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編譯：Nicole，編輯：景行、江舜堯。

原創(chuàng)微文，歡迎轉發(fā)轉載。

原名：The Crosstalk between MicroRNAs and Gibberellin Signaling in Plants

譯名：植物MicroRNA與赤霉素信號傳導的串擾

期刊：Plant and Cell Physiology

IF：4.062

發(fā)表時間：2020年6月

通訊作者：YuSha、王佳偉

通訊作者單位：韓國基礎科學研究所、中科院上海生命科學研究院植物生理生態(tài)研究所

DOI號：10.1093/pcp/pcaa079

1   前言

赤霉素（GAs）最初被鑒定為來自真菌Gibberella fujikuroi的次生代謝產物，是一種四環(huán)二萜類植物激素，調節(jié)植物生長和發(fā)育過程，包括發(fā)芽、莖伸長、成花轉變和果實成熟。自發(fā)現(xiàn)以來，已在植物和真菌中鑒定出超過136種GA。但是，只有一小部分GA（GA1、GA3、GA4和GA7）在植物中具有生物活性。GA的合成本質上需要三步過程，涉及三個亞細胞區(qū)室：（1）在質體中香葉基香葉基二磷酸香葉酯轉化為戊香烯，（2）在膜系統(tǒng)中香豆素的戊香烯轉化為GA12和（3）在細胞質中GA12連續(xù)氧化形成活性GA?？偠灾?，細胞GA穩(wěn)態(tài)受GA生物合成和分解代謝的控制，這既需要“活化酶”又需要“失活酶”。GA 3-氧化酶（GA3oxs）和GA 20-氧化酶（GA20oxs）是負責生物活性GA4的生物合成的“活化酶”。GAs的主要降解途徑是由GA 2-氧化酶催化的（GA2oxs）。此外，水稻ELONGATED UPPERMOST INTERNODE基因（OsEUI）編碼一種細胞色素P450單加氧酶，可環(huán)氧化GA，并有助于GA失活。甲基轉移酶GAMT1和GAMT2對GA的甲基化已被確定為擬南芥種子成熟期間GA降解的另一種機制。此外，越來越多的證據(jù)表明，GA代謝可以由GA信號途徑介導。

從水稻和擬南芥的遺傳和生化分析已經很好地闡明了GA信號轉導的成分。GA信號集中在GA–GID1–DELLA模塊上，該模塊在維管植物之間高度保守，而在苔蘚植物中卻并非如此。GA信號由可溶性受體GA-INSENSITIVE DWARF1（GID1）感知，該受體最初在水稻中被鑒定，在擬南芥中具有三個直系同源物（GID1A、GID1B和GID1C）。在缺乏GA的轉錄調節(jié)子的情況下，DELLA蛋白通過阻礙GA激活的下游基因的表達來抑制GA信號傳導。DELLA蛋白均具有由5個保守氨基酸組成的N末端DELLA域（Asp–Glu–Leu–Leu–Ala，DELLA），但不包含規(guī)范的DNA結合域，因此被認為通過與其他轉錄因子相互作用來調節(jié)靶基因的表達。已知INDETERMINATE DOMAIN（IDD）家族蛋白與DELLAs相互作用并充當轉錄支架來激活下游基因SCARECROW-LIKE 3（SCL3）的表達，這表明DELLA蛋白也起著轉錄激活因子的作用。生物活性GA與GID1的結合會誘導GID1發(fā)生構象變化，并促進GID1與DELLA之間的相互作用。GA–GID1–DELLA復合物的形成增強了F-box蛋白SLY1/GID2與DELLA的結合，然后將DELLA靶向E3泛素連接酶SCFSLY1/GID2復合物，導致DELLA通過26S蛋白酶體蛋白水解途徑快速降解。GA釋放DELLA蛋白的抑制作用，并刺激下游轉錄網絡來調節(jié)植物的生長和發(fā)育。

