四、第五進(jìn)化分支
（一）、藍(lán)山雀屬
以前鳥類學(xué)家認(rèn)為藍(lán)山雀屬（那時(shí)還屬于山雀屬）有一對(duì)姊妹種，即分布于古北界西部的Cyanistes caeruleus（藍(lán)山雀）和主要分布于古北界東部的 Cyanistes cyanus（灰藍(lán)山雀），但它們的亞種在幾個(gè)方面總有不同，比如腹部的顏色。
2002 - 2013 年間多人開展的分子研究證實(shí)，它們是并系的，都是來自北非和加納利群島的亞種構(gòu)成的大陸姊妹種。
Johansson 等人（2013 年）的研究中，來自藍(lán)山雀屬的樣本有限，但已經(jīng)揭示 Cyanistes caeruleus ultramarinus 與 Cyanistes teneriffae （非洲藍(lán)山雀）關(guān)系更緊密。
目前 BirdLife、eBird 和 IOC 均接受藍(lán)山雀屬包括三個(gè)種，但 IOC 特別強(qiáng)調(diào)，Cyanistes teneriffae 并非單形，它的每個(gè)亞種都可能是獨(dú)立的物種。
非洲藍(lán)山雀（非洲青山雀）
2011 年，六位鳥類學(xué)家為研究地理隔離對(duì)藍(lán)山雀演化的影響，對(duì)藍(lán)山雀展開深入研究（使用了40多個(gè)地點(diǎn)的樣本）《A multi-gene approach reveals a complex evolutionary》，發(fā)現(xiàn)非洲藍(lán)山雀確實(shí)是多形，基于單一DNA細(xì)胞色素B和其他三種基因混合兩種方法得出的進(jìn)化樹略有差異。
按（a）拆分為 5 個(gè)種，按（b）拆分成 4 個(gè)種？
暫時(shí)有 6 個(gè)亞種，分布于北非和加那利群島。
藍(lán)山雀（青山雀）
9 個(gè)亞種，均分布于歐洲。
灰藍(lán)山雀
8 個(gè)亞種，其中 3 個(gè)在中國(guó)有分布：
Parus cyanus berezowskii（灰藍(lán)山雀青海亞種），分布于祁連山東部、青海東部和東北部。
Parus cyanus tianschanicus， 分布于中國(guó)西北部（新疆），在新疆屬于較常見的山雀。
Parus cyanus yenisseensis， 分布于中國(guó)東北部（黑龍江北部）。
（二）、地山雀屬和山雀屬
地山雀屬是單形的，只有一個(gè)單形的地山雀。
地山雀
中國(guó)特有的單形種，在青藏高原上甚常見。這家伙的嘴和地鴉很像，所以以前叫褐背擬地鴉，分子學(xué)研究證明它屬于山雀科，2005 年和 2013 年的研究都證明它與山雀屬的關(guān)系最為密切。 在傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)時(shí)代，山雀屬可是個(gè)大家族，當(dāng)分子生物學(xué)占主導(dǎo)地位后，山雀屬被不斷拆分（以前的亞屬都獨(dú)立成屬了），最后只剩下綠背山雀和大山雀了。
綠背山雀4 個(gè)亞種，其中 3 個(gè)亞種在中國(guó)有分布，是一種甚常見的山雀。如何區(qū)分雌雄？看腹部黑帶的寬窄。大山雀是復(fù)合物種，但如何拆分一直存在爭(zhēng)議。
（1）Kvist 等人（2003）《Evolution and genetic structure of the great tit（Parus major） complex》
大山雀群分為四個(gè)群（major、minor、cinereus、bokharensis），每個(gè)群包含幾個(gè)亞種。盡管已知這兩個(gè)群體在形態(tài)、聲音和行為特征上有顯著差異，但在它們相遇的區(qū)域也會(huì)發(fā)生一些雜交。大山雀經(jīng)常被稱為環(huán)種的一個(gè)例子，盡管這后來受到了質(zhì)疑。在這里，我們研究了亞種群的遺傳結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，以利用線粒體 DNA 的控制區(qū)序列闡明復(fù)合體的進(jìn)化史。發(fā)現(xiàn)亞種群是單系的，線粒體單倍型明顯不同，因此必須有長(zhǎng)期獨(dú)立的進(jìn)化史。這與環(huán)物種分配相沖突，并支持先前暫時(shí)隔離的群體的次級(jí)接觸區(qū)的形成。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育物種概念，所有亞種群都可以被視為單獨(dú)的物種，但如果遵循生物物種概念的定義，則沒有一個(gè)亞種群是真正的物種，因?yàn)殡s交仍然存在。
