編譯：夕夕，編輯：十九、江舜堯。
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導讀
對種子成熟調節(jié)因子進行遺傳學研究并結合轉錄組學分析和網(wǎng)絡分析，表明遺傳多樣性對種子植物成熟過程具有重要作用。在非種子植物中也發(fā)現(xiàn)了類似的成熟過程，例如休眠。本文討論了脫落酸(ABA)依賴種子成熟程序的起源和遺傳多樣性，回答了由最近發(fā)現(xiàn)的發(fā)芽延遲1(DOG1)家族蛋白引發(fā)的問題，該蛋白家族以特定或冗余的方式調控種子的貯藏積累、休眠和干燥耐性。原名： Ancient Memories of Seeds: ABA-Dependent Growth Arrest and Reserve Accumulation
譯名：種子的遠古記憶: 依賴ABA的生長阻滯和儲備積累
期刊：Trends in Genetics
IF: 8.34
發(fā)表時間：2020.2
通訊作者：Hiroyuki Nonogaki
通訊作者單位: Department of Horticulture, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, USA
DOI號：10.1016/j.tig.2020.04.009
種子的形成需要一系列精確的發(fā)育，遺傳和細胞分化過程，例如胚胎發(fā)生和胚乳發(fā)育，這些過程與母體組織種皮或種皮的發(fā)育很好地協(xié)調。胚胎升級，物質積累和休眠等過程是種子成熟之后的過程。目前，尚不清楚種子植物在進化過程中是如何及以何種順序進行這些過程的。在非種子植物中觀潮到了休眠現(xiàn)象，然而不一定在所有種子植物中都發(fā)現(xiàn)了胚芽生長的暫停。物質積累是種子發(fā)育中的重要過程，而一些寄生種子依賴于宿主的營養(yǎng)，并沒有大量的物質積累。由于物質積累，休眠和干燥耐性不是種子發(fā)育的必須過程，因此應考慮植物在長時期的發(fā)展過程中可能發(fā)生反復進化或趨同進化。同時，了解種子植物在某個世系中從祖先性狀到衍生性狀的轉變也必不可少。有關擬南芥（Arabidopsis thaliana）種子發(fā)芽延遲1（DOG1）家族蛋白的最新發(fā)現(xiàn)提供了一個很好的機會來考慮種子和非種子植物的進化變化，這些變化可能與種子成熟過程的出現(xiàn)有關。本文通過將DOG1家族蛋白的系統(tǒng)發(fā)育學與有關非種子植物中脫落酸（ABA）信號足跡的新興信息相結合，討論了種子休眠和儲備積累程序的演變（圖1），例如以及種子植物進化生物學的開創(chuàng)性發(fā)現(xiàn)。2. 種子成熟調節(jié)因子的遺傳和功能多樣化DOG1是種子休眠的主要調節(jié)因子，可保護SABA陽性蛋白的SNF1相關蛋白激酶2不受蛋白磷酸酶的抑制（圖2A）。DOG1對PP2C的抑制將SnRK2維持在活性（磷酸化）狀態(tài)，增強了種子中的ABA敏感性，并使其處于休眠狀態(tài)。DOG1-LIKE3（DOGL3）和DOGL5也能夠與AHG1 PP2C結合，盡管DOGL5在ABA敏感性和休眠增強方面不像DOG1那樣起作用，這可能是由于缺乏 C端區(qū)域的血紅素結合位點。除了在種子休眠中起主要作用外，DOG1還參與種子發(fā)育的其他過程。例如，在中后期種子發(fā)育過程中，它可作為ABI3的增強子，而在后期種子發(fā)育過程中，它是誘導脫水耐受性相關蛋白所必需的。這些發(fā)現(xiàn)表明，DOG1在種子成熟中的作用要比休眠研究最初提出的要廣得多。