MicroRNA（miRNA）是內源的單鏈非編碼RNA，長度為20-24個核苷酸（nt），在植物和動物的基因表達的轉錄后調節(jié)中起著重要作用。植物miRNA的生物發(fā)生首先是初級miRNA（pri-miRNA）開始的連續(xù)切割和修飾，由RNA聚合酶II轉錄并作為標準RNA聚合酶II（Pol II）轉錄本進行50次加帽、剪接和30多聚腺苷酸化（圖1）。RNase III家族酶DICER-LIKE1（DCL1）借助輔助蛋白將含有莖環(huán)的pri-miRNA加工成短雙鏈體，包括雙鏈RNA結合蛋白Hyponastic Leaves 1（HYL1）和C2H2-鋅指蛋白Serrate（SE圖1）。pri-miRNA的加工在切割體（D體）或位于細胞核中的小核RNA結合蛋白D3體（SmD3-體）中進行。短RNA雙鏈體由成熟的miRNA（或引導鏈）及其過客鏈（也稱為miRNA *）組成。DCL1處理后，miRNA/miRNA *雙鏈體的兩條鏈在30個末端被S-腺苷甲硫氨酸依賴性RNA甲基轉移酶HUA ENHANCER進行20-O-甲基化。甲基化的miRNA/miRNA *雙鏈體通過哺乳動物的Exportin5（Exp5）的直系同源物HASTY（HST）從細胞核轉運到細胞質中（圖1）。

通常，只有雙鏈體的一條鏈（引導鏈）被選擇性地摻入ARGONAUTE蛋白（AGO）中并形成RNA誘導的沉默復合物（RISC），而過客鏈則被降解。擬南芥有10種AGO蛋白，其中AGO1是大多數(shù)miRNA的主要效應蛋白。最近的一項研究發(fā)現(xiàn)，AGO1以CRM1 / EXPORTIN1（EXPO1）/ NES依賴的方式經歷核-胞質穿梭。AGO1的核定位對于大多數(shù)甲基化的miRNA從核到細胞質的裝載和轉運是必需的，而miRNA介導的沉默需要AGO1的核-胞質穿梭。因此，RISC主要在細胞核中組裝，并以AGO1：miRNA復合物的形式輸出到細胞質中（圖1）。miRNA通過堿基配對將RISC導向其靶mRNA，通過RNA裂解和翻譯抑制實現(xiàn)靶抑制（圖1）。在過去的二十年里，miRNA在植物生長和發(fā)育的幾乎所有方面都發(fā)揮了關鍵作用，例如相變、器官形態(tài)發(fā)生和逆境響應。miRNA還通過調控植物激素的代謝、分布和感知來充當植物激素途徑的關鍵調節(jié)劑。這篇綜述總結了目前在miRNA介導的GA信號傳導和生物合成調控機制和功能方面的知識，重點綜述miR156、miR159和miR396。

2   miR156-SPL和GA-DELLA在成花轉變和腋芽形成中的相互作用

miR156是植物中最保守的miRNA之一。Small RNA測序表明，miR156存在于大量雙子葉植物和單子葉植物以及蕨類植物、番茄類和苔蘚植物中。miR156已被確定為擬南芥和玉米中營養(yǎng)相變和開花時間的主要調節(jié)物。該功能很大程度上歸因于其獨特的表達模式：miR156在幼苗中高水平積累，并隨植物發(fā)育而降低。隨著年齡的增長，miR156的下降成為植物發(fā)育和生理的“計時器”，這確保了每個發(fā)育事件都在適當?shù)碾A段以精確的順序發(fā)生。更重要的是，miR156的這種與年齡相關的下降在其他物種中保守，其中包括Arabis alpina、Cardamine ?exuosa、玉米、楊樹、水稻、大豆和番茄。miR156靶向一系列編碼植物特有的SQUAMOSA啟動子結合蛋白樣（SPL）基因的轉錄識別因子。所有的SPL都共享一個保守的SQUAMOSA啟動子結合蛋白（SBP）結構域，該結構域與目標序列上的共有序列基序GTAC結合。擬南芥基因組編碼16個SPL基因，其中11個被miR156靶向（表1）。功能研究已證實SPL在擬南芥中差異表達并在植物發(fā)育中表現(xiàn)出獨特的功能。

