各位老師好！我是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所的郝晨陽?！耙畸湵姵小钡?組組長是鄭軍老師，組員包括曹彥龍老師、程星老師、喬紅老師、劉丙新老師、蓋紅梅老師、丁凱老師、王保通老師、張立東老師、王琪琳老師、姚有華老師和我。按照組長鄭軍老師的安排，今天由我代表小組值日。感謝“一麥眾承”交流平臺，感謝陳紅敏老師辛勤付出，感謝群里每一位熱烈交流的老師們！我今天簡述主要農(nóng)作物骨干親本的一些研究進展，老生常談，欠妥之處敬請各位專家老師斧正！
我國作物育種經(jīng)歷了從地方品種的利用、國外種質(zhì)資源的引進到自主育種體系形成的過程。期間，許多材料綜合性狀優(yōu)良，具有特異的優(yōu)異性狀，經(jīng)過育種家們的選擇利用，它們形成優(yōu)良品種的概率明顯提升。除此之外，少數(shù)材料還具有較高的一般配合力，其攜帶的優(yōu)異位點及染色體區(qū)段可在其衍生后代中保守傳遞，這樣的材料在育種過程中起到骨干作用，被育種家們稱為“骨干親本”（Founder parent）。實踐證明，骨干親本是重要的優(yōu)異種質(zhì)資源，在親本選配中骨干親本的利用可以顯著提高育種效率，是農(nóng)作物品種更新?lián)Q代的關(guān)鍵。
1 骨干親本概念
骨干親本是直接用來培育出一批主栽品種或由其衍生出許多具有應(yīng)用價值的親本材料（圖1），其一般配合力高且綜合性狀優(yōu)良（莊巧生, 2003）。在小麥品種改良過程中，骨干親本發(fā)揮著重要作用。育種家們利用骨干親本培育出了大量高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的小麥品種，目前大規(guī)模應(yīng)用于生產(chǎn)上的小麥品種多數(shù)是由骨干親本培育而來的。在其他作物中，骨干親本現(xiàn)象也十分突出，以水稻為例，利用骨干親本黃華占培育出的優(yōu)良品種達20余個，其衍生品種不僅具有優(yōu)良的籽粒外觀品質(zhì)，還保持了高產(chǎn)性能（Chen et al., 2017）；玉米自交系Mo17一般配合力高、遺傳基礎(chǔ)豐富、稈強抗倒且品質(zhì)優(yōu)良，利用Mo17組配的雜交種達100個以上（許洛, 2008）。
圖1 骨干親本遺傳組成及保守基因組區(qū)段在不
同衍生世代傳遞的示意圖
2 骨干親本來源與特點
骨干親本是重要種質(zhì)資源，具有遺傳基礎(chǔ)豐富、連鎖累贅低及適應(yīng)性強等優(yōu)點，可作為品種改良的基礎(chǔ)材料（Shinada et al., 2014）。我國骨干親本主要來源于國內(nèi)陸方品種、國外引進品種、國內(nèi)選育品種及人工合成品種。例如在小麥上，結(jié)合莊巧生先生的總結(jié)與最新文獻報道，我國目前已經(jīng)確定的骨干親本有30余個，其中螞蚱麥、江東門、蚰子麥、燕大1817、成都光頭為國內(nèi)陸方品種，是20世紀50年代主要利用的骨干親本；南大2419、早洋麥、阿勃、阿夫、歐柔、墨巴66、洛夫林10號、鄭引4號為國外引進品種，主要在20世紀50年代到70年代利用，在60年代到70年代利用最多；小偃6號、繁6、百農(nóng)3217、矮孟牛、周8425B、臨汾5064等為我國選育品種或新種質(zhì)，在20世紀80年代至今一直被廣泛利用。進入21世紀，人工合成種質(zhì)開始在育種上利用，骨干親本川麥42是人工合成小麥與普通小麥雜交育成的高產(chǎn)、抗條銹、廣適小麥新品種，已成為國際上人工合成種質(zhì)利用的典范（李俊等, 2011; 鄭建敏等, 2019）；周麥16、周麥22、濟麥22等是2000年后我國小麥育成品種，作為骨干親本在育種生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用。