與DOG1不同，DOGL4是ABA調控的基因，不會促進種子的休眠。 相反，它對種子發(fā)芽有促進作用。DOGL4會促進種子成熟特異性基因上調，包括編碼種子貯藏蛋白，晚期胚發(fā)生豐度（LEA）和熱休克蛋白（HSP）基因，這表明其DOGL4參與物質積累和干燥耐性。其他實驗也表明DOGL4參與物質積累和干燥耐性。使用干燥耐性相關突變體abi3–5，lec1-1，lec2-1和fus3-3進行的廣泛轉錄組分析建立了擬南芥開發(fā)中的基因調控綜合網(wǎng)絡。DOGL4是花后15天主要的TF節(jié)點之一，在其中存儲蛋白和Oleosin基因共表達（圖2B）。用于DOGL4。在由17個DAF組成的網(wǎng)絡中，DOGL4是唯一的與干燥相關基因的子網(wǎng)絡中其他三個TF一起被檢測到的TF節(jié)點（圖2B）。這些結果與DOGL4誘導實驗的發(fā)現(xiàn)是一致的，并且有說服力地支持了DOGL4是儲備儲量和干燥程序的調節(jié)劑的觀點。DOG1和DOGL4共同構成LEA和HSP，表明它們在干燥中具有重疊功能（圖2C）；然而，種子貯藏蛋白和油質蛋白的調節(jié)似乎主要由DOGL4介導，因為DOG1突變不會影響成熟種子中白蛋白，球蛋白和油質蛋白的表達（圖2C）。此外，在DOG1和DOGL4調控的基因之間只有有限的重疊（圖2C）。綜上所述，DOG1家族蛋白可能在進化過程中針對特定功能已經(jīng)多樣化，同時保留了一些重疊功能。DOG1和DOGL4在功能上的多樣化提出了種子成熟程序如何在進化，這個問題尚未得到深入研究。已經(jīng)提出了一個有趣的可能性，種子休眠機制可能追溯到蕨類植物。在日本粳稻中，成熟的原體分泌性信息素AN來刺激鄰近的年輕原體產(chǎn)生雄性器官(圖3A)。AN是赤霉素(GA)的前體，當轉化為活性GA時，能刺激原體的形成。在另一種蕨類植物中，ABA信號，包括snrk2調控過程，拮抗AN，從而拮抗GA作用，形成囊孢子。ABA-GA拮抗是蕨類植物種子休眠的核心機制，提示非種子植物可能已經(jīng)存在種子休眠機制的原型。在苔蘚植物中未發(fā)現(xiàn)有活性的GA。因此，在非維管植物中可能尚未建立ABA-GA拮抗作用。但是，在苔蘚植物基因組中發(fā)現(xiàn)了ABA感知和信號成分。在多形艾草中，ABA信號成分在胚芽休眠中起著重要作用，胚芽休眠被認為是芽休眠類似物（圖3B）。因此，ABA依賴休眠的根源似乎可以追溯到更遠。就ABA信號本身而言，最近的發(fā)現(xiàn)表明，SnRK2介導的反應的起源早于陸地植物的進化。此外，在陸地植物的藻類姊妹譜系中發(fā)現(xiàn)了與ABA無關的類ABA受體樣活性（圖2A）。另一個值得注意的發(fā)現(xiàn)是DOG1是PP2C結合蛋白，是一種血紅素結合蛋白，表明ABA和血紅素信號傳導之間可能存在聯(lián)系。在擬南芥懸浮培養(yǎng)中，ABA誘導富含色氨酸的感覺蛋白O，是潛在的血紅素/卟啉清除劑，表明ABA與血紅素信號傳導之間可能存在機械聯(lián)系。有趣的是，在單細胞紅藻中觀察到了類似的機制（圖3C）。表明共生的生物體中，血紅素促進細胞周期。 相比之下，TSPO在壓力條件下清除了血紅素，導致細胞生長停滯（圖3C），從某種意義上說，這類似于休眠。血紅素和ABA信號可能與細胞間通訊有關。血紅素和ABA信號可能在這些細胞器和細胞核之間的逆行信號中發(fā)揮作用（圖3C）。有人提出，細胞內的通訊，包括逆行和順行信號以及細胞間通訊，都通過血紅素和ABA信號之間的相互作用在種子植物的休眠調節(jié)中發(fā)揮作用，兩者均可能由DOG1介導。