編譯：微科盟R.A，編輯：微科盟木木夕、江舜堯。
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導(dǎo)讀人腸道棲居著細(xì)菌為主的多種微生物，通常被稱為腸道微生物群。腸道微生物群人類生理過程中的參與分子信號傳導(dǎo)，被認(rèn)為對人類健康至關(guān)重要。植物多糖（聚糖，膳食纖維）是支持腸道微生物群維持和功能的碳和能量的重要來源。因此，人類每天消耗的植物聚糖的數(shù)量和質(zhì)量有可能影響健康。腸道菌群的成員利用不同類型的植物聚糖的能力各不相同。采用特定的聚糖飲食干預(yù)可以調(diào)節(jié)微生物群，從而抵消破壞微生物群與宿主之間的復(fù)雜關(guān)系（生態(tài)失調(diào)）的生態(tài)紊亂。這篇綜述概述了通過飲食配方來調(diào)節(jié)腸道微生物群的前景和研究選擇，這些飲食習(xí)慣性地食用時，將通過建立能增強功能適應(yīng)力的各種聯(lián)合體來糾正營養(yǎng)不良。傳統(tǒng)的“益生元”有利于雙歧桿菌和乳酸桿菌繁殖，而日糧中化學(xué)成分復(fù)雜的植物聚糖混合物會促進微生物群的多樣性的提高。微生物菌群組成可能因人而異，但由于細(xì)菌之間的代謝冗余，功能輸出在給定的情況下將保持一致；因此，植物多糖可以改善腸道菌群的特性，促進功能彈性，并實現(xiàn)對營養(yǎng)不良的矯正。
原名：Modulating the Gut Microbiota of Humans by Dietary Intervention with Plant Glycans
譯名：通過植物多糖的飲食干預(yù)調(diào)節(jié)人類的腸道菌群
期刊：Applied and Environmental Microbiology
IF：4.016
發(fā)表時間：2021.2.26
通訊作者：Gerald W. Tannock
通訊作者單位：新西蘭達尼丁奧塔戈大學(xué)微生物學(xué)和免疫學(xué)系
1 為什么要調(diào)節(jié)人類腸道微生物？一個主要由細(xì)菌組成的棲息于人類腸道的微生物群落，通常被稱為腸道菌群。在生命早期，當(dāng)牛奶（尤其是母乳）是嬰兒宿主的唯一營養(yǎng)來源時，腸道菌群具有相對簡單的分類學(xué)組成（低α-多樣性），主要由雙歧桿菌組成。一旦將固體（輔助食品）食物從4至6個月大的飲食中引入，就會發(fā)生更為復(fù)雜的微生物群的組裝。人體中無法消化的水果和蔬菜中的植物聚糖傳遞到腸道，在那里它們可作為細(xì)菌的生長底物。植物聚糖被包括在膳食成分中，稱為膳食纖維（文本框1）。在生命的第一年內(nèi)攝入越來越多的植物聚糖會伴隨細(xì)菌種類的多樣性增加，直到大約12個月大時為止，會出現(xiàn)一種與成人相似的腸道菌群。就相對豐度而言，細(xì)菌群落種Lachnospiraceae和Ruminococcaceae以及Bacteroidaceaceae的成員是微生物群落中的主要分類群。但是，直到3至4歲甚至更大的年齡，才能形成特征性分類群暫時保持相對穩(wěn)定比例的成熟菌群。所有這些過程都受到與分娩方式，種族，微生物散布，抗生素管理，人類遺傳學(xué)和營養(yǎng)的影響。然而，很清楚，細(xì)菌物種自然組合的形成受兩個主要因素影響，一個是外源的，即宿主飲食成分（例如植物聚糖），另一個是內(nèi)源的，即宿主分泌物（例如相關(guān)的聚糖）。對粘液生產(chǎn)進行實際控制即使不是不可能，但也很難，但是輸送到腸道的植物聚糖（膳食纖維）的數(shù)量和種類可以通過飲食攝入來控制。因此，用植物聚糖的飲食干預(yù)提供了調(diào)節(jié)成年人類腸道菌群的手段。
表2 與人類腸道細(xì)菌降解植物聚糖相關(guān)的分子模塊的例子可以說植物聚糖屬于被稱為“益生元”的食品補充劑的類別，即“一種被宿主微生物選擇性利用的底物，具有健康益處”。但是，“益生元”通常是指菊粉，低聚果糖（FOS）和低聚半乳糖（GOS），它們被用作食品添加劑，目的是增加腸道中雙歧桿菌和乳酸菌的數(shù)量。具有更大結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的聚糖的使用更可能針對特征在于成年人類的成熟腸道微生物群的通常占優(yōu)勢的細(xì)菌家族的成員的細(xì)菌物種。因此，盡管FOS（源自菊粉水解或化學(xué)合成）和含半乳糖的物質(zhì)（GOS，由乳糖合成），盡管已廣泛用于食品工業(yè)，但在本綜述中將不作進一步探討。已經(jīng)有許多發(fā)表的文章可為該主題提供信息。