表1.擬南芥中miR156和miR159的靶基因。

miR156-SPL模塊對于擬南芥的繁殖能力至關重要。miR156的過表達會延緩許多物種的開花，包括擬南芥、臺灣南芥、彎曲碎米薺、玉米、馬鈴薯和水稻。因此，miR156隨著年齡的增長而下降，使植物能夠逐漸獲得生殖能力并最終枯萎，特別是在非誘導性短日照條件下。在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了miR156調節(jié)花粉的調節(jié)機制。在幼年期，由于miR156高水平，SPL轉錄因子的積累很低。隨著植物的生長，miR156減少，導致SPL轉錄本增加。SPL通過兩種不同的機制促進葉片中的葉過渡和芽尖（圖2）。在莖尖中，SPL15通過激活分生組織同一性基因LEAFY（LFY）以及MADS-box基因，如FRUITFULL（FUL）、APETALA1（AP1）和過表達抑制因子CONSTANS1（SOC1）來誘導開花。在葉片中，SPL9激活另一個miRNA miR172的表達。miR172靶向AP2類轉錄因子家族，包括AP2、TARGET OF EAT1（TOE1）、TOE2、TOE3、SCHLAFMUTZE（SMZ）和SCHNARCHZAPFEN（SNZ）。miR172的靶標通過抑制FLOWERING LOCUS T（FT）以及SOC1和AP1的表達來抑制光周期依賴性的開花途徑。miR172的過表達會加速擬南芥中的花期轉換，而AP2或TOE1的過度積累會導致后期表型減慢。因此，葉片中SPL9對miR172的激活減輕了miR172靶向的AP2樣轉錄因子對FT的抑制。

在非感應條件下，通過降解DELLA，GA在加速成花轉變中也起著關鍵作用。GA生物合成和信號轉導相關基因的突變導致開花缺陷。DELLA結構域缺失17個氨基酸的GA不敏感DELLAs轉基因植物（dellaΔ17）在長日和短日條件下均開花晚。研究表明，DELLAs與幾種轉錄因子發(fā)生物理相互作用，從而抑制花粉代謝。例如，DELLAs通過隔離FT激活因子，CONSTANS（CO）和PHYTOCHROME相互作用因子4（PIF4）抑制TF轉錄。DELLAs還與轉錄因子FLOWERING LOCUS C（FLC）相互作用，促進FLC下游基因SOC1和FT的轉錄抑制。最近的一項研究表明，DELLAs與另一個轉錄因子MYC3結合。MYC3被DELLAs穩(wěn)定并通過拮抗CO的活性來抑制FT表達。除了這些機制外，GA誘導的開花途徑還可以通過DELLA和SPL之間的相互作用整合到miR156介導的開花途徑中。DELLA蛋白可以與SPL2、SPL9、SPL10、SPL11和SPL15相互作用。研究顯示DELLA與SPL的結合破壞了SPL下游基因的轉錄激活。因此，DELLAs通過抑制莖尖中SPL15激活MADS-box基因（SOC1和FUL）或通過抑制SPL9降低葉片中的FT表達來延緩植物的成花轉變（圖2）。此外，DELLA蛋白與CHD3染色質重塑因子PICKLE（PKL）相互作用并減弱其結合能力。最近的一項研究發(fā)現(xiàn)PKL直接與MIR156A和MIR156C的啟動子結合，導致H3K27ac的水平低和H3K27me3的水平高，并抑制了這兩個基因的轉錄（圖2 ）。GA促進花粉也需要PKL，pkl突變體中SPL3、SPL5、LFY和FUL的表達降低。因此，DELLA蛋白通過轉錄抑制（在SPL3和SPL5的情況下）或蛋白-蛋白質相互作用（在SPL9和SPL15的情況下）抑制SPL，從而發(fā)揮其抑制花色的功能。

最近研究表明，DELLA–SPL9模塊參與了腋芽的形成。SPL9抑制腋芽同一性基因LATERAL SUPPRESSOR（LAS）的轉錄，而DELLA與SPL9的結合減弱SPL9對LAS的抑制活性，從而促進腋芽的萌發(fā)。有趣的是，LAS誘導GA失活酶GA2ox4的表達，從而在腋芽形成部位形成低GA含量的區(qū)域。與該調控網絡一致，外源GA處理或GA生物合成酶GA20ox2的異位表達降低了腋芽形成的比例，而GA缺失型突變體ga1-3顯示出更多的腋芽形成。

圖2. miR156和GA在成花轉變中的相互作用。靶向miR156的SPL通過促進莖尖中LEAFY和MADS-box基因的表達并激活葉片中的miR172來促進成花轉變。miR172靶向AP2樣轉錄因子，通過抑制FLOWERING LOCUS T（FT）的表達來延遲花期。DELLA通過阻止SPL的活化來抑制轉變。一方面，DELLA和SPL之間的相互作用抑制葉片中miR172的激活和莖尖中MADS-box基因的激活。另一方面，DELLAs與CHD3染色質重塑因子PKL結合并減弱其對miR156的前體基因MIR156A和MIR156C的轉錄抑制。GAs通過降解DELLA并釋放其對SPL的抑制作用來促進開花。

