病毒（virus）主要是由一個(gè)核酸分子（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)構(gòu)成的核酸-蛋白質(zhì)復(fù)合體。有類似病毒的更簡(jiǎn)單的生命體，僅由一個(gè)感染性的RNA構(gòu)成，成為類病毒（viroid）。1980年發(fā)現(xiàn)一種稱為朊病毒（prion）的更簡(jiǎn)單的生命體，僅由有感染性的蛋白質(zhì)構(gòu)成，目前對(duì)它的生命活動(dòng)了解較少，至少不能算作獨(dú)立生命體。

周德慶66

1、病毒的特點(diǎn)

（1）形體極其微小，必須在電子顯微鏡下才能觀察，一般都可通過細(xì)菌濾器。最大的病毒如牛痘苗病毒的直徑已超過250nm，最小的病毒如煙草壞死病毒直徑僅為16nm；

（2）沒有細(xì)胞構(gòu)造，故也稱分子生物；

（3）其主要成份僅是核酸和蛋白質(zhì)兩種；

（4）每一種病毒僅含一種核酸，DNA或RNA；

（5）既無產(chǎn)能酶系也無蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)；

（6）在宿主細(xì)胞協(xié)助下，通過核酸的復(fù)制和核酸蛋白裝配的形式進(jìn)行增殖，不存在個(gè)體的生長(zhǎng)和二均分裂等細(xì)胞繁殖方式；

（7）在宿主的活細(xì)胞內(nèi)營(yíng)專性寄生；

（8）在離體條件下，能以無生命的化學(xué)大分子狀態(tài)存在，并可形成結(jié)晶；

（9）對(duì)一般抗生素不敏感，但對(duì)干擾素敏感。

2、病毒的形態(tài)

 

由于病毒是非細(xì)胞生物，故單個(gè)病毒體不能稱作“單細(xì)胞”，這樣，就產(chǎn)生病毒粒子（virion，即病毒體）的名詞。病毒粒子有時(shí)也稱病毒顆粒（virus particle），是指成熟的、結(jié)構(gòu)完整的單個(gè)病毒。病毒粒子的主要成份是核酸和蛋白質(zhì)。核酸位于病毒粒子中心，構(gòu)成了他的核心（core）或基因組（genome）；蛋白質(zhì)包圍在核心周圍，構(gòu)成病毒粒子的衣殼（capsid）。衣殼是病毒粒子的主要支架結(jié)構(gòu)和抗原成份，對(duì)核酸有保護(hù)作用。衣殼是由許多衣殼粒（capsomere或capsomer）所構(gòu)成。核心與衣殼合在一起稱為核衣殼（nucleocapsid），它是任何病毒（指“真病毒”）所必須具備的基本結(jié)構(gòu)。有些較復(fù)雜的病毒，在其核衣殼外還被一層由類脂或脂蛋白組成的包膜（envelope）包裹著。有時(shí)，包膜上還長(zhǎng)有刺突（spike）等附屬物。包膜實(shí)際上是來自宿主細(xì)胞膜但被病毒改造成具有其獨(dú)特抗原特性的膜的結(jié)構(gòu)，故易被乙醚等脂溶劑所破環(huán)。

 

病毒粒子的模式構(gòu)造（周德慶68）

3、病毒的核酸

每個(gè)病毒僅含一個(gè)核酸分子，即一個(gè)DNA分子或一個(gè)RNA分子，在一個(gè)病毒內(nèi)，兩種核酸不能兼得，這是病毒的最基本特征之一，也是與細(xì)胞的最根本區(qū)別之一。根據(jù)核酸類型不同，病毒可以分為兩大類：DNA病毒與RNA病毒；DNA病毒所含的DNA分子又有單鏈與雙鏈之分；同理，RNA病毒也有單鏈和雙鏈的分別。一般動(dòng)物病毒以線狀的雙鏈DNA和單鏈RNA為多，植物病毒以單鏈RNA為主，噬菌體以線狀雙鏈DNA居多，至今發(fā)現(xiàn)的真菌病毒都是雙鏈RNA，藻類病毒則都是雙鏈DNA。

