在2021年的夏天，我有幸來(lái)到了云南大理云龍縣。
這是一個(gè)亞熱帶的高山縣城，曾經(jīng)是鹽馬古道上的重要地點(diǎn)，而從過(guò)去一直為這里的鹽馬古道和農(nóng)業(yè)發(fā)展做出貢獻(xiàn)的家驢，也是云龍縣不可忽略的風(fēng)景線。
筆者拍攝于云南省云龍縣的家驢
家驢，這種體型不小，大耳朵大長(zhǎng)臉的草食動(dòng)物，雖說(shuō)長(zhǎng)相和叫聲真的不敢恭維，但憑借著自己一身的力量和不怎么慢的速度，以及頑強(qiáng)的生存能力－－它們每天只需要占體重1.5%左右的食物量供自己生存，而且相對(duì)不挑食，而同屬于馬科馬屬的親戚---馬，就需要吃2到2.5%左右的食物來(lái)維持生命。
它們?cè)谠讫埧h及中國(guó)乃至世界的其他很多地方，用自己的力量和速度，成為經(jīng)濟(jì)適用型的馱運(yùn)動(dòng)物。也有的家驢在有的國(guó)家和地區(qū)成為了相應(yīng)的寵物，如法國(guó)普瓦圖驢，有的則是獻(xiàn)身成為美味的驢肉。
在人類社會(huì)，家驢作為一種數(shù)量龐大且不可或缺的家畜，為人利用，也豐富了人們的精神世界，如在《怪物史瑞克》、《小熊維尼》、《堂吉訶德》等作品中驢的形象都有出場(chǎng)。
法國(guó)培育的普瓦圖驢
圖源：https://m.baike.so.com/gallery/list?eid=7166459&sid=7390480&ghid=first&pic_idx=1&anchor=content_img_1
但很少有人能想到，這種動(dòng)物竟是從奇蹄目，這個(gè)家道衰弱的家族中“脫穎而出”，在非洲大陸與人類邂逅，并從此走向世界為人所用呢？
讓我們先從家驢的“戶口本”說(shuō)起。家驢在分類學(xué)上屬于奇蹄目馬科馬屬，和家馬，斑馬同為一屬。奇蹄目曾經(jīng)是一個(gè)“馬”丁興旺，大大小小的草食動(dòng)物橫空出世的一個(gè)類群，從不乏體重遠(yuǎn)大于今天非洲象的巨犀科，到喜歡水的兩棲犀科，還有走路像大猩猩一樣的爪獸，以及有大有小的貘等等。
但它們之后在與牛羊鹿等偶蹄目的競(jìng)爭(zhēng)中逐漸落敗，種類和多樣性也是大不如前－，在人類文明到來(lái)的黎明之際，奇蹄目?jī)H剩下馬科，貘科和犀科三個(gè)科，不到二十種，而家驢的祖先非洲野驢也是其中之一。
屬于奇蹄目爪獸科的爪獸，前肢像大猩猩，走路時(shí)前肢指部著地，與大猩猩類似，
圖源：https://jingyan.baidu.com/article/5553fa820561ff24a3393446.html
比起勇猛健壯的白犀牛，優(yōu)雅敦實(shí)的細(xì)紋斑馬以及長(zhǎng)相俊秀的野馬，甚至比起同樣叫做驢的蒙古野驢和西藏野驢，非洲野驢個(gè)子小，灰色的毛色也是貌不驚人。非洲野驢本就是奇蹄目一個(gè)“破落浪戶”家的，自己長(zhǎng)相還拉胯，但是很快一場(chǎng)來(lái)自人的馴化，將讓它們從野外的偶蹄目競(jìng)爭(zhēng)之中找到新的歸宿，也從此變得驢丁興旺。
馬科動(dòng)物演化圖，來(lái)自中科院古脊椎所文章，
圖源：MacFadden,2005
家驢的祖先，非洲野驢
圖源：http://baike.baidu.com/l/DJEGx2Vs?bk_share=copy&fr=copy#
2020年的一篇《自然.通訊》論文研究通過(guò)系統(tǒng)進(jìn)化分析和主成分分析，得出在6000年有一些家驢是現(xiàn)在世界上家驢的共同祖先。而或許是這樣的一群家驢，它們離開(kāi)野外與有頭腦有組織的人們?cè)谝黄鹆耍瑥拇怂鼈円簿陀瓉?lái)了新的征程－－人類文明的交流降臨之時(shí)，往往也伴隨著家畜的選育，以及家畜被引入新的地方。這些在非洲（可能是熱帶非洲，之后通過(guò)埃及走到其他地方）與人邂逅的家驢很快又來(lái)到了亞洲西部，以及歐洲和亞洲。
