一、導(dǎo)讀
用當前的新信息不停地去更新舊記憶對人類的生存至關(guān)重要，但人們對記憶更新的神經(jīng)機制，尤其是測試練習的效果，知之甚少。近日，北京師范大學薛貴教授團隊發(fā)表在《eLife》的一項研究采用為期三天的A-B/A-C記憶更新范式（詞-圖匹配任務(wù)，即一個單詞與一張圖片匹配記憶，A-B任務(wù)是指舊的匹配任務(wù)，A-C是新的匹配任務(wù)，這里的詞語是相同的，用新的匹配任務(wù)去代替舊的匹配任務(wù)），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與純粹的重復(fù)練習相比，檢索練習更能增強新的A-C記憶，減少舊的A-B記憶入侵，但是不能抑制A-B記憶。多體素模式分析的結(jié)果表明：與重復(fù)學習相比，最后測試記憶效果時，檢索練習在內(nèi)側(cè)前額皮層(MPFC)產(chǎn)生了更強的A-C表征，并且只有在檢索練習的條件下，MPFC可以預(yù)測隨時的記憶效果，并且更新過程中的MPFC目標表征能夠預(yù)測后續(xù)的記憶情況。綜上結(jié)果表明，檢索練習能夠通過加強MPFC在記憶整合、分化和鞏固中的參與作用，從而促進記憶更新。
二、背景
要想在動態(tài)變化的世界中記住和保留最新的信息，就需要有目標導(dǎo)向的方式來更新自己的記憶。當某些信息被降級為過時或不相關(guān)，而更新的信息被提升為其替代品時，就會發(fā)生更新。比如記住自己的新家、地址和電話號碼等。成功的記憶更新包括加強更多的當前記憶痕跡，弱化舊信息，或區(qū)分新舊記憶，以確保舊記憶較少干擾。許多行為證據(jù)表明，盡管通過反復(fù)學習新的替代信息可以促進記憶更新，但通過自我測試檢索新知識更能成功地更新記憶，這個過程稱為檢索練習。與簡單地重復(fù)學習相同的材料相比，在沒有明顯干擾的情況下，檢索已學習過的信息不僅能更好地保留相關(guān)記憶，而且能有效地抑制競爭、過時的記憶，減少主動干擾，增強記憶整合。這些研究表明，檢索練習可以根據(jù)記憶目標改變記憶狀態(tài)。盡管存在這種普遍存在的行為效應(yīng)，但記憶更新的神經(jīng)基礎(chǔ)和記憶檢索練習的機制仍不清楚。本研究比較了檢索練習和重復(fù)學習時的神經(jīng)再激活，并研究了再激活的記憶表征如何與側(cè)前額葉皮層相互作用以實現(xiàn)后續(xù)的記憶更新。在重復(fù)學習的情況下，我們只是要求被試反復(fù)學習新的替代記憶。在檢索練習條件下，我們要求被試重復(fù)檢索新的替代記憶。之前的研究表明反饋可以提高行為表現(xiàn)。我們假設(shè)，在更新的過程中，檢索練習會對過時的競爭對手產(chǎn)生更大的重新激活效果(即B)，反映了檢索更傾向于引發(fā)需要糾正的競爭。盡管有這些額外的困難，我們預(yù)測在最后的記憶測試中，檢索練習將會產(chǎn)生更好的長期效果:更強的替代記憶(即C)以及對已經(jīng)過時的競爭對手進行較弱的再激活。
三、方法
1.行為實驗
實驗一：通過一個三天的記憶更新實驗范式，本研究要求被試通過測試練習（retrieval practice）或者重復(fù)學習（restudy）兩種方法將已經(jīng)充分學習的聯(lián)系記憶A-B更新為新的記憶A-C。實驗流程圖如圖一所示。
第1天，被試過度學習144對單詞(A)-圖片(B)聯(lián)想。在第2天，引入144個新的A-C聯(lián)想(B和C總是來自不同的視覺類別)，被試被要求在進入掃描儀前用新的聯(lián)想替換舊的聯(lián)想。在掃描儀中，每一個新的A-C關(guān)聯(lián)都在檢索練習(RetPrac)和重復(fù)學習兩種更新條件中的一種下被研究了三次。每個試驗都在回憶階段開始，提示詞a與黑色矩形(RetPrac)配對，或與相關(guān)圖片(Restudy)配對?；貞涬A段結(jié)束2秒后，顯示一個持續(xù)1秒的紅色矩形，被試需要在這個反應(yīng)窗口內(nèi)判斷圖片C的類別。然后作為反饋，正確的圖片C在屏幕上顯示1秒。第3天，被試在掃描的同時進行A-C記憶測試。回憶階段持續(xù)3秒，隨后是1秒的響應(yīng)窗口。然后，被試被要求執(zhí)行一個為期8秒的感知方向判斷任務(wù)。