4、病毒在細(xì)胞內(nèi)的增殖（復(fù)制）

病毒的增殖（又稱病毒的復(fù)制）必須在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行。病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)分別復(fù)制病毒核酸與翻譯病毒蛋白，然后將核酸與蛋白組裝成病毒的基本結(jié)構(gòu)。

（1）病毒侵入細(xì)胞，病毒核酸的侵染

由于病毒與細(xì)胞表面的相互物理作用，病毒能隨機(jī)地吸附在細(xì)胞表面。病毒能否侵染細(xì)胞，首先決定于病毒表面的識(shí)別結(jié)構(gòu)與敏感細(xì)胞表面的受體能否互補(bǔ)結(jié)合，即能否發(fā)生特異性的吸附。這是病毒侵入細(xì)胞的第一步。多數(shù)動(dòng)物病毒進(jìn)入細(xì)胞的方式是細(xì)胞以“主動(dòng)吞飲”作用使病毒進(jìn)入細(xì)胞。有些有包膜的病毒，以其包膜與細(xì)胞膜融合的方式進(jìn)入細(xì)胞。噬菌體侵染細(xì)胞時(shí)，僅將核酸注入細(xì)胞，殼體是不進(jìn)入的。

動(dòng)植物病毒進(jìn)入細(xì)胞后，在細(xì)胞的蛋白水解酶的作用下，殼體被破解，釋放出核酸。RNA病毒的核酸在胞質(zhì)內(nèi)復(fù)制、轉(zhuǎn)錄，多數(shù)DNA病毒的核酸（除痘病毒與虹病毒）轉(zhuǎn)移進(jìn)入核內(nèi)進(jìn)行復(fù)制與轉(zhuǎn)錄。

很多病毒的核酸本身就具有侵染性，它們可以直接侵入細(xì)胞，并復(fù)制出完整的病毒。自身不帶酶的病毒核酸一般均具有侵染性。

（2）病毒核酸的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)的合成

表 病毒的核酸復(fù)制類型（翟中和24）

核酸復(fù)制類型	病毒所帶的酶	病毒的科
雙鏈DNA		皰疹病毒、腺病毒、多瘤病毒、痘病毒、虹病毒
單鏈DNA		細(xì)小DNA病毒
雙鏈RNA	轉(zhuǎn)錄酶	呼腸弧病毒
侵染性單鏈RNA		小RNA病毒
非侵染性單鏈RNA	轉(zhuǎn)錄酶	粘液病毒、副粘液病毒、彈狀病毒等
逆轉(zhuǎn)病毒單鏈RNA	逆轉(zhuǎn)錄酶	逆轉(zhuǎn)病毒

以上6種核酸類型的病毒其復(fù)制方式不同，下面以富有代表性的雙鏈DNA病毒、單鏈RNA病毒與單鏈RNA腫瘤病毒（逆轉(zhuǎn)病毒）為例加以敘述。

①當(dāng)DNA病毒進(jìn)入細(xì)胞后，在宿主細(xì)胞蛋白水解酶（脫衣酶）的作用下，蛋白質(zhì)殼體裂解，釋放出DNA。被釋放的DNA分子進(jìn)入細(xì)胞核，在病毒DNA的指導(dǎo)下，利用宿主細(xì)胞的代謝系統(tǒng)首先翻譯“早期蛋白”。早期蛋白的主要功能之一就是關(guān)閉宿主細(xì)胞的基因調(diào)控，抑制宿主細(xì)胞本身核酸的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)的合成。另一種“早期蛋白”可能是病毒特異性的聚合酶，在這些酶的催化作用下，以病毒DNA為模板復(fù)制新的DNA，并轉(zhuǎn)錄帶有遺傳信息的mRNA，mRNA與宿主細(xì)胞的核糖體相結(jié)合，按病毒的遺傳信息，翻譯病毒的結(jié)構(gòu)蛋白，這樣為子代病毒的裝配準(zhǔn)備了物質(zhì)基礎(chǔ)。