種子植物中DOG1家族蛋白的多樣化可能是儲備積累進化的動力。本文在種子存儲組織的形態(tài)和功能演變的背景下討論植物基因組中DOG1家族基因的多樣化。對陸地植物基因組的研究表明，DOG1家族基因存在于裸子植物，苔蘚植物和苔蘚植物中（圖4A），其中單個拷貝可能是普遍的形式。相比之下，許多被子植物包含多個DOG1家族基因，這些基因可能在被子植物進化的早期分化為四個獨立的譜系：（i）DOG1，（ii）DOGL4，（iii）DOGL5，（iv）DOGL6。擬南芥DOG1和DOGL5分別在基因組的5號和3號染色體上發(fā)現(xiàn)。DOGL1-4在兩個方向都聚集在4號染色體的同一區(qū)域中（圖4B），表明進化過程中可能存在基因重復和倒置。DOGL4調節(jié)儲備積累（圖2）。DOGL4功能可能隨著胚乳的進化而進化。與其他被子植物種子一樣，在Amborella種子中，胚芽被三倍體胚乳包圍，它們是由含有七個細胞和八個核的普通雌配子體衍生的（圖3D）。這些具有二倍體胚乳的物種的種子通常包含來源于母體組織細胞的胚乳作為主要的貯藏組織（圖3D）。DOGL4樣基因可能在被子植物種子的被子和/或胚乳中表達。DOGL4是在擬南芥胚乳中起作用的印跡基因。闡明DOG1家族和其他印跡基因的功能和組織定位的進化變化可能會為印跡機制的起源提供重要的見識。DOG1家族蛋白在裸子植物中的功能尚不清楚。裸子植物種子發(fā)育成單倍體組織，作為主要的貯藏組織。進一步研究跨越裸子植物和被子植物物種的種子貯藏組織的發(fā)育模式，將有助于了解種子植物中從單倍體配子體到二倍體被子和二倍體/三倍體胚乳的轉變。了解這些過渡將清楚地了解DOGL4參與的儲備積累計劃的演變。圖4 種子成熟調節(jié)劑的基因復制與遺傳多樣性
闡明DOG1家族蛋白某些功能的最新發(fā)現(xiàn)提出了有關基因家族的進化和種子成熟程序的有趣問題。通過基因組學和系統(tǒng)遺傳學擴展了對DOG1家族蛋白的生化和分子研究，這促使研究人員思考種子休眠和儲備積累機制的演變。本文探討了在基礎被子植物中有關于胚乳和胚乳進化的有趣發(fā)現(xiàn)。這些不同的研究領域應與DOG1家族基因的研究相結合。種子生物學家面臨著將功能基因組學與進化研究動態(tài)整合的巨大機遇。例如，本文討論的最小的睡蓮，從萌發(fā)到種子生產(chǎn)，生命周期較短，為5-6個月，可以用作功能基因組學的模型植物。雖然是水生物種，但可以在溫室或溫室的盆中種植。已經(jīng)報道了另一種睡蓮成功進行了農(nóng)桿菌介導的轉化[36]，可以在N. thermarum上進行測試。彩色豬籠草基因組序列最近已發(fā)布，這也將加速基礎被子植物的功能基因組學。
除了在基礎研究中了解植物進化的基本價值外，闡明種子中的“古老程序”的機制可能對農(nóng)業(yè)應用也有用。例如，在某些基礎被子植物中，母體植物甚至在受精前就開始向發(fā)育中的胚珠提供營養(yǎng)，這是裸子植物的趨勢。在大多數(shù)被子植物中，這種早期的母體作用已被最小化或喪失，在這些被子植物中，僅向成功受精的胚珠提供營養(yǎng)。但是，這種性狀可以應用到現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)經(jīng)常利用種子性狀來抵抗進化壓力。因此，了解進化生物學中植物的古代特征可能對農(nóng)業(yè)科學也可能有用。目前研究人員需要做的是回答種子進化生物學中的其余問題，以促進基礎科學和應用科學的發(fā)展。
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