家驢的群體結(jié)構(gòu)以及基因交流分析
圖源：https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7DOI ：10.1038/s41467-020-19813-7
當(dāng)驢子最開(kāi)始踏上中國(guó)土地的時(shí)候，是在距今4000到5000年前被中國(guó)西部的人們所飼養(yǎng)。在商朝，根據(jù)古文獻(xiàn)《汲家周書(shū)-王會(huì)》記載，驢子在當(dāng)時(shí)是作為其他地方上交給商朝的異域貢品出現(xiàn)的，至此驢子傳入中原。
之后從戰(zhàn)國(guó)到秦漢時(shí)期，驢子除了商貿(mào)，也伴隨百姓的遷徙和戰(zhàn)爭(zhēng)的原因，和中原地區(qū)的百姓走的更近了。東漢時(shí)期驢子就不再是以往的異域貢品，而和大眾走的更近，《后漢書(shū)-張霸傳》寫(xiě)道：“家貧無(wú)以為業(yè)，常乘驢車至縣賣藥，足給食者，輒還鄉(xiāng)里”，這表示當(dāng)時(shí)驢子已經(jīng)走進(jìn)了老百姓中。
漢末三國(guó)兩晉時(shí)候，不僅百姓養(yǎng)著驢，就是名士才子貴人也養(yǎng)－－在他們看來(lái)驢子是風(fēng)雅之物，“建安七子”之一的王粲就很喜歡養(yǎng)驢。當(dāng)然在此之后，驢子的形象就沒(méi)有那么高大上了，“退居二線”，不過(guò)養(yǎng)驢的水平和文獻(xiàn)倒是在中國(guó)涌現(xiàn)出來(lái)，《齊民要術(shù)》，《后山談叢》都有提到關(guān)于治驢子疾病的相關(guān)知識(shí)，《唐六典》也提到養(yǎng)驢子的相關(guān)“飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)”。想想為什么有這樣的作品？那是因?yàn)轶H子對(duì)中國(guó)人民來(lái)說(shuō)太實(shí)用了！
筆者拍攝于云南云龍的家驢及其幼崽
當(dāng)驢子在和中國(guó)以及世界其他文明交往逐漸深入的時(shí)候，自身強(qiáng)大的力量就讓它們成為了人類幫助的好手－－曾經(jīng)長(zhǎng)期生在干旱的地方，賦予了它們強(qiáng)悍的對(duì)干渴的忍耐力，也有著強(qiáng)大的負(fù)重能力和耐力，即使面對(duì)體重有一半的貨物也是有很強(qiáng)的負(fù)重能力，對(duì)于穿過(guò)山地和丘陵等等復(fù)雜的地方，驢子也是蠻擅長(zhǎng)的。而且上文也提到，吃得還沒(méi)有馬那么多，也相對(duì)不挑食。
養(yǎng)驢人自然也就覺(jué)得養(yǎng)驢子幫自己拉車干活運(yùn)東西可謂是性價(jià)比低，大好事！除了拉磨，背東西，拉車，還可以騎，花銷保養(yǎng)又不大，百姓有點(diǎn)錢(qián)就能養(yǎng)，不像馬，還要貴人喂.....你說(shuō)這驢子牛不牛！
驢子：“怎么了？服不服？”，
筆者拍攝于云南云龍的
當(dāng)然，驢子有強(qiáng)項(xiàng)也有弱項(xiàng)，那就是個(gè)子不夠大，也不擅長(zhǎng)沖鋒。這也使得它們不能在戰(zhàn)爭(zhēng)中像馬一樣給予敵人巨大傷害，自然也不能上戰(zhàn)場(chǎng)沖鋒－－其實(shí)在古巴比倫還有把驢子拿來(lái)拉戰(zhàn)車沖鋒的，但是自從馬被普及之后，驢子就沒(méi)有再度上戰(zhàn)場(chǎng)。從此只有有名的戰(zhàn)馬同主人一起青史留名，但是驢卻不能和有名的戰(zhàn)士同列。