在玉米上，黃早四是從地方品種選育而來的骨干親本，其抗病性強、株型緊湊、葉片挺立且一般配合力高，開創(chuàng)了中國緊湊型玉米大面積種植的格局（高翔等, 2005），是我國玉米育種利用率最高的自交系；Mo17于70年代初由美國引入我國，高抗大、小斑病且長穗大粒，是最為著名的玉米自交系（黎裕等, 2010）。在水稻上，地方品種矮仔占、低腳烏尖等作為矮稈類骨干親本在我國水稻育種中廣泛利用，育成品種的數(shù)量超過1000個（鄧宏中等, 2015; 李永祥等, 2019）；1970年從日本引入我國的水稻骨干親本豐錦（即農(nóng)林199）具有半矮稈、分蘗多、米質(zhì)優(yōu)等特點，成為遼寧省水稻育種的主要骨干親本（趙一洲, 2006），其衍生品種是種質(zhì)創(chuàng)新的重要基因源。
骨干親本大多在某一性狀上表現(xiàn)突出，且在其他性狀上無明顯的劣勢，它們能為新品種改良提供遺傳背景。骨干親本間遺傳關(guān)系較遠，在突出性狀上各具特色。在小麥骨干親本中，周8425B矮稈大穗，高抗小麥條銹病、葉銹病和白粉?。ㄚw曉麗, 2008），迄今為止已衍生出80多個品種，累計推廣面積約600萬公頃，是黃淮麥區(qū)南片最重要的骨干親本（肖永貴等, 2011）；燕大1817是北部冬麥區(qū)骨干親本之一，抗逆性突出、耐瘠薄、分蘗力強（韓俊等, 2009）。臨汾5064具有優(yōu)質(zhì)強筋、大粒、早熟、配合力強等特點，作為親本育成濟南17、濟麥19和新麥26等優(yōu)質(zhì)強筋衍生品種，這些后代材料也是當前育種的主要親本，為我國小麥品質(zhì)育種做出了巨大貢獻（喬玲等， 2018）。重要的是，一些骨干親本除了作為親本利用，還曾由于其高產(chǎn)而作為主栽品種，包括小麥品種南大2419、北京8號，水稻品種矮腳南特等。而且，新一代骨干親本的形成往往建立在原有骨干親本之上，老的骨干親本往往是新一代骨干親本的奠基者（蓋紅梅等，2009）。例如，小麥品種螞蚱麥（骨干親本）和碧玉麥雜交育成了碧螞4號（骨干親本），碧螞4號和早洋麥（骨干親本）雜交選育出新的骨干親本北京8號；阿勃（骨干親本）和勝利麥的雜交品種再與無芒1號進行雜交選育出骨干親本洛夫林10號。
3 骨干親本利用現(xiàn)狀
在小麥、玉米、水稻等主要栽培作物的育種歷程中，骨干親本都發(fā)揮著無與倫比的重要作用。譬如小麥，自建國以來，應(yīng)用傳統(tǒng)育種技術(shù)，我國育成了約3000個小麥品種（莊巧生, 2003），為我國小麥生產(chǎn)做出了突出貢獻；利用骨干親本育成的品種多達2000余個，產(chǎn)生了約48個大面積推廣品種，小麥總產(chǎn)增長了7.4倍，單產(chǎn)增長了6.8倍，由骨干親本培育出的品種在生產(chǎn)中的種植面積占總種植面積的86%（常利芳, 2015）。玉米丹340具有抗病、抗倒伏、配合力高、生育期適中等特點（許洛, 2008），利用其選育出許多優(yōu)良衍生系，其中在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的有21個。在水稻上，已經(jīng)確定的骨干親本有35個，包括19個秈稻和16個粳稻，19個秈稻骨干親本育成的品種數(shù)為2295個，粳稻骨干親本育成的品種數(shù)為1406個，兩者育出的品種數(shù)占建國以來水稻所有育成品種的71.2%，其中骨干親本矮仔占直接和間接衍生品種多達370個（湯圣祥等, 2012; 戴冬青, 2017）。由此可見，不同作物中均涌現(xiàn)出一些具有重大利用價值的骨干親本，它們在品種改良和生產(chǎn)實踐中發(fā)揮了不可替代的重要作用。
