第二節(jié) 接觸期
這一時期非常重要。重點闡明病原物是怎樣靠近植物的，識別又是怎樣發(fā)生的。
一、何謂接觸期
所謂接觸期是指病原物與寄主接觸，或達(dá)到能夠受到寄主外滲物質(zhì)影響的根圍或葉圍后，開始向侵入的部位生長或運動，并形成某種侵入結(jié)構(gòu)（如侵染墊、附著胞等）的一段時間。
在病原物侵入寄主以前，首先必須與寄主植物接觸。在自然界存活的病原物，需要依靠一定的動力或介體，例如氣流、流水、昆蟲等，才能從一些地方轉(zhuǎn)移到另一些地方。病原物必須落在感病的寄主的感病部位上，才有可能侵染寄主，這部分的內(nèi)容在“病害循環(huán)”中將詳細(xì)說明。
二、接觸前植物分泌物對病原物的影響
1、根部分泌物對病原物的刺激作用
根部分泌物可刺激或誘發(fā)土壤中的有些病原真菌、細(xì)菌和線蟲等或其休眠體的萌發(fā)，有利于產(chǎn)生侵染結(jié)構(gòu)和進一步侵入，這種影響可達(dá)到根部數(shù)厘米以外----病原物的趨化性現(xiàn)象。
有些病原物的休眠體（結(jié)構(gòu)）只能在寄主植物的根的分泌物刺激下萌發(fā)，例如白腐小核菌（Sclerotium cepivorum）的菌核只能在洋蔥和大蒜屬植物的根圍萌發(fā)，而在其它同科的其它屬植物的根圍就不能萌發(fā)。又如，植物根部的分泌物可使植物寄生線蟲在根部積累，是與根的生長產(chǎn)生的二氧化碳和某些氨基酸等有關(guān)。
一般情況，寄主和非寄主的根部分泌物都能吸引線蟲。因此，我們可以利用這種特性來防治線蟲，即播種某些非寄主植物，這些植物根的分泌物能促使線蟲的胞囊或卵孵化，使孵化后形成的線蟲得不到適當(dāng)?shù)募闹鞫劳?，從而達(dá)到防治線蟲的目的。這類植物稱為誘捕（發(fā)）植物。
2、種子萌發(fā)時的分泌物對病原物的影響
植物種子萌發(fā)時的分泌物對某些真菌的孢子萌發(fā)有刺激作用。例：禾谷類作物種子萌發(fā)時產(chǎn)生的分泌物，可以刺激附著在種子表面的黑粉菌冬孢子的萌發(fā)。又如，腐皮鐮刀菌菜豆?；停‵usarium solani f. sp. phaesoli）厚垣孢子的萌發(fā)均集中在發(fā)芽種子的初生根或側(cè)根的根尖附近，實驗證明這與種子或幼根所分泌的糖和氨基酸有關(guān)。
三、接觸前根圍、葉圍微生物對病原物的影響
病原物在與寄主接觸前，除受到寄主植物分泌物的影響外，還受到根圍或葉圍中其它微生物的影響。如有些腐生的根圍或葉圍微生物能產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，可以抑制或殺死病原物。生物防治就是利用這些原理進行的。人工培養(yǎng)、人為施入土壤中、增加拮抗微生物的種群數(shù)量。
四、接觸后病原物與寄主的識別活動
1、物理學(xué)識別
?。?）趨觸性（contact tropism）
植物表皮毛、表皮結(jié)構(gòu)等對病原物的刺激作用，稱為趨觸性。如：單子葉植物的銹菌的芽管沿縱行葉脈的生長，是物理學(xué)的刺激。
（2）趨水性
真菌的芽管和菌絲向植物氣孔分泌的水滴或有水的方向運動，這是趨水性。