人們看著這驢子和馬各有長(zhǎng)處短處，那就各自取其長(zhǎng)，讓它們談個(gè)戀愛(ài)吧！尤其是公驢和母馬生！公驢配母馬生出來(lái)的是既高大又有力量，也有耐力和抗逆力的馬騾。
如果反過(guò)來(lái)讓公馬和母驢交配，生出來(lái)的就是相對(duì)馬騾小了不少的驢騾，不過(guò)它也繼承了驢和馬的優(yōu)點(diǎn)，也很擅長(zhǎng)奔跑。當(dāng)然唯一的缺陷在于這倆騾子都沒(méi)有生殖能力，騾子壓根不能生小騾子，即使生了也是少數(shù)，此外騾子戰(zhàn)場(chǎng)上也不是好幫手，當(dāng)然役用絕對(duì)是一流的。
筆者拍攝于云南云龍的騾子
當(dāng)費(fèi)盡心思給馬找對(duì)象配騾子的時(shí)候，驢子內(nèi)部的育種人也是重視的。早在過(guò)去就有人們提出挑驢子要“面純，耳勁, 目大、鼻空、頸厚、胸寬、肋密、足緊、蹄圓、起走輕快,臀滿尾垂者可致遠(yuǎn)。聲大而長(zhǎng),連鳴九聲者善走”這樣的驢子。這樣形態(tài)上對(duì)驢的觀察和挑選，放在今天也是有科學(xué)道理和參考價(jià)值的。
在科技發(fā)展的今天，人們?cè)趯?duì)這些驢子做生產(chǎn)性能測(cè)定的時(shí)候，也整理出了大量驢子的地方品種，在中國(guó)就有云南驢、德州驢、關(guān)中驢、蘇北毛驢等24個(gè)地方驢品種進(jìn)入了相應(yīng)的畜禽遺傳資源目錄。同時(shí)，全基因組重測(cè)序也檢測(cè)了家驢的大量基因組遺傳變異和種群演化歷史，據(jù)此我們可以得知不同的家驢群體間種群演化歷史是高度相似的，也得到了不少遺傳改良的寶貴資源。
在對(duì)驢子選育的同時(shí)，人們也改變了它們的毛色－－在野外的非洲野驢一身的淺灰色毛發(fā)，而家驢則是出現(xiàn)了其他的毛色，如黑色和栗色。SNP（單核苷酸多態(tài)性）單倍型網(wǎng)絡(luò)分析表明，深色毛發(fā)驢是由淺色驢馴化而來(lái)的，而黑色毛可能是二次馴化的結(jié)果。為什么不少驢子都是黑色這樣的深色呢？
這個(gè)或許和TBX3基因下游的一個(gè)堿基缺失突變有關(guān)系，這個(gè)突變使得關(guān)鍵的轉(zhuǎn)錄因子NFIC也不能調(diào)控TBX3基因表達(dá)了，因此TBX3蛋白含量下降，而毛囊皮層角質(zhì)細(xì)胞內(nèi)色素合成的抑制作用也被解除，毛色變深。同時(shí)TBX3基因也和驢的體高有關(guān)－－這或許也解釋了為什么國(guó)內(nèi)的大型驢品種多深毛色，而小型的淺毛色居多。
家驢深毛色發(fā)生的分子機(jī)制
圖源：https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7
DOI ：10.1038/s41467-020-19813-7
家驢深毛色發(fā)生的分子機(jī)制
圖源：https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7
DOI ：10.1038/s41467-020-19813-7
育種著育種著，內(nèi)燃機(jī)車和其他機(jī)動(dòng)交通工具的來(lái)臨讓不少驢子下了崗－－它們就成了食物，美味的驢肉火燒，也有的成為了開(kāi)頭提到過(guò)的寵物驢子。當(dāng)然也有驢子干著很多機(jī)器干不了的活，而在世界的另一邊也有一群家驢－－它們被野化了！逃到野外過(guò)起了“自由”生活。