隨著骨干親本的作用凸顯，越來越多的研究關(guān)注骨干親本的解析，骨干親本的研究對于今后候選骨干親本培育和生產(chǎn)利用具有重要的指導(dǎo)意義。以小麥為例，解放初期，黃淮麥區(qū)以螞蚱麥、蚰子麥等優(yōu)良地方品種作為主要推廣品種；到20世紀50年代中后期，以螞蚱麥和碧玉麥育成的碧螞1號、碧螞4號等為主要推廣品種（肖永貴等, 2011）；1957年以后，條銹菌條中1號和條中8號成為黃淮麥區(qū)優(yōu)勢生理小種，原有的推廣品種由于不抗該生理小種而逐漸被淘汰，阿勃等品種因高產(chǎn)、抗銹而成為該地區(qū)的主要推廣品種，完成了第三次品種大更換（莊巧生, 2003）；20世紀70年代后，黃淮麥區(qū)以阿勃衍生品種洛夫林10號、矮孟牛為新一代骨干親本育成冀麥23、冀麥24、魯麥7號等主要推廣品種，顯著提高了該區(qū)小麥的產(chǎn)量和抗條銹病水平（李晴祺, 1998）。
總而言之，骨干親本是對半個多世紀以來育種歷史的總結(jié)，其貫穿農(nóng)作物整個生產(chǎn)和育種史并對我國作物的生產(chǎn)和育種創(chuàng)下了豐功偉績。我國老一輩科學(xué)家系統(tǒng)記錄了這些品種的血緣關(guān)系，從遺傳學(xué)角度總結(jié)了它們的形成和演變規(guī)律，總結(jié)歸納出不同時期的大面積推廣品種及其骨干親本。但正如莊巧生先生在其所著《中國小麥品種改良及其系譜分析》中提到的“目前的育種必需是在多年、多點、多種環(huán)境下運用法眼（規(guī)律）、慧眼（悟性）相結(jié)合的細膩技術(shù)，是無法逐步理清頭緒，從萬千材料中塑造出出類拔萃的佼佼者。其中有科學(xué)規(guī)律，有技術(shù)加經(jīng)驗，也有一些目前看來尚屬于心領(lǐng)神會，難以言傳身教的藝術(shù)成分”。這反映了很長時期育種的現(xiàn)狀和育種家的無奈，也是新世紀育種家對作物基因組學(xué)研究提出的迫切期望和要求，即如何提高雜交組合的可預(yù)見性，大規(guī)模減少無效“組合”。
4 骨干親本遺傳研究進展
目前，農(nóng)作物骨干親本的研究主要集中在三個方面，包括遺傳多樣性評價、重要染色體區(qū)段及位點的系譜追蹤、數(shù)量性狀基因定位，研究結(jié)果為培育候選骨干親本提供了重要參考（圖2）。
圖2 作物骨干親本主要研究方向
4.1 遺傳多樣性評價
遺傳多樣性分為廣義和狹義兩種，廣義遺傳多樣性指地球上所有遺傳信息的總和，而狹義遺傳多樣性是指某一物種或群體中不同個體的遺傳變異總和。豐富的遺傳多樣性是作物改良的基礎(chǔ)，但馴化和現(xiàn)代育種導(dǎo)致作物地方品種數(shù)量減少、遺傳多樣性降低，使作物改良的遺傳基礎(chǔ)越來越狹窄（Walsh, 1981; Royo et al., 2009; Peterson et al., 2014）。相對于其他品種，骨干親本往往具有更高的遺傳多樣性。
對于骨干親本遺傳多樣性研究，張學(xué)勇等（2001）分析了我國小麥重要的22份骨干親本和63份主栽品種的高分子量麥谷蛋白亞基，骨干親本在Glu-A1位點上有“0”和“1”兩種類型的等位變異，在Glu-B1位點上主要存在“7 8”和“7 9”亞基，而在Glu-D1位點上主要以“2 12”亞基為主；王慶專等（2009）發(fā)現(xiàn)碧螞4號的部分特異染色體區(qū)段存在與產(chǎn)量、抗逆、抗病和適應(yīng)性等重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的位點，這些位點使碧螞4號區(qū)別于其他姊妹系，可能是其作為骨干親本的遺傳基礎(chǔ)；劉易科等（2020）利用Illumina 90K iSelect SNP標記對不同麥區(qū)的骨干親本及代表品種（系）進行全基因組掃描，發(fā)現(xiàn)優(yōu)異種質(zhì)資源的引入使黃淮麥區(qū)小麥品種具有更加豐富的遺傳多樣性。同樣，Russell等（2000）采用SSR標記對大麥19個骨干親本和現(xiàn)代育成品種的遺傳多樣性比較分析，發(fā)現(xiàn)骨干親本的多樣性水平（0.597）顯著高于現(xiàn)代品種（0.484）。
