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作者：閆濤，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士在讀，主要研究根際資源與微生物互作。

周刊主要展示LorMe團隊成員優(yōu)秀周報，每周定期為您奉上學(xué)術(shù)盛宴！本期周刊為您介紹索氏鯨桿菌產(chǎn)生的VB₁₂通過介導(dǎo)腸道菌群的互作進而提高宿主抗病性，原文于2023年發(fā)表在《Microbiome》上。

導(dǎo) 讀

近年來，益生菌在腸道中預(yù)防和緩解疾病的作用受到廣泛關(guān)注，近期研究表明益生菌可以誘導(dǎo)腸道生態(tài)、重塑腸道原有微生物群落進而影響宿主健康，但是具體機制尚不清楚。本研究揭示了施用有益菌貝萊斯芽孢桿菌Bacillus velezensis引起關(guān)鍵微生物數(shù)量增多，關(guān)鍵微生物通過分泌VB₁₂影響腸道環(huán)境以及微生物互作，進而抵御病原菌入侵。

結(jié) 果

1．腸道微生物群落影響貝萊斯芽孢桿菌抵御病原菌的效果

作者以圖1a的實驗設(shè)計進行實驗，提前一周喂養(yǎng)抗生素雞尾酒消滅魚腸道內(nèi)細菌（類似滅菌土處理）；結(jié)果發(fā)現(xiàn)在腸道菌群穩(wěn)定的情況下，施用有益菌B.velezensis可以顯著提高石斑魚在病原菌侵染時的存活率（圖1b），同時可以降低魚腸道、肝臟以及腎臟中病原菌數(shù)量（圖1c-e中TY組），添加抗生素雞尾酒之后則沒有效果（圖1c-e中TAY組），以上結(jié)果表明有益菌是與腸道內(nèi)原有細菌共同協(xié)作進而抵御病原菌入侵。

圖1.腸道微生物影響有益菌B.velezensis抵御病原菌入侵的效果

2．腸道中索氏鯨桿菌參與抵御病原菌入侵

作者對腸道微生物組進行分析，發(fā)現(xiàn)接種有益菌之后并不會影響菌群的結(jié)構(gòu)，而病原菌入侵后菌群結(jié)構(gòu)顯著改變，并且有益菌的存在會改變腸道菌群面對病原菌入侵時的響應(yīng)狀況（圖2b）。在屬水平上各個處理微生物組成也不同（圖2c），共有9個屬在四個處理中共同存在，作者定義為腸道內(nèi)的核心微生物組。Cetobacterium屬在核心微生物組中豐度最高，并且Cetobacterium屬富集在有益菌處理組中（圖2d），結(jié)合其他研究發(fā)現(xiàn)施加有益菌可以提高腸道中Cetobacterium屬的豐度，因此作者推測Cetobacterium屬參與宿主抵御病原菌入侵的過程中。

作者從健康的石斑魚中分離出一株C. somerae CS2105-BJ，并測試該菌株的抵御病原菌的能力（圖2g），發(fā)現(xiàn)在病原菌侵染后，接種CS2105-BJ可以顯著提高宿主存活率（圖2h），并且CS2105-BJ能夠很好的定殖在石斑魚腸道中，同時可以顯著降低魚腸道、肝臟以及腎臟中病原菌數(shù)量（圖2i、j），為了解C.somerae的作用途徑，作者分析了C.somerae CS2105-BJ的全基因組，發(fā)現(xiàn)其具有從頭合成VB₁₂的能力，先前有研究指出VB₁₂具有調(diào)節(jié)腸道穩(wěn)態(tài)、幫助宿主抵御病原菌等有益功能。作者便推測C. somerae CS2105-BJ對宿主的保護作用可能與其可以合成VB₁₂相關(guān)。

之后作者確定CS2105-BJ可以產(chǎn)生并向外分泌VB₁₂，并且發(fā)現(xiàn)魚腸道內(nèi)VB₁₂與CS2105-BJ豐度具有極強的正相關(guān)性。作者使用過量的鋅元素替代VB₁₂環(huán)中心的鈷元素進而破壞VB₁₂的結(jié)構(gòu)，添加鋅之后，有益菌處理過后魚腸道內(nèi)的VB₁₂含量顯著降低，并且對于宿主的保護作用也顯著下降，結(jié)果表明VB12在保護宿主方面發(fā)揮著重要的作用。

圖2.C.somerae幫助宿主抵御病原菌入侵

3．VB₁₂對宿主的保護作用主要依賴于腸道微生物群

作者外源添加VB₁₂后研究其防控效果（圖3a），發(fā)現(xiàn)在腸道微生物存在的情況下，添加VB₁₂可以顯著提高魚的存活率（圖3b），同時可以降低魚肝臟、腎臟中病原菌的數(shù)量（圖3c、d），并且VB₁₂與病原菌負荷呈負相關(guān)（圖3e、f）；在腸道微生物消失后，VB₁₂的保護效果同時消失。表明VB₁₂對宿主的保護作用主要依賴于腸道微生物群。