這些家驢就是那些數(shù)百年前同歐洲人和家馬一起被帶到北美的家畜，但是后來(lái)隨著機(jī)動(dòng)交通工具的普及，它們不在勞動(dòng)而是被拋棄到了北美的野外。而北美大地曾經(jīng)是驢和馬等馬屬動(dòng)物的故土。在冰河期末，印第安人踏入美洲之沒(méi)多久，那些一直未遷出北美的馬群滅絕了，而那些早就走到舊大陸的馬和其他馬屬動(dòng)物則活了下來(lái)，并有一部分被人馴化，并在人類文明的時(shí)代再度踏上它們的故土。當(dāng)這些家驢家馬回歸故土的荒野之后，有的人也不把它們當(dāng)做入侵物種－－因?yàn)樗鼈儽揪蛻?yīng)該是當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的一部分，而另一部分人則認(rèn)為它們是外來(lái)物種，破壞了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)。
這些歸野的家馬家驢在干旱地帶的“刨地挖井”行為惠及了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)，這是毋庸置疑的。驢和馬打下來(lái)的井在干旱天氣下成為了唯一的飲用水來(lái)源，且從各種鳥(niǎo)，到黑熊和美洲獅都依靠它們，而在有井的地方，這些動(dòng)物物種數(shù)量大大高于干旱地點(diǎn)。這些井也得以讓當(dāng)?shù)氐娜侨~楊樹(shù)樹(shù)苗得以生長(zhǎng)，度過(guò)旱季，得以長(zhǎng)成大樹(shù)。不過(guò)有時(shí)，它們也會(huì)驅(qū)逐來(lái)喝水的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手－－那些被認(rèn)為本地物種的動(dòng)物。它們是好是壞呢？很難一錘定音，但它們的行為在某種程度上也惠及了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)，不能一棍子打死。
挖井的野驢
圖源：科普大世界（百家號(hào)）
在遠(yuǎn)祖居住的北美，驢子得到了自由，但是近祖－－野生非洲野驢卻早已嫉妒瀕危，其中的努比亞野驢可能已經(jīng)滅絕，索馬里野驢也只剩數(shù)百頭。家驢的基因庫(kù)可謂是蓬勃發(fā)展，而那些歸野的家驢生活也不差，可它們的野生親戚，是否能和它們一樣得到人們的關(guān)注？保留住這些野驢還有家驢的火種，也是對(duì)非洲野驢這種為我們所用，且和我們合作的動(dòng)物的一種慰籍和感恩了。
中國(guó)臺(tái)灣臺(tái)北動(dòng)物園內(nèi)飼養(yǎng)的野生非洲野驢（索馬里野驢）
圖源：中國(guó)臺(tái)灣臺(tái)北動(dòng)物園提供
參考文獻(xiàn)：
https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7
DOI ：10.1038/s41467-020-19813-7
《國(guó)家畜禽遺傳資源品種名錄（2021年版）》
Equids engineer desert wateravailability
https://science.sciencemag.org/content/372/6541/491/tab-figures-data
家驢與藏野驢SRY基因多態(tài)性研究 王西峰等《家畜生態(tài)學(xué)報(bào)》2017年9月 第38卷第九期
《中國(guó)驢、騾發(fā)展歷史概述》李群 李士斌
《中國(guó)驢品種現(xiàn)狀及其分子遺傳育種研究進(jìn)展》韓瑞麗
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https://mp.weixin.qq.com/s/uwS3nP4ZYLlnYZMLQ7xM1A
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