實驗二：本次實驗是用來驗證新的A-C記憶是如何影響舊記憶A-B的，實驗程序與fMRI主實驗的程序相同（但是排除了A-C和A-B的記憶效果測試與朝向判斷）。
實驗三：為了測試檢索練習是否有效的修改記憶細節(jié)的表征，實驗程序與實驗二相同（排除了第三天的測試），令被試寫下每一個提示詞對應(yīng)圖片的名稱(如果記不起確切的名稱，也可以寫下任何相關(guān)的細節(jié))。首先要求被試寫下每個提示詞A的新的C記憶，在A-C記憶測試之后，要求被試寫下每個提示詞的舊的B記憶。只有被試正確回憶的圖片名稱或提供具體細節(jié)的項目才被編碼為正確的項目。
2.fMRI實驗：檢索練習對目標和競爭者表征的效應(yīng)
為了了解記憶練習優(yōu)勢的神經(jīng)基礎(chǔ)，我們使用fMRI和MVPA（多體素模式分析）來追蹤兩種記憶更新過程中過時和替代記憶的重新激活，并將這些模式與最終測試中的記憶表現(xiàn)聯(lián)系起來。首先在獨立的localizer實驗中訓(xùn)練分類器來區(qū)分三種類別的材料（面孔、場景、物體）用以測試在第二天的更新與第三天的最終測試中記憶再恢復(fù)的程度。我們重點關(guān)注內(nèi)側(cè)前額葉皮質(zhì)（MPFC）、腹側(cè)顳葉（VTC）、角回（AG），這些腦區(qū)與記憶檢索的恢復(fù)效應(yīng)有關(guān)。
四、結(jié)果
1.行為學實驗結(jié)果
通過三個行為實驗，本研究發(fā)現(xiàn)測試相比于重復(fù)學習可以更好增強新記憶A-C，減少舊記憶A-B的干擾，但同時并沒有直接抑制舊的記憶。
以上結(jié)果可以用以下理論解釋：（1）測試比重復(fù)學習難度更大，可以調(diào)用更多的大腦資源；（2）測試可以抑制舊記憶，降低沖突。
2.fMRI實驗結(jié)果
檢索練習導(dǎo)致MPFC產(chǎn)生了更強的A-C記憶表征，但同時還保留相當強度的舊記憶（A-B）的表征。與之相反，測試降低了感知覺皮層（例如腹側(cè)視覺區(qū)域，VTC）對于舊記憶的表征，對新記憶的表征也有下降的趨勢。另外，在學習過程中，檢索練習條件下MPFC的新記憶的表征強度可以預(yù)測隨時的學習效果，而重復(fù)學習條件VTC的新記憶表征強度可以預(yù)測隨后學習效果。第三，在檢索練習過程中，舊記憶也被更強的激活，舊記憶的激活與后續(xù)記憶改變直接相關(guān)。這一結(jié)果說明了測試練習可以同時激活新舊記憶，并在MPFC區(qū)域形成分化的新舊記憶表征，從而減小記憶干擾，促進記憶更新。另外，測試練習也降低了對于感知覺皮層表征的依賴，從而達到更持久記憶的效果。這一發(fā)現(xiàn)揭示了檢索練習促進記憶的新機制，為有效學習的神經(jīng)激活模式再現(xiàn)假說提供了進一步的證據(jù)支持，并且表明激活模式再現(xiàn)不僅可以促進記憶的鞏固，還有助于整合和區(qū)分不同記憶，結(jié)果如圖四、圖五所示。
五、結(jié)論與討論
（1）我們發(fā)現(xiàn)，與簡單的重復(fù)學習相比，檢索練習與更好的記憶更新有關(guān)，而不抑制舊記憶。
（2）檢索練習可以將神經(jīng)基質(zhì)從VTC轉(zhuǎn)移到MPFC，這涉及到快速的系統(tǒng)鞏固。我們的研究表明，MPFC可能是負責基于要點的記憶，因為它在基于圖式的學習中扮演著重要的角色。MPFC的記憶更新并不是由非單調(diào)可塑性原理預(yù)測的，而是與競爭對手的重新激活所驅(qū)動的LPFC活動密切相關(guān)。我們的結(jié)果通過顯示記憶整合來重復(fù)和擴展這些觀察甚至當競爭性的記憶同時被重新激活時也會發(fā)生。這非常符合MPFC能夠在檢索練習中快速發(fā)展重新激活的記憶痕跡的整合的新皮層表征的假設(shè)。
（3）當競爭對手入侵更大時，LPFC的激活更大，這與它在競爭對手控制記憶檢索中的作用是一致的。先前的研究進一步揭示了LPFC在記憶提取中減少競爭對手的入侵，以及通過皮層模式抑制減少競爭記憶。
參考文獻：DOI: https://doi.org/10.7554/eLife.57023
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