第十二章 植物病害的流行與預測
植物病害流行是植物群體發(fā)病的現(xiàn)象。在植物病現(xiàn)學發(fā)展過程中，曾經(jīng)把病害在較短時間內(nèi)突然大面積嚴重發(fā)生從而造成重大損失的過程稱為病害的流行，而在定量流行學中則把植物群體的病害數(shù)量在時間和空間中的增長都泛稱為流行。植物病害的預測是依據(jù)流行學原形和方法估計病害發(fā)生時期和數(shù)量，指導病害防治或病害管理。在群體水平研究植物病害發(fā)生規(guī)律、病害預測和病害管理的綜合性學科則稱為植物病害流行學（botanical epidemiology），它是植物病理學的分支學科。
第一節(jié) 植物病害的流行
植物病害流行的時間和空間動態(tài)及其影響因素是植物病害流行學的研究重點。病原物群體在環(huán)境條件和人為干預下與植物群體相互作用導致病害流行，因而植物病害流行是一個極其復雜的生物學過程，需要采用定性與定量相結(jié)合的方法進行研究，即定性描述病害群體性質(zhì)和通過定量觀測建立關(guān)于群體動態(tài)的數(shù)學模型。
一、植物病害的計量
植物群體的發(fā)病程度可以用多種指標計量，其中最常用的有發(fā)病率、嚴重度和病情指數(shù)。發(fā)病率是發(fā)病植株或植物器官（葉片、根、莖、果實、種子等）占調(diào)查植株總數(shù)或器官總數(shù)的百分率，用以表示發(fā)病的普遍程度。但是，病株或病器官間發(fā)病輕重程度可能有相當大的差異。例如，同為發(fā)病葉片，有些葉片可能僅產(chǎn)生單個病斑，另一些則可能產(chǎn)生幾個甚至幾十個病斑。這樣，發(fā)病率相同時，發(fā)病的嚴重程度和植物蒙受的損失可能不同。為了更全面地估計病害數(shù)量，便需要應用嚴重度指標。
病害嚴重度表示植株或器官的罹病面積（例如病斑面積占總面積的比率）。嚴重度用分級法表示，亦即將發(fā)病的嚴重程度由輕到重劃分出幾個級別，分別用各級的代表值或百分率表示。調(diào)劃統(tǒng)計時，以整株或者以個別器官為單位，對照事先制定的嚴重度分級標準，找出與發(fā)病實際情況最接近的級別。
嚴重度分級標準除用文字描述外，還可制成分級標準圖。小麥條銹病嚴重度分級標準，以葉片為單位，將其嚴重度分為8級，用百分率表示。國際水稻研究所(IRRI)則大多采用0，l，3，5，7，9六級記載標準。
病情指數(shù)是全面考慮發(fā)病率與嚴重度兩者的綜合指標。若以葉片為單位，當嚴重度用分級代表值表示時，病情指數(shù)計算公式：
當嚴重度用百分率表示時，則用以下公式計算：
病情指數(shù)＝普遍率×嚴重度
除發(fā)病率、嚴重度和病情指數(shù)以外，有時還用其它指標定量估計病害數(shù)量。例如，調(diào)查麥類銹病流行初期發(fā)病數(shù)量時，還常用病田率(發(fā)病田塊數(shù)占調(diào)查田塊總數(shù)的百分率)、病點率(發(fā)病樣點數(shù)占調(diào)查樣點總數(shù)的百分率)和病田單位面積內(nèi)傳病中心或單片病葉數(shù)量等指標。
二、植物病害的流行學類型
根據(jù)病害的流行學特點不同，可分為單循環(huán)病害和多循環(huán)病害兩類。
單循環(huán)病害(monocyclic disease)是指在病害循環(huán)中只有初侵染而沒有再侵染或者雖有再侵染，但作用很小的病害。此類病害多為種傳或土傳的全株性或系統(tǒng)性病害，其自然傳播距離較近，傳播效能較小。病原物可產(chǎn)生抗逆性強的休眠體越冬，越冬率較高，較穩(wěn)定。單循環(huán)病害每年的流行程度主要取決于初始菌量。寄主的感病期較短．在病原物侵入階段易受環(huán)境條件影響，一旦侵入成功，則當年的病害數(shù)量基本已成定局，受環(huán)境條件的影響較小。此類病害在—個生長季中菌量增長幅度雖然不大，但能夠逐年積累，穩(wěn)定增長，若干年后將導致較大的流行，因而也稱為“積年流行病害”。
許多重要的農(nóng)作物病害，例如小麥散黑穗病、小麥腥星穗病、小麥線蟲病、水麥惡苗病、稻曲病、大麥條紋病、玉米絲黑穗病、麥類全蝕病、棉花枯萎病和黃萎病以及多種果樹病毒病害等都是積年流行病害。小麥散黑穗病病穗率每年增長4~10倍，如第一年病穗率僅為0.1%，則第四年病穗率將達到30%左右，造成嚴重減產(chǎn)。