3   miR159通過調節(jié)GAMYB活性參與GA信號傳導 

miR159是一種21nt的miRNA，在維管植物中高度保守，并在植物生長、形態(tài)發(fā)生和繁殖中發(fā)揮多方面的作用。擬南芥具有3個MIR159基因（MIR159A、MIR159B和MIR159C），每個基因編碼一個獨特的同工型，彼此之間相差1-2 nt。在擬南芥中，miR159a和miR159b比miR159c豐富得多。遺傳證據(jù)表明，MIR159A和MIR159B是具有冗余功能的主要家族成員。單個mir159突變體均未顯示任何表型異常，而mir159a、mir159b雙突變體（mir159ab）則在種子、葉片和花莖中均表現(xiàn)出發(fā)育缺陷。mir159abc的三重突變體與mir159ab是無法區(qū)分的，這表示了miR159c在擬南芥中功能的次要性。MIR159A和MIR159B的表達模式非常相似，二者均廣泛表達，但在花藥中不表達。相比之下，MIR159C的表達主要限于花藥和莖尖區(qū)域。miR159靶向編碼R2R3 MYB結構域轉錄因子（稱為GAMYB）的基因家族。像miR159一樣，具有高度保守的miR159結合位點的GAMYB直系同源物存在于大多數(shù)陸地植物中。最初，GAMYB被鑒定為由GA誘導的大麥糊粉細胞中的轉錄因子。在擬南芥中，兩個GAMYB樣基因MYB33和MYB65是miR159的主要靶標（表1）。眾所周知，在大麥和水稻中GA通過減輕DELLAs的抑制作用而積極調節(jié)GAMYB的表達。此外，GAMYB可以與下游基因的順式GA反應元件結合，以轉導GA信號。

4   GA誘導種子萌發(fā)的miR159-GAMYB途徑 

GA促進單子葉植物和雙子葉植物的種子發(fā)芽。種子發(fā)芽過程中，GA在胚中產生并分泌到糊粉層中，從而增強了水解酶的合成和分泌，這些水解酶負責在胚乳中移動貯藏化合物以支持早期幼苗生長。在種子萌發(fā)期間，GA誘導大麥糊粉細胞中GAMYB的表達。HvGAMYB激活多種水解酶的表達，包括低和高pIα-淀粉酶、EII（1-3,1-4-β）-葡聚糖酶、組織蛋白酶B樣蛋白酶和EPB半胱氨酸蛋白酶。在水稻中，成熟的miR159存在于整個植物中，但在種子中幾乎沒有檢測到。同樣OsGAMYB在水稻籽實糊粉細胞中高度表達。OsGAMYB缺失突變體顯示出響應GA處理的α-淀粉酶表達受損。一旦糊粉層完成其消化功能，GA就會促進擬南芥細胞的程序性細胞死亡（PCD），從而促進發(fā)芽胚胎的生長。大麥中GAMYB的過表達導致空泡細胞的產生，這與GA處理誘導的空泡水平相似。在擬南芥中，miR159充當分子開關，僅在種子和花藥中限制GAMYB的表達。在營養(yǎng)組織中，MYB33和MYB65的轉錄水平極低。研究表明，MYB33和MYB65，以及另一種GAMYB，MYB101，是GA調節(jié)種子中糊粉的PCD的原因，此時miR159的效力減弱了。myb33myb65-myb101的三重突變體顯示糊粉糊化作用發(fā)生了改變?？傊?，靶向miR159的GAMYB通過激活水解酶的表達并促進糊粉細胞中的PCD來積極地轉導GA信號傳導（圖3）。

