分類包括了基于知覺特征、語義關(guān)系或兩者結(jié)合相關(guān)的多個刺激。
習(xí)得類別表征有助于幫助動物和人類從已經(jīng)獲得的知識中進行推斷從而對新奇體驗做出反應(yīng)。對類別的學(xué)習(xí)和回憶激活了大量腦區(qū)，包括感覺皮層，這突出了其聯(lián)想性質(zhì)。
聯(lián)想記憶存儲在跨越腦區(qū)的分布式網(wǎng)絡(luò)中。然而，神經(jīng)元類別表征的形成是在所有激活的腦區(qū)中發(fā)生，還是僅存儲在高級皮質(zhì)關(guān)聯(lián)區(qū)域的子集中尚未清楚。
近日，Goltstein研究團隊在Nature Neuroscience雜志發(fā)表了一項研究成果，他們詳細描述了大群神經(jīng)元在整個類別學(xué)習(xí)過程中對小鼠視覺皮層九個區(qū)域的反應(yīng)特性，并發(fā)現(xiàn)學(xué)習(xí)不僅會導(dǎo)致新生神經(jīng)元對選擇和獎勵的反應(yīng)，還會導(dǎo)致刺激和類別調(diào)整的變化，從而增強對所學(xué)視覺類別的辨別能力。
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小鼠辨別、概括和記憶視覺類別
為了測試小鼠學(xué)習(xí)視覺類別的能力，研究人員在觸摸屏操作室中訓(xùn)練了8只雄性小鼠，以區(qū)分一組方向和空間頻率不同的42種光柵刺激。通過對角類別邊界將二維刺激空間劃分成獎勵和非獎勵類別。這種信息整合分類的特征是需要同時權(quán)衡多個刺激特征維度。
根據(jù)設(shè)計，分類任務(wù)具有知覺成分(辨別方向和空間頻率)和語義成分(多個刺激共享相同的意義)。動物被訓(xùn)練了4到6天的時間來區(qū)分兩個離類別邊界最遠的刺激。一旦小鼠辨別出這些初始刺激的概率很高，就再引入額外的刺激，逐漸接近類別邊界，直到屬于兩個類別的所有刺激都出現(xiàn)。
盡管在僅6至8天的時間內(nèi)添加了40個新刺激，但所有小鼠皆可跨越類別邊界區(qū)分刺激，在類別內(nèi)概括刺激，并將其擴展到以前未遇到過的刺激。小鼠已經(jīng)形成了語義記憶。
Fig1小鼠在觸摸屏操作室學(xué)習(xí)區(qū)分信息整合類別
習(xí)得的視覺分類部分依賴于視覺區(qū)域的可塑性
接下來，研究人員實施了頭部固定版本的分類任務(wù)，提供了對視覺刺激的精確控制，并進行雙光子檢查。
實驗結(jié)果表明，雖然習(xí)得的分類行為并不嚴(yán)格限制在刺激的確切視野位置，但它會因改變刺激位置而受損。這表明視覺區(qū)域至少存儲了一定數(shù)量的關(guān)于所學(xué)類別的知覺或語義信息。
Fig2 頭部固定類別學(xué)習(xí)依賴于早期視覺區(qū)域的可塑性
視覺分類取決于視覺皮層的活動
為了詳細評估這些區(qū)域的神經(jīng)反應(yīng)如何隨著類別學(xué)習(xí)而改變，研究人員使用長時體內(nèi)雙光子鈣成像，在整個學(xué)習(xí)過程中，對相同的神經(jīng)元重復(fù)記錄。
Fig3 在整個分類學(xué)習(xí)過程中，多個視覺區(qū)域的慢性鈣成像
為了準(zhǔn)確描述視覺皮層區(qū)域的神經(jīng)元反應(yīng)在類別學(xué)習(xí)時的變化，研究人員先說明了激活的神經(jīng)元的總數(shù)。其次，又描述了由這種激活的神經(jīng)元編碼的信息類型。發(fā)現(xiàn)類別學(xué)習(xí)后，刺激激活神經(jīng)元和任務(wù)激活神經(jīng)元的比例發(fā)生了變化。
Fig4 類別學(xué)習(xí)后，刺激激活神經(jīng)元和任務(wù)激活神經(jīng)元的比例發(fā)生了變化
新出現(xiàn)的反應(yīng)神經(jīng)元是因何而編碼的呢？研究人員認為小鼠視皮層的功能比傳統(tǒng)假設(shè)更加多樣化；它可以受到許多視覺刺激以外因素的驅(qū)動和調(diào)節(jié)。
研究人員使用了一個廣義線性模型來估計刺激方向、空間、頻率和類別、運動和獎勵等對單個神經(jīng)元放電活動的貢獻。發(fā)現(xiàn)“獲得的”神經(jīng)元，除了受到視覺成分的調(diào)節(jié)外，還受到行為選擇及獎勵的調(diào)節(jié)。
Fig5 使用廣義線性模型識別單個神經(jīng)元的刺激、選擇、獎勵和運動相關(guān)活動模式
研究人員還觀察到，學(xué)習(xí)后語義CTI增加，且在V1和POR區(qū)最為明顯。學(xué)習(xí)后的特征CTI也普遍增加但無個別區(qū)域特別突出。在類別學(xué)習(xí)之前的選擇-選擇性有助于提高POR區(qū)的ΔCTI，從而對類別的語義而非感知進行調(diào)整。
Fig6 choice-selective PoR神經(jīng)元具有類別選擇性
Goltstein研究團隊利用小鼠視覺類別學(xué)習(xí)范式發(fā)現(xiàn)，小鼠學(xué)會對視覺刺激進行分類，區(qū)分不同的類別，并在不同的類別下進行概括。這種分類能力取決于視皮層中神經(jīng)元的活動。
對視覺皮層九個區(qū)域進行的長期鈣成像發(fā)現(xiàn)，在學(xué)習(xí)過程中，特征調(diào)整和類別調(diào)整發(fā)生了變化，其中最顯著的是嗅覺后區(qū)域。這些結(jié)果為聯(lián)想記憶塑造全腦分布網(wǎng)絡(luò)的觀點提供了證據(jù)，學(xué)習(xí)在早期階段形成知覺表征，并在下游支持語義內(nèi)容。
Goltstein PM, Reinert S, Bonhoeffer T, Hübener M. Mouse visual cortex areas represent perceptual and semantic features of learned visual categories. Nat Neurosci. 2021 Oct;24(10):1441-1451. doi: 10.1038/s41593-021-00914-5. Epub 2021 Sep 20. PMID: 34545249; PMCID: PMC8481127.
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