major 與 minor 在大約 300 萬(wàn)年前分化；major 與 cinereus 在 280 萬(wàn)年前分化；major 與 bokharensis 在 140 萬(wàn)年前分化。
對(duì)了，鳥類基因每百萬(wàn)年替換 2%，就是（Kvist）這家伙在 1999 年提出的，但沒有找到他的論文，不知道他寫了啥東東。（2）P?ckert 等人（2005）、Eck & Martens（2006）、 Collar（2007）
bokharensis 與 major 是同種的！于是 bokharensis 成為 major 的亞種。好吧，沒有西域山雀了。（3）Johansson 等人（2013）《A complete multilocus species phylogeny of the tits and chickadees（Aves：Paridae）》
bokharensis 與 minor 關(guān)系更為密切吧。
BirdLife/IUCN 不承認(rèn) minor、cinereus 了，但 Clements/eBird、IOC 則繼續(xù)承認(rèn)，不過 、bokharensis 依舊屬于 major 的亞種。1950 年前，生殖隔離可是擁有一票否決權(quán)的哦，可 1950 后，進(jìn)入戰(zhàn)國(guó)時(shí)期，禮崩樂壞嘍。
大山雀
IOC 里有 16 個(gè)亞種，其中 Parus major ferghanensis 亞種在中國(guó)有分布于新疆西北部。
遠(yuǎn)東山雀（東亞山雀、日本山雀）
IOC 里有 8 個(gè)亞種，其中 3 個(gè)亞種在中國(guó)有分布，是一種甚常見的山雀。
蒼背山雀
IOC 里有 12 個(gè)亞種，其中 Parus cinereus hainanus（蒼背山雀海南亞種）分布于海南島，甚常見。中國(guó)大陸、臺(tái)灣均沒有蒼背山雀的分布。
（三）、黃山雀屬
基于 Johansson 等人（2013 年）的研究，黃山雀屬?gòu)纳饺笇僦蟹蛛x。
白枕山雀
印度特有，無(wú)亞種，主要分布于印度西北部的干旱地區(qū)。
臺(tái)灣黃山雀
中國(guó)臺(tái)灣特有種，無(wú)亞種，被描述為不常見或罕見（del Hoyo 等人，2007）。
眼紋黃山雀
無(wú)亞種，分布于喜馬拉雅山西部至尼泊爾東部。分布區(qū)的印度中南部屬于印度眼紋黃山雀。
印度眼紋黃山雀
印度特有種，2 個(gè)亞種，分布于印度中南部，分布區(qū)中喜馬拉雅山南麓屬于眼紋黃山雀。
BirdLife/IUCN 認(rèn)為印度眼紋黃山雀和眼紋黃山雀是一個(gè)物種，但 Johansson 等人（2013 年）的研究揭示是一對(duì)姊妹種。
黃頰山雀
4 個(gè)亞種，其中 3 個(gè)亞種在中國(guó)有分布，是一種很常見的山雀。
如何區(qū)分雌雄？看腹部黑帶的寬窄。
（四）、黑山雀屬
基于 Johansson 等人（2013 年）的研究，黑山雀屬?gòu)纳饺笇僦蟹蛛x。黑山雀屬分布于非洲。
白肩黑山雀
無(wú)亞種，分布從毛里塔尼亞和塞內(nèi)加爾到蘇丹和厄立特里亞，從喀麥隆到剛果。
白翅黑山雀
2 個(gè)亞種，分布于非洲中部。
棕胸黑山雀
3 個(gè)亞種，分布于安哥拉、博茨瓦納、剛果、馬拉維、納米比亞、贊比亞。
玫紅胸黑山雀
2 個(gè)亞種，分布于馬拉維、莫桑比克、坦桑尼亞、津巴布韋。
Clements/eBird 將其視作棕胸山雀的亞種。
Johansson 等人（2013 年）的研究確認(rèn)其為獨(dú)立種。
白胸山雀
無(wú)亞種，分布于尼日利亞和喀麥隆、南蘇丹、烏干達(dá)、肯尼亞和坦桑尼亞。
卡氏山雀
無(wú)亞種，分布于安哥拉、納米比亞。
南黑山雀
3 個(gè)亞種，分布于非洲東南部。
暗色山雀
2 個(gè)亞種，分布于非洲中部。
北灰山雀
無(wú)亞種，分布于安哥拉、剛果民主共和國(guó)、馬拉維、莫桑比克、坦桑尼亞聯(lián)合共和國(guó)、贊比亞、津巴布韋。
紋胸山雀
3 個(gè)亞種，分布于非洲東中部。