②RNA病毒顆粒進(jìn)入宿主細(xì)胞后，在脫衣酶的作用下，殼體裂解，釋放出RNA。病毒RNA分子本身首先可以作為模板，利用宿主細(xì)胞的代謝系統(tǒng)，翻譯出“早期蛋白”。早期蛋白與上述DNA病毒的“早期蛋白”作用相同，一方面抑制宿主細(xì)胞DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄，同時(shí)以病毒RNA為模板復(fù)制新的RNA分子，同時(shí)轉(zhuǎn)錄Mrna。帶有病毒遺傳信息的mRNA與宿主細(xì)胞核糖體結(jié)合，翻譯病毒的結(jié)構(gòu)蛋白，新復(fù)制的RNA與翻譯的病毒蛋白裝配成子代病毒顆粒，整個(gè)過程在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行。

③引起細(xì)胞轉(zhuǎn)型的RNA腫瘤病毒，其復(fù)制過程與上述有根本的不同。當(dāng)病毒進(jìn)入細(xì)胞，殼體裂解與釋放RNA 后，首先以病毒RNA分子為模板，在反轉(zhuǎn)錄酶（病毒自身所攜帶）的催化作用下，反轉(zhuǎn)錄出病毒的DNA分子，這種病毒DNA能與宿主細(xì)胞染色體的DNA鏈結(jié)合（稱為整合），又以整合在細(xì)胞DNA上的病毒DNA為模板，轉(zhuǎn)錄新的病毒RNA與病毒Mrna，后者與核糖體結(jié)合，翻譯出各種病毒蛋白，其中包括病毒的結(jié)構(gòu)蛋白與導(dǎo)致宿主細(xì)胞轉(zhuǎn)型的蛋白。其結(jié)果：或是裝配成新的子代病毒，宿主細(xì)胞裂解；或是導(dǎo)致細(xì)胞轉(zhuǎn)型，轉(zhuǎn)化為腫瘤細(xì)胞。

由RNA作為模板反轉(zhuǎn)錄為DNA的過程是生物科學(xué)中的一個(gè)重大發(fā)現(xiàn)，這一發(fā)現(xiàn)是在研究腫瘤RNA病毒與宿主細(xì)胞相互作用關(guān)系時(shí)所取得的。

（3）病毒的裝配、成熟與釋放

病毒的裝配與成熟是完成繁殖的最后的重要環(huán)節(jié)，病毒的核酸與蛋白質(zhì)在宿主細(xì)胞內(nèi)分別合成，兩者裝配成核殼體。

無包膜的立體對(duì)稱型病毒，當(dāng)其核酸與蛋白質(zhì)裝配成核殼時(shí)，就成為具有感染性的完整病毒粒子。對(duì)這些病毒來說，裝配就是成熟。有包膜的病毒，當(dāng)其核酸與殼體蛋白裝配成核殼體后要穿過細(xì)胞膜而釋放，核殼體外包上一層細(xì)胞膜而成為病毒的包膜，包膜實(shí)際上是特化的細(xì)胞膜。

許多無包膜的病毒，如腺病毒、小RNA病毒、小DNA病毒等，釋放的速度很快。當(dāng)病毒釋放時(shí)，引起細(xì)胞崩解。有包膜的病毒是以出芽的方式釋放，是細(xì)胞膜外卸的一種方式，是逐步釋放的。

從病毒侵入細(xì)胞到子代病毒的成熟釋放成為一個(gè)增殖周期（或復(fù)制周期），不同病毒，增殖周期長(zhǎng)段不同，皰疹病毒約10—15小時(shí)，腺病毒14—25小時(shí)。每個(gè)細(xì)胞內(nèi)能復(fù)制裝配多少病毒也不一樣，腺病毒可裝配數(shù)以萬計(jì)的病毒，而皰疹病毒與粘液病毒只能復(fù)制數(shù)千個(gè)病毒，痘病毒更少。應(yīng)該指出，并不是每個(gè)病毒都具有感染性。

病毒在細(xì)胞內(nèi)的增殖過程是病毒與細(xì)胞相互作用的極為復(fù)雜的過程，也是宿主細(xì)胞結(jié)構(gòu)功能進(jìn)行重大改組的過程。絕大多數(shù)病毒在細(xì)胞內(nèi)復(fù)制時(shí)，可以在顯微鏡下見到宿主細(xì)胞病變（cpe），也有極少數(shù)病毒，雖在組培細(xì)胞內(nèi)復(fù)制裝配并釋放，但并不引起細(xì)胞明顯變化，甚至細(xì)胞可以帶毒分裂繁殖。