的進(jìn)化機制中還要進(jìn)一步討論，我不同意的只是隨機二字，第一，只有本身活躍起來的轉(zhuǎn)座子才可能插入，基因的啟動本身就不是一個隨機過程，而是個復(fù)雜的調(diào)控過程。第二，由重組構(gòu)成的新基因，雖來自不同模塊基因的重組，但也是功能接近，能配合一起形成有統(tǒng)一功能的蛋白質(zhì)的外顯子模塊。如果不同功能，不能配合的模塊隨機湊到一起，誰能保證它們能湊成一個有完整功能的新基因。人們的慣性思維，一碰到暫時弄不清成因的變化，都冠以突變。省事是省了，可往往經(jīng)不住進(jìn)一步推敲。
讓我們回到前面推演過的獲得性遺傳的進(jìn)化路線，生物體為應(yīng)對新的環(huán)境變化，只能再次起用老的基因，把它們重新調(diào)配，從不同的搭配中獲得新的功能。這條路線似乎很自然的導(dǎo)向重復(fù)加趨異，重復(fù)加重組的基因進(jìn)化路線，顯然兩者是可以接軌的。凡重復(fù)使用頻率高的基因，就越容易出現(xiàn)重復(fù)序列，比如RNA和tRNA，從事繁重的翻譯加工蛋白質(zhì)的工作，編碼這兩種RNA的DNA序列就有很多重復(fù)。編碼主要mRNA的DNA序列也一樣。機理可能是越活躍轉(zhuǎn)錄的基因越可能得到復(fù)制（機理后面討論）。重復(fù)的基因發(fā)生趨異也不難理解，因為最初是借用功能相近的基因應(yīng)對新環(huán)境變化，不能完全適應(yīng)，在進(jìn)化中對編碼適當(dāng)修改也是合理的。這些重復(fù)基因和祖先以及趨異的親緣基因間在使用功能上有一定差異，一般它們在不同的組織和不同的發(fā)育階段表達(dá)，執(zhí)行任務(wù)也有差異，可見當(dāng)初并不是簡單的隨機復(fù)制，是由于不同的需要才發(fā)生的復(fù)制。由轉(zhuǎn)座子插入組合在一起進(jìn)化成功能健全的新基因也容易理解了，因為當(dāng)初生物調(diào)動到一起共同執(zhí)行某一新任務(wù)的若干基因，一定是功能相近，能配合作用的基因，在它們共同執(zhí)行一件任務(wù)時，同時活化了各自的轉(zhuǎn)座機制結(jié)合到一起，形成有功能的基因是很自然的。有些生物，特別是一些低等真核生物，編碼一個酶的基因并不在一個位點連鎖著啟動，甚至是散布在不同的染色體上，但它們卻能同時啟動，編碼一個蛋白質(zhì)，這是不是進(jìn)化的一個中向過程呢，還處于調(diào)控搭配階段。
總之，比對獲得性遺傳的進(jìn)化和DNA的進(jìn)化，二者應(yīng)該是吻合的。只是沒想到基因的進(jìn)化走的更遠(yuǎn)，當(dāng)初以為把不同的基因組合調(diào)控搭配在一起就夠用了，現(xiàn)在才知基因進(jìn)化把這些組合搭配固定下來，形成新的基因，功能發(fā)揮上當(dāng)然更便捷了。
蛋白質(zhì)進(jìn)化
科學(xué)家最初在研究蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)時，按照突變論的觀念推理，進(jìn)化是孤立的突變事件，蛋白質(zhì)在結(jié)構(gòu)和功能上的進(jìn)化應(yīng)該是獨立發(fā)展，彼此沒什么關(guān)系的，可研究結(jié)果讓人大吃一驚。我們有前面的討論做鋪墊自然會想到不同蛋白質(zhì)在結(jié)構(gòu)上應(yīng)該彼此是有關(guān)聯(lián)的，事實的確如此。大部分蛋白質(zhì)是由一系列基本蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域組成，這些多結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)被認(rèn)為是由編碼每個結(jié)構(gòu)域的小基因組合在一起形成的新基因所決定。一種結(jié)構(gòu)域可以在多個蛋白質(zhì)中出現(xiàn)，幾種不同結(jié)構(gòu)域的不同組合可以形成多種不同的酶，叫做結(jié)構(gòu)域洗牌。