例如：侵染唐菖蒲的灰菌等孢菌（Botrytis cinerea），通常是通過角質(zhì)層直接侵入的，但是當(dāng)葉面的水膜干燥，而氣孔產(chǎn)生分泌水時，芽管生長就趨向氣孔侵入。又如，在菜豆銹病（Uromyces phaesoli）和菜豆炭疽?。–olletotrichum lindermuthianum），也發(fā)現(xiàn)病原菌的侵入與氣孔分泌水的關(guān)系。
（3）趨電性
某些疫霉菌的游動孢子對植物根圍約0.3~0.6 A的電流強度有趨性。
2、生化學(xué)識別
就是趨化性，植物表面（根表、葉表面）的分泌物對病原物有刺激作用。
五、影響病原物生長及孢子萌發(fā)的外界因素
1、寄主表面的營養(yǎng)物質(zhì)
如蛋白質(zhì)、氨基酸、DNA等，這些物質(zhì)對寄主表面的病原物有吸引力。這方面的研究是世界上的一個熱點課題。這已不是本課程的內(nèi)容，這里不再詳述。
2、濕度
分兩方面
（1）有利影響
對于絕大部分氣流傳播的真菌，濕度越高，對侵入越有利。許多真菌孢子，在濕度接近飽和的條件下雖然也能萌發(fā)，但不及在水滴中好。例：稻瘟病菌（Pyricularia grisea =P. oryzae）的分生孢子，在飽和濕度的空氣中，萌發(fā)率不到1%，而在水滴中達(dá)到86%。
對于萌發(fā)時產(chǎn)生游動孢子的鞭毛菌亞門真菌，水滴更是必要的。
?。?）不利影響
然而，白粉菌的分生孢子，一般可以在濕度比較低的條件下萌發(fā)，有的白粉菌在水滴中萌發(fā)反而不好。主要原因是白粉菌細(xì)胞液的滲透壓很高，所以可能從干燥的空氣中吸收水分；也可能是孢子呼吸作用所產(chǎn)生的水分可以供應(yīng)萌發(fā)的需要。由于白粉菌孢子具有這種特性，因此，白粉病在較干旱的秋冬季節(jié)發(fā)生較重，在沒有雨的溫室發(fā)生也可以很重。
對于土傳真菌或者孢子在土壤中的萌發(fā)，除鞭毛菌外，土壤濕度過高對于孢子的萌發(fā)和侵入是不利的。
3、溫度
溫度的影響也很大，它主要影響病原物的萌發(fā)和侵入速度。
一般來說，大多數(shù)真菌孢子萌發(fā)的最適溫度在20~25℃之間。但因不同的真菌而異。霜霉目真菌的孢子囊萌發(fā)的最適溫度要低一些，子囊孢子和分生孢子的最適溫度要高些。
在適宜溫度下，不僅孢子萌發(fā)的百分率增加，萌發(fā)所需的時間也較短。
例如：葡萄霜霉病菌（Plasmopara viticola）（單軸霉）的孢子囊萌發(fā)：
20~24℃ 1hr 最適
4℃ 12hr
28℃ 6hr
4、光照
絕大多數(shù)真菌孢子的萌發(fā)不受光照的影響，只有少數(shù)真菌孢子的萌發(fā)受到光照的刺激或抑制作用。如禾柄銹菌（Puccinia graminis）的夏孢子在沒有光照條件下萌發(fā)較好。
第三節(jié) 侵入期
一、什么叫侵入期
通常，將從病原物侵入寄主到建立寄生關(guān)系的這段時間稱為病原物的侵入期（penetration）。
植物病原物幾乎都是內(nèi)寄生的，需要侵入寄主體內(nèi)才能為害，因此，都有侵入問題。
二、侵入途徑
不同病原物侵入植物的途徑和方式是不一樣的，但一般來說不外乎直接（穿透）侵入、自然孔口侵入和傷口侵入3種。
1、直接侵入
是指病原物通過植物無傷的表皮（角質(zhì)層和細(xì)胞壁）直接侵入植物體內(nèi)。常見：白粉菌屬、炭疽菌屬、黑星菌屬。
例如：真菌：孢子萌發(fā) → 芽管 → 附著胞 → 侵入（機械壓力、酶）。
線蟲：鋒利的口針、直接穿破表皮侵入植物體內(nèi)。
