世界生物學史之十四：在細胞水平上遺傳規(guī)律研究的發(fā)展
一. 孟德爾規(guī)律的再發(fā)現(xiàn) 1900年荷蘭的H.德?弗里斯、德國的C.E.科倫斯和奧地利的E.von切爾馬克3人先后分別再發(fā)現(xiàn)了孟德爾的遺傳規(guī)律，并查閱到了被淹沒在圖書館文獻中達35年之久的《植物雜交的實驗》原文，把它重新公諸于世。從此，G.J.孟德爾的發(fā)現(xiàn)得到了高度評價，他所發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律被稱為孟德爾定律，他本人被譽為現(xiàn)代遺傳學的奠基人。孟德爾定律再發(fā)現(xiàn)的1900年則標志著現(xiàn)代遺傳學的開始。H.德?弗里斯和C.E.科倫斯都是當時著名的植物學家，對植物雜交和遺傳頗有研究,E.von切爾馬克則是較年輕的植物育種學家。科學史界一般對前兩人的評價較高，尤其是對科倫斯；但無論如何，他們都以自己的工作為基礎，充分認識到孟德爾發(fā)現(xiàn)的意義。科倫斯曾說過，“再發(fā)現(xiàn)遠比不上孟德爾原來的發(fā)現(xiàn)，其份量要輕得多”。英國遺傳學家W.貝特森立即找到孟德爾的報告，于1901年譯成英文，從而促使它在英語國家中，更廣泛地傳播?！ ?br> 二. 細胞遺傳學的建立 孟德爾定律再發(fā)現(xiàn)以后的年代中生物學家用許多其他動植物為材料進行了多方面的實驗驗證，結果表明孟德爾定律是動、植物界普遍遵循的遺傳規(guī)律。許多重要的遺傳學概念都是在1900～1910年間建立起來的。美國細胞學家W.S.薩頓于1902～1904年和德國的細胞學家T.H.博韋里都發(fā)現(xiàn)，在雌雄配子形成和受精過程中，染色體的行為同孟德爾假設的因子行為是平行的，從而提出孟德爾式的遺傳是以染色體為物質基礎的理論。英國的W.貝特森于1906年提出了遺傳學這一名詞，而且早在1902年他就提出了“雜合子”、“純合子”、“等位基因”等重要概念。H.德?弗里斯則提出“突變”的概念。丹麥生物學家W.L.約翰森建立了純系理論,并于1909年提出了“基因”、“基因型”、“表型”等名詞及概念。從1901～1905年美國細胞學家C.E.麥克朗、E.B.威爾遜和W.L.史蒂文斯等證明了動物細胞核有兩種粒子:一種含有副染色體(accessory chromosome)（或稱X染色體）；另一種則不含。認為性別就是由這種額外染色體決定的。E.B.威爾遜著的《在發(fā)育和遺傳中的細胞》于1896年初版，1900年再版，到1925年第3版時幾乎完全重寫,它對細胞遺傳學的發(fā)展起了積極的促進作用?！ ?br> 從1910年到30年代，主要由于美國遺傳學家T.H.摩爾根其學派的科學貢獻,建立起細胞遺傳學,豐富并發(fā)展了孟德爾定律。T.H.摩爾根與E.B.威爾遜是同事和密友。他得到威爾遜從學術到行政各方面的支持。摩爾根最初并不信服孟德爾定律，這一方面是出于胚胎學家的偏見，另一方面也因為他所觀察到的遺傳現(xiàn)象遠較孟德爾定律復雜。但他在細胞學和胚胎學基礎上,用果蠅為材料進行的大量雜交實驗，終于建立起細胞遺傳學或染色體遺傳學。1910年他發(fā)現(xiàn)了果蠅的白眼突變型總是同雄性相聯(lián)系的伴性遺傳現(xiàn)象，第一次用實驗證明遺傳白眼的“基因”是坐落在性染色體上的物質。以后他和他的合作者以及其他單位和國家的遺傳學家用果蠅作了大量的系統(tǒng)研究，表明不同的“基因”在遺傳過程中有“連鎖”現(xiàn)象，同源染色體之間有“交換”現(xiàn)象。他們的大量的雜交實驗證明基因在染色體上有固定的位置。通過在顯微鏡下對染色體的觀察和大量實驗數(shù)據(jù)的計算，找到各種基因在染色體上的相對位置(見連鎖和交換、基因定位)。1915年，摩爾根同他實驗室里的年輕學者A.H.斯特蒂文特、H.J.馬勒和C.B.布里奇斯合著的《孟德爾遺傳原理》一書的出版在學術界產(chǎn)生了相當大的影響。1927年H.J.馬勒用X射線人工誘發(fā)果蠅突變,這是第一個被公認的用人工方法改變基因的最有說服力的事例，開辟了遺傳研究和實際應用的廣闊前景。1933年，其他科學家發(fā)現(xiàn)了唾液腺細胞的巨大染色體。其后，布里奇斯在1938年繪制出近4000個基因的果蠅染色體圖。這些工作對基因論的確立提供了重要依據(jù)?！ ?br> T.H.摩爾根于 1928年修訂了 1926年出版的《基因論》一書，把基因在遺傳學上的地位同原子、電子在物理學和化學上的地位相比，把基因論同物理學和化學的理論相比，說：“只有當這些理論能幫助我們作出特種數(shù)字的和定量的預測時,它們才有存在的價值,這便是基因論同以前許多生物學理論的主要區(qū)別?！边@段話基本概括了30多年來遺傳學的成就。在結尾的一段話中，他提出了“基因是屬于有機分子一級”的問題，認為“基因之所以穩(wěn)定是因為它代表著一個有機的化學實體。這是現(xiàn)在人們能夠作出的最簡單的假設，并且這項見解既然符合有關基因穩(wěn)定性的已知實體，那么，至少它不失為一個良好的試用假說”。這一預見在以后的科學發(fā)展中得到了證實?！ ?br> 三. 細胞遺傳學在蘇聯(lián)等國一度被否定 正當遺傳學向前發(fā)展之際，在蘇聯(lián)，以農學家Т.Д.李森科為代表的一方,同以植物學家兼遺傳學家Н.И.瓦維洛夫為另一方,在1935年米丘林逝世之后展開了爭論。由于李森科得到政治上的支持，特別在1948年8月全蘇列寧農業(yè)科學院會議后，G.J.孟德爾、A.魏斯曼、T.H.摩爾根的遺傳學說遭到全盤否定，并被戴上“反動的”、“唯心主義的”、“形而上學的”等政治帽子，同時下令停止了有關的教學和研究工作，有關遺傳學家的各種職務也都被撤掉。這種情況直到1964年才恢復正常。近30年的批判和否定，使蘇聯(lián)的遺傳學和有關學科從先進變?yōu)槁浜螅⑶彝瑯拥赜绊懥税ㄖ袊趦鹊脑S多社會主義國家。
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