圖3.腸道微生物是VB₁₂保護宿主免受病原菌侵染的基礎(chǔ)

4．VB₁₂誘導(dǎo)腸道微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的改變

作者發(fā)現(xiàn)施用VB₁₂之后可以顯著改變微生物群落結(jié)構(gòu)，LEfSe結(jié)果表明在VB₁₂處理組中與腸道微生物組失調(diào)相關(guān)的Shigella與Escherichia屬豐度降低，潛在有益菌屬Bacteroides、Cellvibrio、Clostridium屬豐度上升。同時施加VB₁₂可以顯著降低革蘭氏陰性細菌的數(shù)量，降低潛在的致病風(fēng)險，另外VB₁₂處理也顯著提高了腸道內(nèi)厭氧菌的豐度，利于維持腸道穩(wěn)態(tài)（圖4d）。對腸道菌群功能預(yù)測結(jié)果進行分析發(fā)現(xiàn)，施加VB₁₂顯著富集細菌增殖以及定殖的功能，可能是促進了腸道內(nèi)微生物群之間以及微生物群與宿主的相互作用（圖4e）。與CK相比，施加VB₁₂處理網(wǎng)絡(luò)具有更多的節(jié)點和邊，網(wǎng)絡(luò)連接更緊密。并且VB₁₂處理組網(wǎng)絡(luò)中多為負相關(guān)關(guān)系，具有更大的網(wǎng)絡(luò)模塊?？偟膩碚f，施加VB₁₂顯著增強腸道微生物群的多樣性以及群落之間的相互作用關(guān)系并且降低腸道的氧化還原電位來維持厭氧細菌生長。

之后為了量化VB₁₂、微生物多樣性、潛在關(guān)鍵類群和網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性對宿主抗病性的影響，作者構(gòu)建了PLS-PM模型（圖5a）。結(jié)果表明，VB₁₂與細菌多樣性、網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性和潛在的關(guān)鍵微生物呈正相關(guān)，此外，還發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性與宿主感染水平為顯著負相關(guān)，表明復(fù)雜而穩(wěn)定的網(wǎng)絡(luò)對抵御病原菌入侵具有積極影響。總體而言，這些結(jié)果表明，VB₁₂主要通過影響腸道中潛在的關(guān)鍵物種和增強腸道微生物生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性來提高宿主對病原菌的抵抗力。

圖4.VB12誘導(dǎo)腸道微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的改變

圖5.不同因素對宿主抗病性的影響

5．VB₁₂維持宿主腸道緊密連接蛋白的正常表達

病原菌入侵腸道之后，腸道屏障的通透性是病原菌最終成功感染的基礎(chǔ)；因此作者最后探究VB₁₂對腸道緊密連接蛋白（Claudin15、Occludin和Zo-1）的影響，發(fā)現(xiàn)在腸道微生物穩(wěn)定的情況下，施加VB₁₂可以顯著提高緊密連接蛋白的表達（圖6）。表明VB₁₂可以通過調(diào)節(jié)腸道微生物影響腸道緊密連接蛋白的表達水平。

圖6.VB₁₂增強宿主腸道緊密連接蛋白的表達

結(jié) 論

本研究證明，有益菌貝萊斯芽孢桿菌Bacillus velezensis通過影響腸道微生物組提高斑馬魚的抗病性。進一步分析發(fā)現(xiàn)，鯨桿菌屬（Cetobacter sp.）在保護宿主免受病原菌侵染中發(fā)揮著重要的作用（圖7）。本研究結(jié)果從益生菌對腸道微生物組的作用角度提供了益生菌增強宿主對病原體感染抵抗力的新作用機制，同時展示了VB₁₂作為調(diào)節(jié)劑增強微生物相互作用的新功能。這一發(fā)現(xiàn)可能會加深人們對益生菌對宿主健康影響的理解，并有助于闡明VB₁₂抵抗病原菌侵染的健康機制。

圖7.有益菌保護宿主免受病原菌侵染的機制

論文信息

原名：Vitamin B12 produced by Cetobacterium someraeimproves host resistance against pathogen infection through strengthening the interactions within gut microbiota

譯名：索氏鯨桿菌產(chǎn)生的VB12通過介導(dǎo)腸道菌群的互作進而提高宿主抗病性

期刊：Microbiome

DOI：10.1186/s40168-023-01574-2

發(fā)表時間：2023.06

通訊作者：王高學(xué)、凌飛

通訊作者單位：西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院

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