1910年，這是遺傳學(xué)史上值得大書一筆的關(guān)鍵性的一年。在這一年里，摩爾根經(jīng)歷了從反對(duì)孟德爾學(xué)說到相信、支持、證實(shí)并發(fā)展孟德爾學(xué)說的重大轉(zhuǎn)變。就是在這一年，摩爾根甚至寫了一篇孟德爾因子不可能由染色體攜帶的論文投寄給《美國(guó)博物學(xué)家》雜志?？墒?，在這篇論文發(fā)表之前，事情卻發(fā)生了戲劇性變化：摩爾根自己竟然通過實(shí)驗(yàn)證明，果蠅的白眼基因居然是由性染色體攜帶的！關(guān)于該實(shí)驗(yàn)的報(bào)道，很快就由美國(guó)《科學(xué)》雜志發(fā)表，而發(fā)表的時(shí)間竟然先于前一篇論文。前后兩篇論文的觀點(diǎn)截然相反，給摩爾根的學(xué)術(shù)生涯平添了一層戲劇性的色彩。
下面我們就來細(xì)說這個(gè)白眼果蠅的故事。
果蠅這種實(shí)驗(yàn)材料是1908年在紐約冷泉港卡內(nèi)基實(shí)驗(yàn)室工作的盧茨（F·E·Lutz）向摩爾根推薦的。這是一種常見的果蠅，學(xué)名稱為“黑腹果蠅”（Drosophila melanogaster）。
實(shí)驗(yàn)材料的選取往往是決定研究工作成功與否的關(guān)鍵，它在遺傳學(xué)發(fā)展史中表現(xiàn)得尤為突出，不僅摩爾根在選用果蠅前后的局面生動(dòng)地表明了這一點(diǎn)，而且孟德爾選用豌豆，以及后來分子遺傳學(xué)家們選用真菌、細(xì)菌（特別是大腸肝菌）和噬菌體都證明了這一點(diǎn)?？梢哉f，遺傳學(xué)發(fā)展史中，每一次適合實(shí)驗(yàn)材料的選取都導(dǎo)致了一次學(xué)科發(fā)展的飛躍。以哺乳動(dòng)物為實(shí)驗(yàn)材料，飼養(yǎng)管理一般都較復(fù)雜，生長(zhǎng)期又長(zhǎng)，而且由單基因控制的性狀少而難尋，所以，一般不適合遺傳學(xué)理論研究。這也許是遺傳學(xué)基本定律首先從植物中發(fā)現(xiàn)的主要原因。而果蠅體型小，體長(zhǎng)不到半厘米；飼養(yǎng)管理容易，既可喂以腐爛的水果，又可配培養(yǎng)基飼料；一個(gè)牛奶瓶里可以養(yǎng)上成百只。果蠅繁殖系數(shù)高，孵化快，只要1天時(shí)間其卵即可孵化成幼蟲，2-3天后變成蛹，再過5天就羽化為成蟲。從卵到成蟲只要10天左右，一年就可以繁殖30代。果蠅的染色體數(shù)目少，僅3對(duì)常染色體和1對(duì)性染色體，便于分析。作遺傳分析時(shí)，研究者只需用放大鏡或顯微鏡一個(gè)個(gè)地觀察、計(jì)數(shù)就行了，從而使得勞動(dòng)量大為減輕。
白眼基因在X染色體上
在野外采集到的果蠅，眼睛都是紅色的，稱為“野生型”。1910年5月，摩爾根在實(shí)驗(yàn)室里飼養(yǎng)的一群紅眼野生型果蠅中，發(fā)現(xiàn)了一只白眼果蠅。摩爾根獨(dú)具慧眼，立刻認(rèn)識(shí)到這只白眼果蠅的巨大價(jià)值。晚上他把這只珍貴的白眼果蠅帶回家，放進(jìn)床邊的廣口瓶里之后，才安心睡覺，白天再把它送回實(shí)驗(yàn)室去。在實(shí)驗(yàn)室里，摩爾根使這只白眼果蠅（它是雄性的）與盡可能多的野生型紅眼雌果蠅交配，十天后產(chǎn)生了1240個(gè)子裔，形成了一個(gè)龐大的果蠅株系。
白眼雄蠅與紅眼果蠅雜交，子一代全是紅眼果蠅。子一代自交，子二代的結(jié)果完全是孟德爾式的，其中紅眼果蠅2688只，白眼果蠅728只，兩者比率約為3.4：1，而約占1/4的白眼果蠅則全是雄性個(gè)性。摩爾根的這一結(jié)果，以“果蠅的限性遺傳”為題發(fā)表在1910年7月22日出版的《科學(xué)》第32卷第120頁上。如果沒有后面的結(jié)果（白眼果蠅全是雄性），則摩爾根的發(fā)現(xiàn)只不過是孟德爾學(xué)說的又一例證，說明孟德爾學(xué)說也適用于昆蟲。而后面的結(jié)果表明，白眼基因與性別有關(guān)，這里面就有新的東西了。摩爾根在論文中沒有急于宣布眼色基因一定與性染色體相關(guān)聯(lián)，只不過說，眼色基因的分離與兩條性染色體的分離一致。他在該論文中的解釋略顯復(fù)雜，也存在一些細(xì)節(jié)上的錯(cuò)誤，但結(jié)論是正確的。同年及翌年，摩爾根又連續(xù)發(fā)表了兩篇論文，終于把基因與染色體的關(guān)系確定無疑地聯(lián)系在一起了。