寄生性植物：吸根穿透力強，直接侵入。
2、自然孔口侵入
植物表面的氣孔、皮孔、水孔、蜜腺、花柱等自然孔口，常常成為病原物侵入的通道。
許多真菌和細(xì)菌都是從自然孔口侵入的，尤以氣孔最為重要。
3、傷口侵入
植物表面的機械傷、電傷、凍傷、自然裂縫、人為創(chuàng)傷等，也可以成為病原物侵入的通道。
植物病毒只能從并不引起寄主細(xì)胞死亡的極輕微的傷口作為侵入的途徑。
許多真菌也可從果樹等植物的嫁接口侵入。所以嫁接后保護好嫁接可預(yù)防病害發(fā)生。
三、侵入所需的時間和接種體數(shù)量
1、侵入所需的時間
病原物侵入所需的時間可以是很短的。
植物病毒和細(xì)菌，有的一旦與寄主的適當(dāng)部位接觸就隨即侵入。蟲傳病毒，短的幾分鐘，長的不過幾小時。病原真菌孢子落在植物表面。要經(jīng)過萌發(fā)和形成芽管才能侵入，所以需要一定時間，但很少超過24小時，接種后要保濕，目的在于保證病原物的侵染。
2、侵入所需要的接種體的數(shù)量
接種體（inoculum）：是病原物的侵染結(jié)構(gòu)，如真菌的孢子、菌核、菌絲體等、細(xì)菌的菌體、病毒的粒子、線蟲的蟲體等。
病原物的侵入要有一定的數(shù)量，才能引起侵染和發(fā)病。侵入所需的最低數(shù)量稱為侵染劑量（infection dosage）。侵染劑量因病原物的種類、寄主品種的抗病性和侵入部位而異。
有些病原真菌，單個孢子就能引起侵染，例如，麥類作物銹菌，單個夏孢子接種葉片就可引起侵染，并形成一個夏孢子堆。
有些病原真菌，要有一定數(shù)量的孢子才能引起侵染。例如，小麥赤霉病菌，要用大于10000個孢子/亳升的懸浮液接種麥穗才能引起發(fā)病。
有些細(xì)菌，用單個細(xì)菌接種就能侵入而引起發(fā)病。而許多細(xì)菌，要有一定的菌量的侵入才能引起發(fā)病。如用針刺法接種稻白葉枯病，細(xì)菌含量應(yīng)不低于1×108/亳升。
植物病毒：病毒的侵染也要有一定的侵染最低量（摩擦接觸）。例如，TMV要104~105粒子才能在心葉煙上產(chǎn)生一個局部病斑。侵染效應(yīng)較低。
四、影響侵入的條件
1、外界環(huán)境條件
?。?）濕度
濕度決定孢子能否萌發(fā)和侵入。大多數(shù)真菌孢子的萌發(fā)和細(xì)菌的繁殖都需要很高的濕度，甚至要在水滴中才能萌發(fā)。（前面已有例子）
（2）溫度
溫度影響萌發(fā)和侵入的速度。芽管侵入以后菌絲的發(fā)育需要比較高的溫度。
?。?）光照
光照對某些真菌孢子的萌發(fā)有刺激或抑制作用。另外，光照影響寄主氣孔的開閉。光----開。稻瘟菌孢子在光照下，萌發(fā)受抑制，Tilletia sp. 光照，促進萌發(fā)。
2、植物體表狀況
表皮的厚度、機械強度、自然孔口的數(shù)量、結(jié)構(gòu)、開啟功能，以及表面分泌的化學(xué)物質(zhì)等都可影響病原物的侵入（詳見植物的抗病性）。
第四節(jié) 潛育期
一、何謂潛育期
是指從病原物侵入寄主后建立寄生關(guān)系開始，到出現(xiàn)明顯的癥狀為止的這一時期。潛育期是病原物和寄主植物斗爭最激烈的時期，病原物要從植物體內(nèi)取得營養(yǎng)和水分，而植物則要阻止病原物對其營養(yǎng)和水分的掠奪。
