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編譯：青山綠水，編輯：小菌菌、江舜堯。

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本文以“中國森林生態(tài)系統(tǒng)野外定位站研究網(wǎng)絡(luò)”為依托，從尖峰嶺到大興安嶺沿著4100 km的緯度范圍連續(xù)采樣（圖1），為驗(yàn)證細(xì)菌和真菌的緯度多樣性是否呈現(xiàn)不一致的規(guī)律，并探討潛在的機(jī)制。在每個森林類型中設(shè)置5-6個10 m × 20 m的樣方，在每個樣方內(nèi)利用土鉆多點(diǎn)采集0-10 cm土層土壤，然后組成一個混合樣品。把混合好的樣品分為兩份份，用來提取土壤微生物DNA和磷脂脂肪酸立馬放入裝有干冰的的保溫盒內(nèi)保存。同時調(diào)查和記錄林地的植物組成與多樣性、土壤理化性質(zhì)、經(jīng)緯度和海拔等環(huán)境參數(shù)（表3.1），在南北熱量梯度上共采集了144個土壤樣品。樣點(diǎn)經(jīng)緯度通過手持式GPS定位獲得。樣點(diǎn)氣候數(shù)據(jù)從WorldClim version2（www.worldclim.org）網(wǎng)站下載獲得。用歸一化差值植被指數(shù)（NDVI）來指示植被凈初級生產(chǎn)力（Delgado-Baquerizoet al., 2018b），數(shù)據(jù)從NASA'sTerra satellites（http://neo.sci.gsfc.nasa.gov/）上下載獲得。并測定了大量土壤理化性指標(biāo)。

1 土壤細(xì)菌和真菌多樣性的緯度變化特征

在洲際尺度上典型森林土壤細(xì)菌和真菌α多樣性的水平空間分布規(guī)律存在差異性。與北美森林土壤微生物的緯度多樣性特征不同，中國東部典型森林土壤細(xì)菌和真菌α多樣性隨緯度的變化特征具體表現(xiàn)為：細(xì)菌豐富度隨緯度的變化呈現(xiàn)單峰變化特征，且在北緯35°附近達(dá)到峰值（圖2），而真菌豐富度隨緯度的變化呈現(xiàn)經(jīng)典的LDG規(guī)律（圖2）。此外，細(xì)菌的物種豐富度在亞熱帶地區(qū)最高，而真菌豐富度在熱帶地區(qū)最高、在溫帶最低。通過克里金插值方法得到的微生物地理分布的結(jié)果與上述結(jié)果一致。相比較而言，細(xì)菌和真菌在門分類水平上的緯度多樣性特征差異更大。細(xì)菌絕大部分門類呈現(xiàn)單峰變化，而Elusimicrobia和Gemmatimonadetes的豐富度與緯度負(fù)相關(guān)，WPS-2豐富度與緯度正相關(guān)。同樣，真菌門類如Basidiomycota與緯度正相關(guān)，Ascomycota與緯度負(fù)相關(guān)，而Zygomycota與緯度變化無規(guī)律可言。

2 細(xì)菌和真菌緯度多樣性變化特征差異的機(jī)制

針對在南北熱量梯度上森林土壤細(xì)菌和真菌的α多樣性的變化不一致的特征，首先用隨機(jī)森林（randomforest）模型對環(huán)境進(jìn)行篩選，發(fā)現(xiàn)土壤pH和MAT分別是細(xì)菌和真菌多樣性最重要的環(huán)境因子，表明了洲際尺度上細(xì)菌多樣性主要由土壤理化性質(zhì)所決定，而多樣性主要由氣候因子對真菌多樣性的作用比對細(xì)菌多樣性更重要。在此基礎(chǔ)上作者進(jìn)一步應(yīng)用PiecewiseSEM探討氣候、土壤因子之間的關(guān)系以及他們對微生物多樣性的相對貢獻(xiàn)。模型分別能解釋67%和49%的細(xì)菌和真菌的緯度多樣性變化（圖3），且被解釋部分中分別有26%和12%的微生物多樣性的地理變異是由取樣的隨機(jī)效應(yīng)造成的。且在模型的標(biāo)準(zhǔn)總效應(yīng)中，土壤pH和MAT分別是細(xì)菌和真菌多樣性最重要的解釋因子。除此之外，作者還發(fā)現(xiàn)土壤元素化學(xué)計量比也是微生物多樣性分布較為重要的影響因子，且N:P比和C:N比分別對細(xì)菌和真菌作用極顯著。這些結(jié)果均表明了細(xì)菌和真菌大尺度地理分布差異的潛在機(jī)制。

3 溫度代謝理論解釋細(xì)菌和真菌緯度多樣性變化特征差異的機(jī)制

研究者對細(xì)菌和真菌及其功能群多樣性的緯度多樣性是否符合溫度代謝理論進(jìn)行驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)溫度代謝理論能很好的解釋真菌總的豐富度（圖4b）、植物病原體（圖4c）、腐生真菌（圖4e）豐富度的緯度變化但不能預(yù)測細(xì)菌（圖4a）及外生真菌（圖4f）豐富度的緯度變化。表明溫度解釋不同微生物類群地理分布差異的潛在機(jī)制。