人們原來以為許多形態(tài)不同的細(xì)胞及其特異結(jié)構(gòu)，構(gòu)成其形態(tài)的骨架蛋白應(yīng)該沒有什么共同點，可是研究了許多細(xì)胞的特異結(jié)構(gòu)卻發(fā)現(xiàn)彼此有很親密的親緣關(guān)系。例如感覺器官的觸毛，馬蹄蟹精子的頂體，小腸上皮的微絨毛，遷移細(xì)胞的絲足，這些看上去不相干的結(jié)構(gòu)都是采用相同的線型多聚肌動蛋白構(gòu)成。還有決定細(xì)胞有絲分裂的紡錘體，神經(jīng)遞質(zhì)小泡的傳輸，真核細(xì)胞的纖毛，鞭毛，神經(jīng)細(xì)胞突出構(gòu)造，視聽感覺細(xì)胞的特化結(jié)構(gòu)，細(xì)胞分化決定子的定位等不同形態(tài)和功能都與細(xì)胞微管和其動力學(xué)特性有關(guān)。這樣的例子舉不勝舉。
基因中內(nèi)含子的存在，使外顯子成為了獨立的模塊，方便了不同的組合，例如大鼠α-厚肌球蛋白基因轉(zhuǎn)錄的RNA，通過選擇性剪接可以形成編碼橫紋肌，平滑肌，成纖維細(xì)胞等五種蛋白質(zhì)的不同mRNA。更有甚者，不同基因上的外顯子也可以組合到一起編碼一個蛋白。
不厭其煩的舉這些例子無非就是想說明蛋白質(zhì)的進(jìn)化不是通過孤立的，彼此無關(guān)聯(lián)的突變形成的。多數(shù)是通過先前基因的重復(fù)和重組，和DNA的進(jìn)化遙相呼應(yīng)，符合獲得性遺傳推演的進(jìn)化模式。
基因調(diào)控的進(jìn)化
在第一節(jié)推演獲得性遺傳進(jìn)化模式時，就感到由于要調(diào)配不同基因的表達(dá)，基因調(diào)控方面的進(jìn)化將是生物進(jìn)化的主要方面。實際了解了高等生物基因調(diào)控的復(fù)雜和精巧后還是讓我們驚嘆不已。
原核生物的DNA序列大部分都是編碼的外顯子，調(diào)控部分很小，往往一兩個因子就可以啟動，而且一個啟動子就可以啟動一串不同的基因，稱為操縱子。而真核生物的調(diào)控就復(fù)雜的多了，沒有了操縱子，每一個基因都有單獨的調(diào)控部分，常常占據(jù)很長一段DNA序列，長達(dá)5萬個以上的核苷酸對的并不少見，稱為基因調(diào)控區(qū)。比如人的DNA序列中，編碼的只占1.5%左右，大約3萬個人類基因中還有約5-10%編碼的是基因調(diào)節(jié)蛋白，可產(chǎn)生幾千個調(diào)節(jié)蛋白。有的基因的調(diào)控區(qū)可結(jié)合幾十個調(diào)節(jié)蛋白，有激活的，加強的，有阻遏的等等。復(fù)雜的調(diào)控可以應(yīng)對復(fù)雜的內(nèi)外環(huán)境變化，像其它的蛋白質(zhì)一樣，有時多個調(diào)節(jié)蛋白像亞基一樣組合在一起形成一個蛋白復(fù)合體才有活性，這些亞基可以結(jié)合在不同的基因調(diào)控區(qū)，不同的亞基可以在不同的發(fā)育階段產(chǎn)生。有時多個蛋白作用于一個基因的調(diào)控，可以使某一個基因在適合的時機、適合的位點，做出正確的反映。有時一個調(diào)節(jié)蛋白可以作用于多個基因，使其協(xié)同作用。就像密碼子鎖的數(shù)字一樣，都搭配齊了才啟動，由此做到精準(zhǔn)、協(xié)調(diào)。調(diào)控蛋白的產(chǎn)生本身又受其它因子的調(diào)控。有時一個基因的啟動可以引發(fā)一連串的基因相繼啟動，形成級聯(lián)調(diào)控。這些調(diào)控可以使生物體像一個精密的機器一樣，局部與局部，局部與整體之間用一張網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系起來，牽一發(fā)而動全身，協(xié)調(diào)配合，應(yīng)對內(nèi)外環(huán)境和自身發(fā)育的需要。我們這里不想過多的討論調(diào)控機制本身，只是想對調(diào)控的進(jìn)化發(fā)展有所啟迪。顯然，認(rèn)為僅靠孤立的突變就可以形成如此復(fù)雜精巧的網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系是不可想象的。