3 是否存在腸道細(xì)菌對植物聚糖的不同得利用的證據(jù)？使用膳食纖維進行調(diào)制的概念隱含了對微生物群成員的不同影響。不同細(xì)菌類群對特定聚糖的優(yōu)先利用是調(diào)節(jié)作用的特定基礎(chǔ)?；谂囵B(yǎng)的研究證實了遺傳學(xué)研究的證據(jù)，即腸道菌對底物的利用專門化，甚至達到了物種和菌株的水平。這項工作中的大部分與腸道菌群中常被發(fā)現(xiàn)的屬于擬桿菌屬的成員有關(guān)，它們可作為一個范例。一般而言，擬桿菌屬物種具有相對較大的基因組，其編碼多種碳水化合物活性酶（CAZymes），賦予細(xì)菌合成，識別或代謝復(fù)雜碳水化合物的能力。實際上，對培養(yǎng)的擬桿菌屬物種的實驗室研究結(jié)果表明，該物種使用特定聚糖作為生長底物（例如大麥β-d-葡聚糖）的能力有所不同（圖1A）。生化復(fù)雜的分子（例如亞麻木聚糖）使純培養(yǎng)中可利用底物的物種數(shù)量變窄（圖1B）。在某些情況下，根據(jù)在含有果膠底物的培養(yǎng)基中的生長而發(fā)生的物種聚集（圖1C），表明幾種物種可能在腸道群落中占據(jù)相同的基本生態(tài)位，而其他物種則具有獨特的作用。相似的生長曲線可能反映了參與特定聚糖降解和發(fā)酵的細(xì)菌菌群的可互換成員。另外，單個種類具有降解復(fù)雜聚糖的特定區(qū)域的偏好。例如，使用果膠的同半乳糖醛酸聚糖主鏈可以生長幾種擬桿菌屬物種，但是只有在其他細(xì)菌去除了阿拉伯聚糖，半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖側(cè)鏈之后，相對很少的細(xì)菌可以利用鼠李糖半乳糖醛酸聚糖部分。這些糖的生長利用在卵形擬桿菌，細(xì)小擬桿菌，纖維素擬桿菌和小腸擬桿菌中也是不同的。此外，細(xì)菌根據(jù)生長的利用順序?qū)厶沁M行優(yōu)先排序。例如，卵形擬桿菌（Bacteroides ovatus）在使用支鏈的較高分子量的聚合物（近似順序，β-葡聚糖，果膠，木葡聚糖和阿拉伯木聚糖[大小分別為100，?300、1,028和232 kDa]之前，使用較不復(fù)雜，較小的多糖并含有這些底物的混合物。當(dāng)提供12種聚糖的混合物時，Bacteroidesthetaiotaomicron會優(yōu)先使用某些糖。聚糖中的化學(xué)鍵也影響其被利用的特異性。例如，通過細(xì)胞表面相關(guān)的降解和結(jié)合機制來確定相對于β2-1果聚糖而言，β2-6果聚糖特定輸入到擬桿菌中的周質(zhì)。分子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性以及底物降解中幾種酶的協(xié)同作用的相應(yīng)需求是確定優(yōu)先級的重要決定因素。人類宿主每天可能會消耗來自不同植物來源（水果和蔬菜）的多種聚糖混合物，因此，從使用特定聚糖的優(yōu)先次序以及每種聚糖的程度方面，了解細(xì)菌類群對此有何反應(yīng)使用這種方法對調(diào)節(jié)腸道菌群的成功與否至關(guān)重要。例如，測試分類單元以利用特定植物聚糖的方法是在實驗室條件下培養(yǎng)耐細(xì)菌的細(xì)菌，盡管近幾十年來重點研究了腸道菌群的獨立于培養(yǎng)物（基于核酸）的研究，但仍需要鼓勵這項技能。宏基因組學(xué)研究表明，在腸道菌群研究中檢測到的大部分分類單元還沒有被培養(yǎng)，但是這些基因組的一部分可能起源于腸道瞬時棲居者，而不是定殖菌群。然而，微生物的常見，主要組成部分已被培養(yǎng)并且存在于培養(yǎng)物收集物中，因此可用于篩選作為生長底物的復(fù)雜聚糖。純培養(yǎng)研究是一個起點，但是多重共培養(yǎng)對于揭示相互作用網(wǎng)絡(luò)是必要的，該相互作用網(wǎng)絡(luò)通過細(xì)菌物種的聯(lián)合體降解復(fù)雜的底物。因此，需要闡明營養(yǎng)模式并用于人類研究中的食品干預(yù)設(shè)計。