4.2 數(shù)量性狀基因定位
作物骨干親本中蘊含著許多數(shù)量性狀優(yōu)良的基因組合，研究骨干親本的重要途徑之一就是以骨干親本為親本，構(gòu)建不同的遺傳作圖群體進行數(shù)量性狀基因定位（QTL），發(fā)掘骨干親本中蘊含的優(yōu)良基因。
Ma等（2007）和 Lin等（2006）用小麥骨干親本南大2419構(gòu)建作圖群體，定位到與小穗數(shù)、穗長和抗赤霉病等性狀相關(guān)的QTL；Su等（2006）以小麥中國春和骨干親本洛夫林10號構(gòu)建雙單倍體（doubled haploid，DH）群體，在土壤富磷和缺磷兩種環(huán)境條件下定位到39個與磷吸收效率和分蘗數(shù)等性狀相關(guān)的QTL位點；Zhou等（2017）以小麥骨干親本燕大1817和北農(nóng)6號為親本構(gòu)建RIL群體，檢測到兩個與穗發(fā)芽相關(guān)的主效QTL（QPhs.cau-3A.2和QPhs.cau-5B），并開發(fā)了QPhs.cau-3A.2基因組區(qū)域側(cè)翼的SNP標記。Qiao等（2022）以小麥優(yōu)質(zhì)骨干親本臨汾5064和農(nóng)大3338構(gòu)建DH群體，檢測到六個與穗粒數(shù)相關(guān)的主效QTL。在水稻上，Huang等（2018）對骨干親本IR8及30個包含其血緣的品種進行重測序，確定了來自于IR8的28個高頻傳遞的染色體區(qū)段，并證實這些區(qū)段在育種上具有重要的利用價值。在棉花上，Ma等（2018）從鄂抗棉9號在其后代傳遞的IBD中發(fā)現(xiàn)了28個與鈴重、鈴數(shù)、衣分、纖維品質(zhì)等相關(guān)的QTL位點。總體而言，常規(guī)育種使骨干親本中與重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的主效和微效QTL受到有效選擇，而對于復(fù)雜上位性QTL和具有低表型解釋率的QTL則需要運用分子標記輔助育種方法進行選擇（Chen et al., 2017）。
4.3 重要染色體區(qū)段及位點的系譜追蹤
骨干親本之所以能選育出眾多優(yōu)良品種，除其本身攜帶優(yōu)良性狀外，其重要農(nóng)藝性狀的基因組區(qū)段還需具有較強的傳遞能力（Jiang et al., 2016）從而衍生出適于生產(chǎn)上應(yīng)用的優(yōu)良后代。因此，挖掘骨干親本在其衍生品種中被持續(xù)選擇的染色體區(qū)段已經(jīng)成為骨干親本研究的主要內(nèi)容之一。
在小麥上，袁園園等（2010）篩選到18個骨干親本碧螞4號在衍生品種（系）遺傳貢獻率高于25%的位點，其中4個位點在碧螞4號衍生的四個世代中傳遞率均高于50%；于海霞等（2012）發(fā)現(xiàn)骨干親本矮孟牛存在7個特異位點，這7個位點在其衍生后代中都有較高的傳遞頻率及遺傳貢獻率，認為這些位點可能影響一些重要的產(chǎn)量、品質(zhì)或抗性性狀，受到了育種家的持續(xù)選擇；肖永貴等（2014）利用90K SNP芯片對小麥骨干親本京411及其衍生品種進行分析發(fā)現(xiàn)，京411的遺傳成分在其衍生后代中得到高頻保留，其中根部優(yōu)異性狀基因被保留最多；喬玲等（2018）利用分子標記解析骨干親本臨汾5064單元型區(qū)段在其衍生后代中的遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)遺傳貢獻率超過80%的單元型區(qū)段存在與重要農(nóng)藝性狀顯著相關(guān)的 QTL 簇，表明這些區(qū)段在育種過程中受到強烈選擇。