病原物的侵入并不表示寄生關(guān)系的建立，而建立了寄生關(guān)系的病原物能否得到進一步的發(fā)展而引起病害，還要根據(jù)具體條件決定。
二、潛伏侵染
有些病害在病原物侵入植物之后，由于受環(huán)境條件的影響，或植物體具有較強的抗病力，病原物在很長的時間里處于潛伏狀態(tài)，植物不表現(xiàn)癥狀，一旦環(huán)境條件改變，植物的抗病力降低，癥狀就表現(xiàn)出來，這種現(xiàn)象稱為潛伏侵染。例如，很多果樹果實上的炭疽病，早在開花受粉時炭疸菌就從花柱或子房壁侵入，但一直不表現(xiàn)癥狀，等到果實成熟時才表現(xiàn)癥狀----潛伏侵染。如香蕉、芒果。
三、病原物從寄主植物獲得營養(yǎng)的方式
1、死體營養(yǎng)型（necrotrophic）
病原物先分泌毒素或酶，把寄主的細(xì)胞和組織殺死后，才從死亡的細(xì)胞和組織中吸?。I）養(yǎng)分，這種營養(yǎng)方式稱為死體營養(yǎng)型。
這一類病原物的破壞性一般都比較大，大部分都是非專性寄生的。如腐霉菌、絲核菌等。
2、活體營養(yǎng)型（biotrophic）
病原物侵入以后，并不立即引起寄主細(xì)胞和組織的死亡，寄主細(xì)胞和組織的死亡對病原物反而是不利的。這一類病原物的破壞性較少?！ “ㄈ繉Ｐ约纳锖鸵恍┓菍Ｐ约纳?。如銹菌、白粉菌、霜霉菌等和接近專性寄生的黑粉菌等。
四、局部侵染和系統(tǒng)侵染
1、局部侵染
病原物的分布，有的局限在侵入點附近，形成局部的或點發(fā)性的感染，稱為局部侵 染。除引起萎蔫以外的大部分真菌、細(xì)菌病害，如水稻胡麻斑病和棉花細(xì)菌性角斑病。
2、系統(tǒng)侵染
病原物的分布，有的可以在植物體內(nèi)幾乎所有都經(jīng)或主要器官和組織內(nèi)擴展，即引起全株性的感染。如細(xì)菌性青枯病、大部分病毒病和類病毒病。
五、潛育期的長短及影響因素
植物病害潛育期的長短不一，一般7~10天左右，短的2~3天，長的則可達(dá)2~5年。
潛育期的長短受環(huán)境的影響，其中以溫度的影響最大。
不同的植物或同一植物的不同生長期，潛育期的長短亦不同。
第五節(jié) 發(fā)病期
一、何謂發(fā)病期
病原物的潛育期結(jié)束，植物外部表現(xiàn)出肉眼可見的癥狀就是發(fā)病期。如果是真菌病害還有一個產(chǎn)孢期。
這一階段病原物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長（繁殖），為進行下一個侵染活動準(zhǔn)備接種體。
二、植物表現(xiàn)癥狀的范圍
植物表現(xiàn)癥狀的范圍因不同種類的病原—寄主組合而異，有的只在局部發(fā)病，如產(chǎn)生病斑、腐爛、腫瘤等，而有的全株或主要器官都顯癥如萎蔫。前者全為點發(fā)性，后者稱散發(fā)性。
三、植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況和外界環(huán)境因素對發(fā)病期的影響
營養(yǎng)、溫度、濕度、光照對發(fā)病都有一定的影響。
如水稻體內(nèi)可溶性N化合物含量高，空氣濕度大，葉片上產(chǎn)生急性病斑，長出大量的分生孢子；而可溶性N化合物少，空氣濕度不夠，則形成慢性型病型病斑，分生孢子少。
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