在恒化器中以及在模擬腸道的多級發(fā)酵罐中進行連續(xù)共培養(yǎng)，將在這方面提供有用的知識，因為細(xì)菌可以保持穩(wěn)定的種群數(shù)量。恒化器提供穩(wěn)態(tài)條件（生長以恒定的速率在恒定的環(huán)境中發(fā)生），在這種條件下，所有細(xì)菌細(xì)胞在碳和能量限制的條件下都具有相似的代謝狀態(tài)。這些條件與腸道中的細(xì)菌生長有關(guān)，由于大量復(fù)雜的微生物群落，在那里對生長底物的競爭非常激烈。通過觀察已實現(xiàn)的生態(tài)位（微生物群中的實際活動）相對于腸道細(xì)菌的基本生態(tài)位（在體外測量的潛在能力）降低了寬度，這是顯而易見的。但是，腸道可能不完全是一個連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)，因為食糜通過大團團通過腸道，回盲腸瓣控制食糜進入大腸。因此，腸道環(huán)境可以提供難以在體外復(fù)制的分批和連續(xù)培養(yǎng)條件的混合物。
對文獻的評估表明，繼續(xù)進行投機性的飲食干預(yù)試驗（口服，檢查腸道微生物群）是沒有幫助的。這些試驗并未提供將非傳染性疾病的破壞減少到最低限度的明確解決方案，這主要是因為與健康相關(guān)的微生物群落的生態(tài)學(xué)尚未得到充分定義。我們很清楚微生物菌群的成員是誰，以及它們在總體上的能力，但是我們無法充分預(yù)測為什么與特定疾病有關(guān)的擾動會發(fā)生。我們也無法就如何從長遠來看糾正被干擾的生態(tài)系統(tǒng)制定路線圖。顯然，我們必須了解腸道微生物區(qū)系如何在健康中起作用，包括了解與疾病相關(guān)聯(lián)的高于或低于該微生物群的生物類群或生物活性物質(zhì)的豐度閾值。否則，例如，特定分類群和/或丁酸鹽的相對豐度的變化缺乏有意義的背景。需要根據(jù)代謝菌群的形成和功能來考慮微生物群的調(diào)節(jié)。棲息地的空間角度可能很重要；細(xì)菌細(xì)胞與消化池中的植物顆粒物質(zhì)有關(guān)，這些細(xì)菌無疑會在腸道中植物多糖的水解和發(fā)酵中發(fā)揮作用。在腸道生態(tài)系統(tǒng)中的菌群的發(fā)展中，可以設(shè)想到水解細(xì)菌（生產(chǎn)者）的食物顆粒與其他細(xì)菌物種的空間聯(lián)系，這些細(xì)菌得益于潛在產(chǎn)品的潛在水解基質(zhì)“水解”產(chǎn)物的“泄漏”。因此，下一階段的研究是確定與細(xì)菌聚糖降解和發(fā)酵有關(guān)的細(xì)菌菌群的組成，以及與飲食的改變有關(guān)的特定菌群的豐度變化。目的是將細(xì)菌類群的成員整合到一個聯(lián)合體中，就像在拼圖玩具中將它們組裝在一起一樣，并測量每個聯(lián)合體中整合新陳代謝的動力學(xué)。在不同的聚糖周圍會形成不同的菌群，這些聚糖專門為每個菌群提供燃料，因此，當(dāng)可獲得復(fù)雜的植物聚糖混合物時，微生物群中會存在許多具有不同功能的菌群。進一步的目的是檢驗以下假設(shè)，即執(zhí)行相同功能的菌群在組成細(xì)菌種類方面可能不同（系統(tǒng)發(fā)育上不同的細(xì)菌可以編碼相同的功能）。這種現(xiàn)象將解釋人類腸道微生物群組成的個性，但在整體微生物群功能上具有普遍的相似性。結(jié)構(gòu)化，習(xí)慣性但有趣的飲食會促進各種菌群的形成，從而維持具有功能適應(yīng)力的高多樣性微生物群。盡管看似簡單的命題，但要實現(xiàn)多樣化的飲食結(jié)構(gòu)并非易事，因為從成年初期開始就需要進行飲食調(diào)節(jié)以產(chǎn)生僅在生命的第五，六十年代才可考慮到的新陳代謝的后果。綜合癥。在西方國家，在狩獵者和采集者中檢測到的“祖先”腸道菌群是不可能實現(xiàn)的。Hadza等人也比食用富含膳食纖維的塊莖更喜歡肉和蜂蜜。我們希望：今后的研究中，科學(xué)家能把基于對腸道菌群的了解進行的基礎(chǔ)生態(tài)研究，特別是通過將攝入多種化學(xué)成分的復(fù)雜植物聚糖的研究能與調(diào)節(jié)腸道菌群聯(lián)系起來，從而促進高多樣性微生物群的研究。
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