鄧梅等（2018）鑒定出21個與小麥產(chǎn)量性狀顯著關(guān)聯(lián)的SSR位點，其中骨干親本繁6攜帶的穗長、小穗數(shù)、千粒重和株高相關(guān)的SSR位點Xgwm526、Xbarc100、Xcfa2170、Xbarc10的特異等位變異，在其衍生后代中具有較高的遺傳頻率；Chang等（2018）發(fā)現(xiàn)骨干親本碧螞4號具有與其姊妹系不同的特異等位基因，且這些等位基因大多數(shù)集中于有利QTL相關(guān)的染色體區(qū)域；碧螞4號的676個特異等位基因主要分布在同源群5、6、7上，且在11條染色體上形成13個特定區(qū)域；Hao等（2020）以“矮孟牛”和“小偃6號”及其衍生品種為材料，系統(tǒng)研究了雜交選育過程中強連鎖單倍型區(qū)段的形成和演化規(guī)律，明確了一些單倍型區(qū)段所控制的性狀。研究還發(fā)現(xiàn)，在骨干親本“矮孟?！焙汀靶≠?號”形成前、后的系譜相關(guān)材料中，這些單倍型區(qū)段雖然重組率偏低，但仍有重組發(fā)生，在其衍生的新品種中，優(yōu)良區(qū)段迅速固定。因此，這些區(qū)段中基因及調(diào)控序列整體組成的優(yōu)劣，對一個材料能否成為骨干親本，衍生大批新品種起著決定性作用。這為以系譜為基礎(chǔ)，以基因組學(xué)為手段，解析每個骨干親本所攜帶的優(yōu)良區(qū)段提供了思路；李暢（2021）發(fā)現(xiàn)小麥骨干親本攜帶的大多數(shù)等位變異在其衍生后代中高頻傳遞，并基于88個重要農(nóng)藝性狀基因?qū)ふ业焦歉捎H本在衍生后代中保守傳遞的位點，系統(tǒng)分析了骨干親本對其衍生后代的重要貢獻。在玉米上，Li等（2019）發(fā)現(xiàn)骨干親本黃早四及其衍生系中包含862個保守傳遞的基因組區(qū)段，可能是黃早四作為骨干親本的遺傳基礎(chǔ)。在水稻上，Chen等（2017）發(fā)現(xiàn)了1113個骨干親本黃華占的保守遺傳區(qū)域，這些區(qū)域與產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)，是控制黃華占優(yōu)異性狀的核心區(qū)域。在棉花上，F(xiàn)ang等（2017）發(fā)現(xiàn)棉花主栽品種攜帶的優(yōu)異等位基因中30%以上來自于DPL15、STV2B和UGDM這三個骨干親本，進一步證實了骨干親本在中國現(xiàn)代育種中的重要作用；Lorenzen等（1995）發(fā)現(xiàn)美國大豆種質(zhì)的80%與12個骨干親本相關(guān)，并尋找到這些骨干親本在現(xiàn)代品種中傳遞的重要染色體區(qū)段；Russell等（2000）發(fā)現(xiàn)大麥的骨干親本包含了現(xiàn)代品種72%的遺傳變異。
綜上所述，骨干親本攜帶的具有重要育種價值的區(qū)段或位點在其衍生后代中持續(xù)保留下來，這些保守傳遞的基因組區(qū)段或關(guān)鍵位點構(gòu)成了骨干親本易出品種的遺傳基礎(chǔ)。
5 骨干親本研究展望
“骨干親本”是20世紀80年代初，我國育種前輩金善寶院士、莊巧生院士在系統(tǒng)梳理小麥育成品種系譜過程中提出的，后來在水稻、玉米、棉花、油菜等作物的育種中均得到普遍接受和認可，但正如莊巧生先生所言，“骨干親本”是“馬后炮”，是事后總結(jié)出來的。如何從基因組學(xué)層面解析骨干親本的本質(zhì)或其“兒孫滿堂”的遺傳基礎(chǔ)，為育種親本的選配提供科學(xué)依據(jù)，是一個既具現(xiàn)實意義，又頗具挑戰(zhàn)性的前沿科學(xué)問題。