第一只白眼果蠅
白眼果蠅在基因?qū)W說的發(fā)展史上起了不可估量的作用，以致引起關(guān)于最初那只白眼果蠅來歷的爭(zhēng)論。向摩爾根推薦果蠅作為實(shí)驗(yàn)材料的盧茨，曾出版過一本富有魅力的書《多樣性的昆蟲》（A Lot of Insects）。他在該書中聲稱：“摩爾根教授訪問我們研究所時(shí)，我曾對(duì)他提及，在我繁衍的一個(gè)血統(tǒng)清楚的果蠅株系中，出現(xiàn)了一只白眼果蠅。但因忙于異常翅脈果蠅的研究而無暇顧及白眼果蠅。摩爾根要走了這只活的白眼果蠅并使之繁殖，終于使白眼果蠅在后代重新出現(xiàn)。我講這些話，絕非自夸。如果我當(dāng)時(shí)意識(shí)到那只白眼果蠅會(huì)成為價(jià)值無比的珍品，也許就不會(huì)把它贈(zèng)送給別人了。然而，我是把它送給了一位杰出的研究者。實(shí)際上，黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）應(yīng)該稱為摩爾根的遺傳果蠅。”
摩爾根不承認(rèn)最初這只活的白眼果蠅來自盧茨，一個(gè)相信盧茨的讀者在美國(guó)《遺傳雜志》上發(fā)表對(duì)盧茨一書的書評(píng)，摩爾根立即作出了回答，但卻是略帶暖昧的回答。他寫道，自己確實(shí)向盧茨要過果蠅的飼養(yǎng)品系，但是，其中并沒有盧茨所說的白眼果蠅，盧茨雖然發(fā)現(xiàn)過一只白眼果蠅，但當(dāng)時(shí)就是死的；也不包括白眼果蠅的先代。如果先代中帶有白眼果蠅基因，雖然先代本身是紅眼，但后裔中總有可能分離出白眼果蠅來。實(shí)際上，盧茨所贈(zèng)的果蠅株系，其后代中未出過白眼果蠅。后來也了解，白眼是果蠅中最常見的一種突變型?！芭c應(yīng)用這一突變型材料作出科學(xué)發(fā)現(xiàn)相比較，發(fā)現(xiàn)白眼突變型本身則并不是那么重要”。
上述摩爾根所說的最后這一句話無疑是對(duì)的，且不論最初那只白眼果蠅的來歷如何，摩爾根以它作為實(shí)驗(yàn)材料，在遺傳學(xué)史上第一次證明了基因位于染色體上，并且發(fā)現(xiàn)了伴性遺傳規(guī)律。因此，這個(gè)白眼果蠅的故事不僅僅是一個(gè)戲劇性的插曲，而是值得大書特書的一項(xiàng)重大的研究進(jìn)展，它開創(chuàng)了摩爾根基因?qū)W說的先河。
摩爾根指出：如果假定控制眼色的基因位于X染色體上，而Y染色體上則不帶控制眼色的等位基因，那么實(shí)驗(yàn)結(jié)果就能得到完滿的解釋。紅眼基因（+）是顯性，帶有紅眼基因的X染色體用X+表示；白眼基因（w）是隱性，帶有白眼基因的X染色體用Xw表示。基因型為XwY的雄果蠅，由于Y染色體上沒有控制眼色的基因，隱性基因得以表現(xiàn)，所以是白眼果蠅。當(dāng)白眼雄果蠅與野生型雌果蠅X+X+雜交，子一代的基因型是X+Xw和X+Y，即雌雄果蠅都為紅色復(fù)眼，且雌果蠅是雜合體。子一代個(gè)體相互交配，結(jié)果是在子二代中有3/4是紅眼果蠅，1/4是白眼果蠅。雌果蠅全為紅色復(fù)眼，但其中有一半是純合體，另一半為雜合體。雄果蠅則紅眼、白眼各占一半。
前面已經(jīng)談到，將遺傳物質(zhì)與染色體聯(lián)系在一起，在耐格里、魏斯曼時(shí)就早已有之，鮑維里、德弗里斯和薩頓甚至把這種聯(lián)系描述得十分詳細(xì)。但這些人所談的聯(lián)系都僅僅是推測(cè)，并沒有將某一個(gè)具體的基因定位在某一條染色體上。摩爾根卻做到了這一點(diǎn)，他把紅眼等位基因和白眼等位基因定位在X染色體上，并用實(shí)驗(yàn)證實(shí)這些基因是由X染色體攜帶著遺傳的，這就使基因在染色體上的假說有了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，而且還是把一個(gè)特定的基因（白眼基因）歸屬到一條特定的染色體（X染色體）上，更有甚者，這條特定的染色體還與性別有關(guān)。
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