花作為被子植物的核心生殖結(jié)構(gòu)和主要特征，其衰老和脫落受到多種因素的調(diào)控，比如環(huán)境、授粉和激素等。主要作用機理是通過直接或間接影響乙烯作用來實現(xiàn)，如授粉是通過上調(diào)ACC合酶和ACC氧化酶基因，從而誘導植物激素乙烯的產(chǎn)生，促進花朵衰老；CTK可以降低乙烯的產(chǎn)生，延緩花朵衰老；ABA通過增加乙烯的產(chǎn)生，促進花朵衰老；GA通過影響乙烯和ABA的產(chǎn)生來延緩花的衰老等等[1]。了解各激素如何調(diào)節(jié)植物開花過程，從而通過研究做出改變，延長或縮短植物花期對于經(jīng)濟發(fā)展也會有促進作用。
在植物花器官中，其開花位點FT、CONSTANS1過表達抑制基因（SOC1）、葉狀基因（LFY）是花的整合子，是植物成花過程中的關(guān)鍵基因，各種激素也都是通過直接或間接作用于這三種基因來調(diào)控植物開花。
赤霉素（GA）調(diào)控植物成花通路（以擬南芥為例）
赤霉素是一種常見且存在廣泛的植物激素，屬于二萜類化合物。其信號轉(zhuǎn)導DELLA作為負調(diào)控因子、TPR作為輔抑制因子，這兩種轉(zhuǎn)錄因子分別作為GAF1（屬于IDD家族，具有鋅指基序）的協(xié)激活子和協(xié)抑制子與其相互作用。GA能夠?qū)?/span>GAF1復合物從轉(zhuǎn)錄激活因子轉(zhuǎn)化為抑制因子。在依賴GAF1的GA開花模型中，GA誘導DELLA降解，通過抑制GAF1靶基因ELF3、SVP、TEM1和TEM2，促進SOC1、LFY表達水平誘導植物開花。
GA調(diào)節(jié)通路（引用參考文獻[2]）
乙烯（Ethylene）調(diào)控植物成花通路（以玫瑰為例）
乙烯又稱催熟激素，是植物的正常代謝產(chǎn)物，不僅與果實成熟有關(guān)，還能影響植物終止休眠和開花等。以玫瑰為模型，已經(jīng)確定了一個負責乙烯誘導花瓣運動和花開放的基因網(wǎng)絡(luò)。其中RhPMP1（花瓣運動相關(guān)蛋白1）為乙烯不敏感蛋白的直接靶基因，它是一種開花位點基因，在乙烯信號通路的下游發(fā)揮作用。乙烯通過上調(diào)RhPMP1模塊的表達，并誘導RhAPC3b基因（編碼后期促進復合物的核心亞基）的表達，特異性激活了花瓣基底正面薄壁細胞（ADSP）的核內(nèi)復制，然后ADSP處的細胞擴張增強，花瓣基部生長呈現(xiàn)不對稱，從而導致典型的花瓣開花。如果敲除了RhAPC3b或RhPMP1，則會減弱細胞在ADSP上的擴張，并減弱花瓣基的不對稱生長，導致花朵變小。
（引用參考文獻[3]）
其他植物激素調(diào)控植物成花通路
植物中還有很多激素通過相互作用，直接或間接地影響植物的開花。如，茉莉酸為（JA）酯類植物激素，在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的HDA6是JA參與成花調(diào)控的關(guān)鍵基因，HDA6能夠參與FLC的去酰化過程，從而抑制其表達；脫落酸（ABA）為半萜類植物激素，可能通過調(diào)控CO的轉(zhuǎn)錄或者增強CO蛋白的功能，來調(diào)節(jié)植物開花；生長素吲哚乙酸（IAA）的響應(yīng)因子ARF5被認為與開花密切相關(guān)，同時IAA和ARF5也可以通過促進GA表達、抑制DELLA表達的形式來影響植物成花；細胞分裂素（CTK）通過下調(diào)miRNA表達，從而促進AP2表達，以此來增加花瓣數(shù)量;水楊酸（SA）的調(diào)控成花位點可能在CO下游和SOC1的下游等等，不過這些研究目前還尚不成熟[4]。
激素在植物成花中的互作機制（引用參考文獻[4]）
隨著社會的不斷進步，科學技術(shù)不斷更新完善，人們有條件更深入地進行研究，因此未來各激素調(diào)控植物開花的通路也會更加清晰。而植物的開花是其從營養(yǎng)生長到生殖生長中不可逆轉(zhuǎn)的步驟，決定了植物繁殖的成功與否。因此研究激素調(diào)控成花機理意義重大，同時這項研究也會對農(nóng)業(yè)、生態(tài)、經(jīng)濟等方面的發(fā)展具有促進作用。
參考文獻
[1] Chi ZH, Wang YQ, Deng QX, et al.2020. Endogenous phytohormones and the expression of flowering genessynergistically induce flowering in loquat. Journal of IntegrativeAgriculture. 19(9): 2247–2256. DOI:10.1016/S2095-3119(20)63246-4.
[2] Fukazawa Jutarou, Ohashi Yuki,Takahashi Ryuhei, et al. 2021. DELLA degradation by gibberellin promotesflowering via GAF1-TPR-dependent repression of floral repressors inArabidopsis. The Plant Cell. DOI: 10.1093/plcell/koab102.
[3] Cheng Chenxia, Yu Qin, Wang Yaru, etal. 2021. Ethylene-regulated asymmetric growth of the petal base promotesflower opening in rose (Rosa hybrida). The Plant Cell. 0: 1–23. DOI: 10.1093/plcell/koab031.
[4] Zou Liping, Pan Cheng, Wang Meng Xin, et al. 2020.Progress on the mechanism of hormones regulating plant flower formation. Hereditas(Beijing). 42(8): 739―751. DOI: 10.16288/j.yczz.20-014.
聯(lián)系客服