隨著分子標記技術(shù)和測序技術(shù)的迅速發(fā)展，利用基因組學(xué)的理論與方法對農(nóng)作物骨干親本遺傳基礎(chǔ)的研究也愈發(fā)深入，基因分型、分子標記、基因編輯、基因組選擇、測序及重測序等技術(shù)已用于骨干親本重要區(qū)段及位點的挖掘。在基因組時代，基于規(guī)?；贩N的重測序成為系統(tǒng)解析優(yōu)異種質(zhì)資源和重大品種形成和演變的重要技術(shù)和方法，為從新的角度分析和認識育種中的規(guī)律提供了可能。
然而，骨干親本的改良需在充分利用其原有優(yōu)良性狀的基礎(chǔ)上，對其非育種選擇位點進行替換，培育除高產(chǎn)外，兼顧多抗優(yōu)質(zhì)的新型骨干親本。隨著基因組學(xué)研究的快速發(fā)展，基于以往骨干親本遺傳基礎(chǔ)的系統(tǒng)解析，在分子水平上預(yù)測候選骨干親本將成為可能。在育種過程中，由于育種家們對于骨干親本攜帶的重要優(yōu)異單倍型的強烈正向選擇，使骨干親本中被選擇的區(qū)域遺傳多樣性降低，并在其衍生后代中持續(xù)傳遞，這些基因組區(qū)段是骨干親本在育種過程中發(fā)揮重要貢獻的區(qū)段，也是骨干親本的遺傳基礎(chǔ)，可以作為預(yù)測候選骨干親本的重要證據(jù)之一（Hao et al., 2020）。新一代骨干親本的形成往往建立在以往骨干親本之上，以骨干親本為親本構(gòu)建群體可以培育出新的優(yōu)異品種。例如，利用骨干親本構(gòu)建染色體片段置換系群體（CSSLs）或以多個骨干親本為親本構(gòu)建多親本高級世代互交系群體（MAGIC）均是非常有效的培育新品種的有效方式（Xu et al., 2010; Andrea et al., 2020）。除此之外，人工合成也已成為創(chuàng)制新種質(zhì)的一種有效手段。多性狀聯(lián)合分析的基因組選擇技術(shù)有助于在骨干親本育種過程中對后代的表型進行預(yù)測（Wang et al., 2018）。因此，在基因組學(xué)時代，骨干親本的研究不僅具有深遠的理論意義，還具有非常強的應(yīng)用價值。借助基因組學(xué)最新研究成果，結(jié)合常規(guī)育種與分子技術(shù)手段，培育一批綜合性狀優(yōu)良、特異性狀突出的候選骨干親本成為可能。
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作者簡介：郝晨陽，博士，就職于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，長期從事小麥基因資源多樣性與核心種質(zhì)構(gòu)建、優(yōu)異基因資源發(fā)掘及新種質(zhì)創(chuàng)制等方面的研究工作。參與審定小麥新品種3個，獲得植物新品種權(quán)2項；授權(quán)國家發(fā)明專利9項；在國內(nèi)外刊物發(fā)表研究論文80余篇（其中SCI收錄50余篇），以第一作者或通訊作者在Molecular Plant、New Phytologist、Journal of Experimental Botany、Theoretical and Applied Genetics、Crop Journal、中國科學(xué)、科學(xué)通報等國內(nèi)外刊物發(fā)表文章20余篇，培養(yǎng)與指導(dǎo)研究生10余名。電話：13521693280，郵箱：haochenyang@caas.cn。
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