圖4 溫度代謝理論擬合中國東部森林土壤細(xì)菌和真菌的分布特征。(a), (b) 分別表示細(xì)菌和真菌整體豐富度隨溫度的變化特征; (c), (d), (e), (f)分別表示真菌功能類型的豐富度隨溫度的變化特征。 Y軸表示對物種豐富度去自然對數(shù)，X軸表示絕對溫度的倒數(shù)。每個小圖中展示線性回歸結(jié)果，陰影區(qū)表示95%的置信區(qū)間。

與作者猜測的一致，真菌緯度多樣性變化與土壤pH關(guān)系很弱，但是與隨緯度變化的MAT和NPP密切相關(guān)，這樣的結(jié)果跟最近的大尺度研究的結(jié)果相吻合。從結(jié)構(gòu)方程模型的結(jié)果來看，NPP主要通過影響影響土壤C:N比來決定微生物的地理分布。這個結(jié)果闡明了森林土壤微生物多樣性與地上生產(chǎn)力在多重尺度上的耦合機(jī)制。另外作者也發(fā)現(xiàn)真菌的功能類群的維度多樣性特征具有物種依賴性。例如分解凋落物的腐生真菌和植物病原體的多樣性與植物生產(chǎn)力密切相關(guān)，這個結(jié)果也解釋了微生物多樣性與溫度、緯度之間的關(guān)系。過去基于中國東部森林樣帶的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)植物豐富度與溫度密切相關(guān)。通常在高的年均溫的地方植物生產(chǎn)力會更高，因此會支持更豐富的植被和微生物類群。相反Basidiomycota門類和外生菌根真菌的豐富度與緯度正相關(guān)，這樣的結(jié)果跟Tedersoo等人（2012）發(fā)現(xiàn)的結(jié)果一致。另外最近全球尺度研究發(fā)現(xiàn)氣候驅(qū)動的凋落物的分解速率的差異能夠很好的預(yù)測共生菌根的地理分布，反之亦然。這是因?yàn)?，某些菌根類型如外生菌根真菌對植被的養(yǎng)分如N/P吸收具有重要的作用，因此外生菌根的多樣性通常會在N限制的地方如溫帶森林更高。

相反細(xì)菌緯度多樣性呈現(xiàn)單峰變化，主要由土壤pH的地理變異所解釋。這是因?yàn)樵谧髡叩臉訋?，中性土壤出現(xiàn)在神農(nóng)架林區(qū)，且該位置位于中國東部樣帶的中間位置（北緯35°），這說明大部分細(xì)菌物種可能都具有較窄的pH偏好。另外與pH密切相關(guān)的降雨和養(yǎng)分可利用性的變化也能很好的解釋細(xì)菌的緯度多樣性變化。通常，土壤母質(zhì)類型和降雨量與土壤pH密切相關(guān)，而且pH在全球尺度上與降雨量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，只有合適的降雨量才會營造中性土壤，這也是為什么中緯度具有中性pH且微生物多樣性最高。另一方面，土北緯35°附近是中國南北氣候的分界線，也是亞熱帶和暖溫帶的過渡區(qū)，一般群落過渡帶地區(qū)較高的植被物種豐富度會維持較高的養(yǎng)分可利用性。多元回歸結(jié)果顯示優(yōu)勢樹種的類別能解釋64.5%的土壤pH的地理變化。這樣的結(jié)果也進(jìn)一步證明了土壤pH可能與物種類別比植被多樣性的關(guān)系更密切。另外，相較于真菌多樣性與土壤C:N密切的關(guān)系，細(xì)菌多樣性與土壤N:P關(guān)系更密切。森林生態(tài)系統(tǒng)中，微生物群落通常需要通過分解和礦化有機(jī)質(zhì)來獲得能量，因此有機(jī)質(zhì)的化學(xué)計量比（如C:N和N:P）在大尺度的微生物的地理分布中起著重要的作用。

土壤微生物多樣性的緯度變化及形成機(jī)制是今年來生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，該研究發(fā)現(xiàn)細(xì)菌多樣性隨緯度呈現(xiàn)單峰變化，而真菌多樣性隨緯度升高而逐漸降低。這一結(jié)果與最近發(fā)表在nature上一篇全球尺度微生物多樣性分布的結(jié)論較為相似，但是該研究在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步揭示了這種微生物不一致的變化的潛在機(jī)制：MAT和地上凈初級生產(chǎn)力是真菌緯度多樣性變化的決定因子，而土壤pH和N:P是細(xì)菌緯度多樣性變化的決定因子。此外，作者用相關(guān)模型計算出采樣的“隨機(jī)因素”會對微生物地理分布的特征及決定機(jī)制造成一定程度的影響，從而強(qiáng)調(diào)了大尺度微生物地理學(xué)研究采樣的嚴(yán)謹(jǐn)性。

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