獲得性遺傳講的進(jìn)化不是孤立的事件，離不開環(huán)境的影響。我們引入內(nèi)環(huán)境的概念后，可以看出生物體內(nèi)器官與器官之間、細(xì)胞與細(xì)胞之間、細(xì)胞器之間、DNA與蛋白質(zhì)之間本來就是互為環(huán)境，互相影響的。進(jìn)化本身就脫不開各因素的相互作用，內(nèi)外環(huán)境的相互作用，建立起復(fù)雜的調(diào)控聯(lián)系是理所當(dāng)然的結(jié)果。
這樣復(fù)雜的基因調(diào)控具體怎樣建立起來的，現(xiàn)代科學(xué)還沒有給出答案，但也可能不像想象的那么復(fù)雜，基因在組合形成新的基因時，很可能把原來調(diào)控的基礎(chǔ)也帶過去了，只要把新的調(diào)控因子不斷地加進(jìn)去就行了?；蛘{(diào)控區(qū)、調(diào)控蛋白都是由小的亞基成分組合構(gòu)成的，明顯組裝起來的，不是突變來的。
第五節(jié) 獲得性遺傳形成的分子機制
一、中心法則逆向途徑存在與否是問題的關(guān)鍵
突變加選擇的進(jìn)化學(xué)說主要理論根據(jù)是分子中心法則，即只發(fā)現(xiàn)了生物信息是從DNA→RNA→蛋白質(zhì)的方向流動，而沒有相反的方向。因此生物進(jìn)化之源只能是DNA，依賴于它的突變。如果獲得性遺傳存在，那么信息流向應(yīng)該也存在逆流向，即蛋白質(zhì)→RNA→DNA?，F(xiàn)在直接的證據(jù)確實很不完全，盡管中心法則早已有了很大松動，但多數(shù)學(xué)者似乎仍然認(rèn)為逆向途徑只不過是局部的特例，這也是突變加選擇論現(xiàn)仍占據(jù)主導(dǎo)的原因。下面我們從四方面（二～五）討論逆流向存在的合理性及存在的直接、間接證據(jù)。
二、逆向中心法則可能存在嗎？
我們都知道DNA決定了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，那么蛋白質(zhì)可能反過來影響DNA的結(jié)構(gòu)嗎？我們前面討論了獲得性遺傳的合理性，其關(guān)鍵就在于其理論強調(diào)了內(nèi)外環(huán)境對生物進(jìn)化的直接影響。內(nèi)外環(huán)境是通過蛋白質(zhì)起作用的，這里也就暗示了蛋白質(zhì)對遺傳物質(zhì)發(fā)生了影響。講進(jìn)化是把生物作為主體，強調(diào)了環(huán)境的單方面影響，只說了問題的一面，另一面生物體對環(huán)境，對其它生物的進(jìn)化同樣影響巨大。一特定生物本身也是環(huán)境的一份子，環(huán)境的概念本來就是相對的。其實世間萬物從來都是相互聯(lián)系、相互依存、相互影響、相互作用。作用影響力不可能是單方面的，必是相互的。有作用力就有反作用力，磁能生電，電也能生磁。上層建筑為經(jīng)濟基礎(chǔ)服務(wù)，經(jīng)濟基礎(chǔ)是上層建筑產(chǎn)生的決定因子。存在決定意識，意識鞏固存在。DNA決定蛋白質(zhì)成分，難道蛋白質(zhì)就不能……？相互作用是宇宙間物質(zhì)運動的普遍規(guī)律，為了對這點有個更加清醒的認(rèn)識，我們多費點話描述一下生物和環(huán)境相互影響，循環(huán)互作得以發(fā)展的自然史。