5   GA調節(jié)的雄性育性中的miR159-GAMYB途徑 

GA在調節(jié)花器官的發(fā)育中也起著重要作用。由于花藥發(fā)育異常，GA缺乏導致雄性不育。GAMYB在幾種植物的花藥中高表達，例如大麥、水稻、小麥、擬南芥和黃瓜。GAMYB過表達的轉基因大麥是雄性不育的。這種表型主要是由沒有開裂的小而淺的花藥引起的，類似于用過量的外源GA處理過的植物。有趣的是，雌雄同株的黃瓜中GAMYB的敲除改變了雄性與雌性花粉的比例，并減少了具有雄性花粉的節(jié)的數(shù)量。miR159與GAMYB在水稻花藥中共表達，可精細調節(jié)GAMYB的表達。水稻中GAMYB的消耗會損害成絨氈層的絨氈細胞的PCD和花粉發(fā)生，從而導致花藥和花粉的發(fā)育缺陷。同樣，OsmiR159的過表達表現(xiàn)出畸形的花朵，并且是雄性不育的。相反，抑制miR159在水稻中會導致與PCD相關的基因上調。微陣列分析顯示，OsGAMYB差異性調節(jié)糊粉細胞和花藥中的下游基因。OsGAMYB激活花藥中2個GA上調的基因：細胞色素P450羥化酶CYP703A3和β-酮酰基還原酶（KAR），它們都編碼脂質代謝酶。cyp703a3突變體顯示烏氏體和外壁的缺陷形成。值得注意的是，GAMYB-CYP703途徑是保守的，對于從苔蘚（沒有GA信號傳導）到高等植物的雄性發(fā)育至關重要，這表明GA通過植物體內CYP703A3的預先存在的GAMYB依賴的活性來調節(jié)花藥發(fā)育（圖3）。在擬南芥中miR159-GAMYB途徑也在花藥發(fā)育和育性中發(fā)揮作用。MYB33和MYB65促進絨氈層中的PCD，是雄性孢子發(fā)生所必需的。myb33myb65雙突變體和miR159高產植物均是雄性不育的。后來發(fā)現(xiàn)，miR159在擬南芥花粉中表達，并傳遞至中央細胞去降解MYB33和MYB65以促進胚乳的核分裂，抑制miR159活性導致生育力下降（圖3）。

6   GA介導的果實發(fā)育中的miR159-GAMYB途徑

最近研究發(fā)現(xiàn)miR159-GAMYB途徑與GA介導的果實發(fā)育有關。在草莓中，在果實發(fā)育過程中檢測到具有生物活性的GA，在白色階段有大量的GA4。此外，功能性的GA信號通路在草莓果實的花托中也很活躍。在花托發(fā)育的白色階段，2個Fa-MIR159基因的表達較低，這與FaGAMYB的高積累同時發(fā)生。GA在花托發(fā)育的綠色階段誘導FaGAMYB的表達。FaGAMYB是草莓果實發(fā)育的關鍵調節(jié)劑，因為FaGAMYB的下調抑制了花托的成熟和顏色形成（圖3）。在番茄中，miR159-GAMYB途徑對于胚珠發(fā)育和坐果至關重要。miR159的過表達會損害胚珠發(fā)育，進一步導致早熟的果實萌發(fā)和強制性單性結實（圖3）。在葡萄中，外源GA可以有效地誘導單性結實。有趣的是，GA在植物發(fā)育過程中促進VvMIR159C的表達并抑制VvGAMYB。在GA誘導的葡萄單性結實過程中，miR159-GAMYB可能參與了基因發(fā)育的調控，但該機制尚不清楚。

圖3. miR159-GAMYB途徑在植物發(fā)育中的作用。GAMYB被GA激活并被miR159抑制。miR159的功效在種子中減弱。GA在種子發(fā)芽過程中被誘導并激活GAMYB以促進糊粉細胞水解酶和PCD的表達。在花藥中，miR159的豐度較低。GA通過保守的依賴CYP703A3的GAMYB依賴性激活來調節(jié)花藥發(fā)育，從而導致花藥的PCD?；ǚ酆凸麑嵃l(fā)育也需要miR159-GAMYB途徑，有助于雄性育性和果實發(fā)育。但是涉及這些過程的機制和下游基因的了解較少。