索馬里山雀
2 個(gè)亞種，分布于埃塞俄比亞、肯尼亞、索馬里、坦桑尼亞、烏干達(dá)。
紅喉山雀
無(wú)亞種，分布于肯尼亞、坦桑尼亞。
白背黑山雀
無(wú)亞種，分布于厄立特里亞、埃塞俄比亞，是一種鮮為人知的鳥。
灰山雀
2 個(gè)亞種，分布于萊索托、南非。
阿卡山雀
2 個(gè)亞種，分布于非洲南部。后記：
從跟著別人觀鳥，到拍鳥；從不恥下問請(qǐng)教別人鳥名，到自己翻書看圖鑒識(shí)鳥；從請(qǐng)鳥導(dǎo)到自己找鳥；從看書了解鳥的習(xí)性、生境、分布到學(xué)習(xí)鳥的科學(xué)分類。我相信很多真正愛鳥（不把觀鳥、拍鳥當(dāng)作炫耀一種手段）的人大致如此一路走來。
拍鳥有啥好處？以前寫過不少小文談過，總結(jié)一句話，非專業(yè)人士娛樂為主吧，不想自己的退休生活過于乏味。
拍著開心就好，為啥還要學(xué)習(xí)？知其然也盡努力知其所以然，習(xí)慣性用腦或許可以減少老年癡呆的風(fēng)險(xiǎn)吧。反正都是玩，多個(gè)玩法總比少個(gè)玩法好。看過不少鳥類分類學(xué)相關(guān)的論文，感覺一些學(xué)者關(guān)注結(jié)構(gòu)，精確到屬一級(jí)，一些學(xué)者則是關(guān)注種和亞種的解剖，比如山雀科，《PHYLOGENY OF TITMICE (PARIDAE): II. SPECIES RELATIONSHIPS BASED ON SEQUENCES OF THE MITOCHONDRIAL CYTOCHROME-B GENE》和《A complete multilocus species phylogeny of the tits and chickadees（Aves: Paridae）》是關(guān)注結(jié)構(gòu)的，而《Evolution and genetic structure of the great tit (Parus major) complex》、《Incorporating Color into Integrative Taxonomy: Analysis of the Varied Tit（Sittiparus varius） Complex in East Asia》、《Phylogeography of the Eurasian Willow Tit (Parus montanus) based on DNA sequences of the mitochondrial cytochrome b gene》是關(guān)注細(xì)節(jié)的。
山雀科不大不小，正好可以用來跟蹤、學(xué)習(xí)分子研究的一些成果和進(jìn)展（好奇鳥類學(xué)家都在忙啥）。這坑也夠深，花了一個(gè)月時(shí)間才基本找齊資料，以業(yè)余愛好者身份的視角，整理再加上自己的一些體會(huì)，有錯(cuò)在所難免。山雀科難拍的鳥不多，只有棕枕山雀和紅腹山雀，眼紋黃山雀是迷鳥。
本來以為身處信息、技術(shù)大爆炸的年代，自我學(xué)習(xí)相對(duì)而言便利了許多，可實(shí)際情況或許并非如此。前段時(shí)間對(duì)網(wǎng)絡(luò)知識(shí)平臺(tái)賺錢口誅筆伐，原以為只是國(guó)內(nèi)一些企業(yè)的行為，認(rèn)真找起資料來才知道都是從國(guó)外 Copy to China 的，絕大多數(shù)文章一樣是要收費(fèi)的
這些基礎(chǔ)科學(xué)的東西，又不產(chǎn)生財(cái)富，為何要如此呢
想多看一些論文做對(duì)比，難啊！找到免費(fèi)的就不錯(cuò)了。鳥類學(xué)家做基因比對(duì)研究，難嗎？
我的專業(yè)是計(jì)算機(jī)軟件，感覺鳥類學(xué)者的研究工作不容易。
基因研究，需要很多樣本，盡管可以從鳥類基因數(shù)據(jù)庫(kù)中獲取一些，但要出成果，還是要針對(duì)研究方向盡可能獲取更多的樣本，前期處理樣本獲取的準(zhǔn)確的基因序列，后期數(shù)據(jù)處理，工作量相當(dāng)大。
世界上還有很多鳥類還沒有進(jìn)行基因研究，那些生活在偏僻地區(qū)的鳥，僅根據(jù)博物館的標(biāo)本肯定不行，要到野外去采集樣本，難啊，尤其是一些很稀有的鳥類。
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