地球形成之初，是沒有生物的。利用海底火山和溫泉作為能量來源，利用非生物形成的簡單有機分子，所謂的原始肉湯作原料，一些分子聚合起來，形成地球最初的生物，古病毒和古細(xì)菌。古細(xì)菌的發(fā)展很快把食物——原始肉湯消耗殆盡，這是生物對環(huán)境的第一次改變。沒了食物，生物被迫轉(zhuǎn)變生存策略，發(fā)展出了利用陽光作為能量來源，水和CO2作為原料合成自身物質(zhì)，第一批光合異養(yǎng)生物——古藍(lán)藻細(xì)菌出現(xiàn)了。光合細(xì)菌的出現(xiàn)，開始改變了地球的大氣成分。那時的地球大氣不像現(xiàn)在，是沒有氧氣的，氧都以結(jié)合狀態(tài)存在，那時如果有像人一樣的外星人來到地球，馬上就會憋死。光合生物還原了氧，氧氣出現(xiàn)了，并且越來越多，這是地球環(huán)境的第二次大改變，地球上的生物又得改變生存策略。最初地球上的原核生物都是厭氧的，轉(zhuǎn)化能量是靠無氧發(fā)酵的方式。氧氣出現(xiàn)，利用氧進(jìn)行呼吸的真核生物進(jìn)化出來了，因為氧化獲得的能量要高得多，真核生物很快繁榮起來了。老的厭氧原核生物在氧環(huán)境中大量死亡，騰出了生存空間，幸存者也被迫改變了生存策略，少部分進(jìn)化出了有氧生存的能力，大多數(shù)成了兼性厭氧菌，開發(fā)出了SOD酶，對抗氧化的破壞。SOD并不是雙歧桿菌的專利，而是多數(shù)兼性菌的生存策略。從真核生物進(jìn)化出了植物，自養(yǎng)生物的繁榮積累了大量營養(yǎng)物質(zhì)，又使異養(yǎng)生物——動物進(jìn)化出現(xiàn)了。植物雖然又造氧又耗氧，但制造的速度遠(yuǎn)高于消耗，加之動物剛出現(xiàn)不興旺，生物又開始改變大氣環(huán)境。20億年前大氣90%是CO2,直至6億年前CO2仍占90%，大約在5億年前，植物僅用一億年就消耗了大氣中90%的CO2,反溫室效應(yīng)出現(xiàn)了，冰河期來臨。這次冰河期的成因可能有太陽系氣象的原因，但是和CO2的消減期是吻合的。生物又一輪的大滅絕，特別是植物大批死亡，封蓋在冰雪下，成了今天的化石燃料。植物的發(fā)展相對受阻（但這時許多適應(yīng)性強的高等植物誕生出來了），動物的發(fā)展相對較快，呼吸作用和其它地質(zhì)原因，大氣中CO2不斷增加，氣溫開始回升，生物世界重又繁榮，直到人類的出現(xiàn)。眾所周知，人類的活動使地球氣象向溫室方向發(fā)展，又一場危機快來了，可能已經(jīng)開始了。不厭其煩的說了這么多，只是想讓我們對事物間互相作用規(guī)律的普遍性多點哲學(xué)的思考。DNA和蛋白質(zhì)的關(guān)系也不例外，如果蛋白質(zhì)不能影響DNA的構(gòu)成倒是件奇怪的事了。當(dāng)然哲學(xué)的思考雖然有助于我們把握事物的大方向，卻不能代替科學(xué)的實證，科學(xué)的事還得科學(xué)來解決。
三、生物信息的真正發(fā)生處在DNA還是蛋白質(zhì)
在確定生物信息傳遞方向以前，重要的是先確定信息形成在什么地方，確定了發(fā)生處，傳遞方向自然就確定了。許多人會不加思索的回答這個問題，儲存遺傳信息的地方當(dāng)然是DNA了，這是常識。這里還是思考一下為好。儲存遺傳和發(fā)生生命信息并不是一個東西，遺傳是信息某一方向的傳遞，我問的是生命信息的發(fā)生和起源。生命之所以成為生命，是因為生物體能進(jìn)行特殊的生命活動，物質(zhì)代謝、能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)合成、攝取、消化、感覺、運動、復(fù)制等，是因為生物體各處都能進(jìn)行獨特的復(fù)雜的生化反應(yīng)。生命活動的信息產(chǎn)生在結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行的地方是合乎情理的，認(rèn)為信息產(chǎn)生在細(xì)胞核中的DNA，甚至只能在遠(yuǎn)離功能區(qū)的遺傳細(xì)胞（性細(xì)胞）核中的DNA中，是多么不可想象，可是突變說就是這么認(rèn)為的。