7   參與GA生物合成的miRNA 

miR396是一種進化保守的miRNA，靶向生長調節(jié)因子（GRF）家族的一組轉錄因子。GRF在擬南芥中的功能與協(xié)調葉和根發(fā)育中的細胞分裂和分化有關。水稻基因組編碼一個miR396亞型，在miRNA的7-8位插入了鳥嘌呤，后來被發(fā)現(xiàn)是一個單子葉植物特異的miR396變異體。OsmiR396-GRF模塊參與多種發(fā)育過程和特性的調控，例如花形態(tài)發(fā)生、花發(fā)育、顆粒大小和產量、植株形態(tài)和類胡蘿卜素合成。最近有報道說，OsmiR396d在水稻中的過表達表現(xiàn)出與GA缺陷型突變體相似的表型。在過表達OsmiR396d的稻米中，OsGID2和幾種GA生物合成基因的表達降低，例如椰油酰二磷酸合酶（CPS1）、ent-kaurene氧化酶2（KO2）、grain number per panicle（GNP1）/ GA20ox1和GA20ox3等。OsmiR396可能通過其靶標之一OsGRF6調節(jié)GA生物合成，因為osgrf6突變體中GA生物合成基因的水平和GA（GA1、GA19和GA53）的內源性含量被下調。有趣的是，通過GA3處理，OsmiR396d的表達增加，而用GA生物合成抑制劑多效唑處理時，OsmiR396d的表達減少。這表明OsmiR396對水稻中GA生物合成的反饋調控。OsmiR156的靶標是Ideal Plant Architecture 1（IPA1），其編碼OsSPL14并調節(jié)水稻中的植株形態(tài)。最近，染色質免疫沉淀和電泳遷移率變化分析表明IPA1直接與GA生物合成基因（包括CPS1、Ent-月桂酸氧化酶（KAO）、KO2、GNP1 / GA20ox1和semidwarf1）的啟動子上的GTAC基序結合（SD1）。在CRISPR / Cas9介導的miR156（mir156-abcdfghikl）突變型突變體中，一些GA生物合成基因（CPS1、KAO、KO2、GNP1、SD1和GA20ox4）被顯著下調，而GA失活基因（GA2ox6、GA2ox8、GA2ox10和EUI1）增加。mir156abcdfghikl中兩種具有生物活性的GAs ：GA3和GA7的水平要比野生型水稻低得多，這表明OsmiR156調節(jié)GA的生物合成。但是，在擬南芥中的研究發(fā)現(xiàn)，GA合成途徑中的大多數(shù)基因（GA2ox1、GA3ox1、GA20ox1和GA20ox2）的表達不受miR156影響。在miR156過表達植物中，只有兩個GA失活基因GA2ox2和GA2ox6被適度上調，但GA4的含量沒有變化。miR156靶向的SPL可能在單子葉植物和雙子葉植物中發(fā)展出不同的功能。在水稻中，miR156通過抑制IPA1促進GA積累，IPA1直接調節(jié)GA生物合成和信號途徑中的多個基因。種子中高水平的miR156導致GA含量升高，從而抑制了種子休眠并促進了種子發(fā)芽。

GA信號通過GA–GID1–DELLA模塊進行轉換。由于DELLA蛋白不包含規(guī)范的DNA結合結構域，因此它們通過與其他轉錄因子相互作用來調節(jié)下游基因。根據(jù)miRbase的注釋，擬南芥和水稻中成熟的miRNA的數(shù)量分別為384和738。有趣的是，植物中的大多數(shù)miRNA靶標都編碼對于植物生長和發(fā)育必不可少的轉錄因子。因此，GA信號和miRNA靶基因模塊通過DELLA和miRNA靶轉錄因子之間的直接相互作用而廣泛連接并不奇怪?？紤]到轉錄因子通常以組織特異性和時間性表達的事實，針對miRNA的轉錄因子在GA信號傳導中的作用在組織或單細胞水平上的研究是一個懸而未決的問題。系統(tǒng)的蛋白質-蛋白質相互作用測定和體內DELLA-轉錄因子相互作用的可視化將有助于解決這個問題。miRNA及其靶標在GA生物合成中的作用尚未得到廣泛研究。值得注意的是，一些證據(jù)表明，保守的miRNA可能在不同物種之間的GA信號傳導和生物合成中發(fā)揮獨特的功能和調控機制。例如，除了在GA信號轉導中的保守作用外，miR159-GAMYB還能調節(jié)水稻中的GA生物合成。OsmiR159d靶向OsGAMYBL2，該蛋白與GA生物合成中的2個基因CPS1和GA3ox2的啟動子結合。同樣，SPL與水稻和擬南芥中的DELLA結合。但是，miR156僅正調控水稻的GA生物合成。GAMYB / SPL是否確實會影響水稻體內的GA含量？DELLA對GAMYB和SPL活性的調節(jié)與GAMYB和SPL在GA生物合成中的作用如何協(xié)調？因此，闡明水稻中GAMYB / SPL與GA生物合成之間的聯(lián)系的生物學意義是未來的重要研究方向。GA和miRNA都是植物發(fā)育的重要調節(jié)劑。1960年代的綠色革命通過結合半矮化性狀與其他農業(yè)技術（肥料、農藥和灌溉技術），極大地提高了全世界的谷物產量。半矮稻基因sd1編碼有缺陷的GA20ox，而小麥的矮化高度（Rht）則編碼突變的GA不敏感的DELLA蛋白。已經證明miRNA及其靶基因均可用于改善農藝性狀。有鑒于此，目前對miRNA和GA之間相互作用的知識和進一步的研究將對整合獨特的農業(yè)重要性狀的植物生物技術具有重要價值。

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