結(jié)構(gòu)和功能按哲學(xué)的話說就是物質(zhì)的存在和物質(zhì)的運動，這兩點決定了事物的根本屬性，這就是生物信息。生物體不同部位結(jié)構(gòu)的構(gòu)成，不同功能的執(zhí)行都是各異的蛋白質(zhì)完成的，生物信息就發(fā)生在這里。生物的本質(zhì)特征是能復(fù)制自己，生物要能再現(xiàn)自己，第一步要做的是把進(jìn)化中獲得的信息記錄儲存下來，這就是蛋白質(zhì)→DNA的信息流動，第二步才可能有通過儲存的信息復(fù)制本身，即中心法則。脫離了功能單位能產(chǎn)生功能信息的說法，不知你信不信。反正我不信。打個比方，書本能記錄知識，供我們學(xué)習(xí)，我們可以根據(jù)書本上的圖紙造機器，蓋高樓，但知識能產(chǎn)生于書本嗎？顯然不能，知識只能產(chǎn)生于實踐。
人們在了解了生物的遺傳結(jié)構(gòu)后，驚異的發(fā)現(xiàn)，動植物兩種不同界的生物，差異如此之大，遺傳結(jié)構(gòu)竟然都是由同樣的四種堿基編碼的DNA構(gòu)成的。如果生命信息源自DNA，同樣的DNA突變應(yīng)遵循一致的規(guī)律，說不定就會出現(xiàn)帶葉綠素的動物，會行走的植物，這樣的生物不是有更強的選擇優(yōu)勢嗎，可惜不會出現(xiàn)。決定性的因素產(chǎn)生于生物的功能部分，功能蛋白體和環(huán)境中的陽光，CO2和水互作發(fā)展出植物獨特的代謝生存類型。DNA并不能決定這一切，它只是忠實的記錄下了這一切。
現(xiàn)在我們知道蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)高度復(fù)雜精密，執(zhí)行各種生化任務(wù)時，它的空間構(gòu)型差一點都不可能具有功能。如果不接受功能單位的信息，僅靠突變，DNA就能形成編碼復(fù)雜功能蛋白質(zhì)的正確核苷酸序列，簡直是不可想象的。實際上對DNA的測序研究已經(jīng)證實，突變不可能帶來正確的編碼信息，DNA上凡是無功能的區(qū)域都是突變率最高的地方，相反有功能的區(qū)域，越是重要的功能區(qū)域，越保守，突變率越低。可見DNA上儲存的功能信息并不源于自身的突變，一定是另有其它來源了。
基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)的研究告訴我們DNA并不能完全決定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，DNA只決定蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)，即氨基酸的排序，蛋白質(zhì)可以自主的折疊成二級、三級結(jié)構(gòu)，這時蛋白質(zhì)才具有功能，這些信息似乎儲存在蛋白質(zhì)自身和氨基酸中。前面講過，有時編碼一個蛋白質(zhì)的基因不在一個染色體上的鄰接位置，甚至分散在不同的染色體上，有時不同基因的外顯子可以通過剪接形成一個mRNA，這些信息好像是獨立于DNA之外的。研究發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)確實可以對翻譯后的內(nèi)容進(jìn)行有選擇行的修改和自組織，甚至來自不同基因的結(jié)構(gòu)域也可以根據(jù)任務(wù)需要有選擇的組合在一起，形成一個超級蛋白功能復(fù)合體。這是否暗示我們蛋白質(zhì)在信息的決定和把握上起到領(lǐng)先和主導(dǎo)的角色作用呢。
如果信息確實產(chǎn)生于蛋白質(zhì)，如果沒有信息從蛋白質(zhì)向DNA的流向，生命過程也就終止了。其實我們在前面討論獲得性狀過程中這個流向是明顯可見的。生物在適應(yīng)環(huán)境的反應(yīng)中，首先接觸環(huán)境信息的肯定不是細(xì)胞核中的DNA，而是感覺細(xì)胞中的功能結(jié)構(gòu)部分，通常是蛋白質(zhì)。對外界信息歸納綜合后發(fā)出信號，通常也是蛋白質(zhì)。指導(dǎo)相應(yīng)器官細(xì)胞中的DNA轉(zhuǎn)錄做出相應(yīng)反應(yīng)。其信息流向為蛋白質(zhì)→DNA→蛋白質(zhì)。我們上面討論的信息的產(chǎn)生和儲存不要理解成截然可分、經(jīng)緯分明的過程。實際可能是蛋白質(zhì)在獲得每一步的進(jìn)化都要及時復(fù)制在DNA上，否則下一步進(jìn)化就不知從何處開始了。信息流動是及時的循環(huán)往復(fù)，推動了生物的進(jìn)化。
四、生物進(jìn)化史揭示了DNA本身就是進(jìn)化的產(chǎn)物而非進(jìn)化之源
針對DNA突變是進(jìn)化之源的理論，如果再追問一句，這些基礎(chǔ)DNA是怎么來的呢，也是突變來的嗎，無法回答了。為了弄清楚事情的本源，我們簡單的回顧一下生物最初的發(fā)生進(jìn)化史，往往可以使事物本來面貌簡單化，追本溯源，有助于弄清RNA、蛋白質(zhì)、DNA之間的關(guān)系。
生命的本質(zhì)是什么，這個問題很復(fù)雜，但起碼包括這樣幾個特征，能進(jìn)行一定的生理活動，具備一定的代謝類型，和外界進(jìn)行物質(zhì)交換，能轉(zhuǎn)換外界能量進(jìn)行自組織、能復(fù)制自身。從這些角度考慮，DNA能獨自組成最簡單的生物體嗎？DNA能復(fù)制，但不能獨自完成任何一項簡單的生理活動，顯然不能獨自形成最初的簡單的生命。RNA呢，RNA能復(fù)制，也能進(jìn)行一些簡單的生理生化活動，比如起到催化的核酶系統(tǒng)，應(yīng)該是能組成最初簡單生命的候選者之一。蛋白質(zhì)呢，幾乎完成了一切生理活動和機體的結(jié)構(gòu)組成，能不能復(fù)制呢，有爭論，但起碼造成瘋牛病和人克雅代病的元兇是蛋白質(zhì)病毒，盡管機理尚不清楚，但都不能否認(rèn)有一定的復(fù)制功能，因此形成最初簡單生命的機會比較大。
誰有機會成為最初的生命，還有一個分子基礎(chǔ)問題。最初的生物是從原始地球無生命的無機物質(zhì)組織進(jìn)化而來，這一點沒有爭論。盡管現(xiàn)在DNA、RNA、蛋白質(zhì)都是在生物體中進(jìn)化形成的，但它們最原始的簡單構(gòu)成有沒有可能直接從無機世界而來卻是問題的關(guān)鍵?？茖W(xué)研究已經(jīng)證實，組成蛋白質(zhì)的氨基酸，組成RNA的戊糖，磷酸，堿基成分嘌呤和嘧啶都可以在實驗室條件下對一些含有C、H、N、P、O、S的簡單無機小分子進(jìn)行單純的放電處理就可以獲得。它們就是地球上原始肉湯的組成成分，唯獨組成DNA的脫氧核糖都不能在自然條件下產(chǎn)生，只能在生物體內(nèi)酶的作用下對核糖脫氧獲得。DNA只存在生物體內(nèi)，可是在無機條件下都可以形成最簡單的RNA和蛋白質(zhì)，開創(chuàng)生物進(jìn)化的先河。
和以上的分析一致，人們發(fā)現(xiàn)的最簡單的生物就是由RNA和蛋白質(zhì)組成的病毒，推測它們的祖先應(yīng)是最初的生物。其實還有更簡單的類病毒，只含RNA不含蛋白質(zhì)，也能復(fù)制自己。一些學(xué)者認(rèn)為RNA是最古老的生物，可能還有一個前RNA世界?？墒遣恢离貌《舅悴凰闵铮绻憔筒恢l更古老了。不管怎么說，RNA和蛋白質(zhì)很快組合在一起，構(gòu)成了早期的生命。那時DNA還沒出現(xiàn)呢，這都是不爭的事實。盡管最初的RNA和蛋白質(zhì)分別各自具有復(fù)
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