多循環(huán)病害(polycyclic disease)是指在一個生長季中病原物能夠連續(xù)繁殖多代，從而發(fā)生多次再侵染的病害，例如稻瘟病、稻白葉枯病、麥類銹病、玉米大、小斑病、馬鈴薯晚疫病等氣流和流水傳播的病害。這類病害絕大多數(shù)是局部侵染的，寄主的感病時期長，病害的潛育期短。病原物的增殖率高，但其壽命不長，對環(huán)境條件敏感，在不利條件下會迅速死亡。病原物越冬率低而不穩(wěn)定，越冬后存活的菌量(初始菌量)不高。多循環(huán)病害在有利的環(huán)境條件下增長率很高，病害數(shù)量增幅大，具有明顯的由少到多，內(nèi)點到面的發(fā)展過程，可以在一個生長季內(nèi)完成菌量積累，造成病害的嚴重流行，因而又稱為“單年流行病害”。以馬鈴薯晚疫病為例，在最適天氣條件下潛育期僅3~4天，在一個生長季內(nèi)再侵染10代以上，病斑面積約增長10億倍，—個田間調(diào)查實例表明，馬鈴薯晚疫病菌初侵染產(chǎn)生的中心病株很少，在所調(diào)查的4669㎡地塊內(nèi)只發(fā)現(xiàn)了1株中心病株，10天后在其四周約1000㎡面積內(nèi)出現(xiàn)了1萬余個病斑，病害數(shù)量增長極為迅速。但是，由于各年氣象條件或其它條件的變化，不同年份流行程度波動很大，相鄰的兩年流行程度無相關(guān)性，第一年大流行，第二年可能發(fā)病輕微。
單循環(huán)病害與多循環(huán)的流行特點不同，防治策略也不相同。防治單循環(huán)病害，消滅初始菌源很重要，除選用抗病品種外，田園衛(wèi)生、土壤消毒、種子清毒、拔除病株等措施都有良好防效。即使當年發(fā)病很少，也應采取措施抑制菌量的逐年積累。防治多循環(huán)病害主要應種植抗病品種，采用藥劑防治和農(nóng)業(yè)防治措施，降低病害的增長率。
三、病害流行的時間動態(tài)
植物病害的流行是一個發(fā)生、發(fā)展和衰退的過程。這個過程是由病原物對寄主的侵染活動和病害在空間和時間中的動態(tài)變化表現(xiàn)出來的。
病害流行的時間動態(tài)是流行學的主要內(nèi)容之一，在理論上和應用上都有重要意義。按照研究的時間規(guī)模不同，流行的時間動態(tài)可分為季節(jié)流行動態(tài)和逐年流行動態(tài)。
在一個生長季中如果定期系統(tǒng)調(diào)查田旬發(fā)病情況，取得發(fā)病數(shù)量(發(fā)病率或病情指數(shù))隨病害流行時間而變化的數(shù)據(jù)，再以時間為橫坐標，以發(fā)病數(shù)量為縱坐標，繪制成發(fā)病數(shù)量隨時間而變化的曲線。該曲線被稱為病害的季書流行曲線(disease progress curve)。曲線的起點在橫坐標上的位置為病害始發(fā)期，斜線反映了流行速率，曲線最高點表明流行程度。
不同的多循環(huán)病害或同一病害在不同發(fā)病條件下，可有不同類型的季節(jié)流行曲線，最常見的為S型曲線。對于一個生長季中只有一個發(fā)病高峰的病害，若最后發(fā)病達到或接近飽和(100%)，寄主群體亦不再生長，如小麥銹病(春夏季流行)、馬鈴薯晚疫病等，其流行曲線呈典型的S型曲線。如果發(fā)病后期因寄主成株抗病性增強，或氣象條件不利于病害繼續(xù)發(fā)展，但寄主仍繼續(xù)生長，以至新生枝葉發(fā)病輕，流行曲線呈馬鞍型，例如甜菜褐斑病、大白菜白斑病等。有些病害在一個生長季節(jié)中有多個發(fā)病高峰，流行曲線為多峰型。稻瘟病在南方因稻株生育期和感病性的變化可能出現(xiàn)苗瘟、葉瘟和穗頸瘟等三次高峰。在小麥條銹病菌越冬地區(qū)，冬小麥苗期發(fā)病有冬前和春末兩次高峰。華北平原玉米大斑病常在盛夏前后也有兩次高峰，因盛夏高溫抑制了病菌侵染。
多循環(huán)病害的流行曲線雖有多種類型，但S型曲線是最基本的。流行過程可劃分為始發(fā)期、盛發(fā)期和衰退期，這分別相當于S型曲線的指數(shù)增長期(exponental phase)、邏輯斯蒂增長期(logistic phase)和衰退期。
指數(shù)增長期由開始發(fā)病到發(fā)病數(shù)量(發(fā)病率或病情指數(shù))達到0.05(5%)為止，此期經(jīng)歷的時間較長，病情增長的絕對數(shù)量雖不大，但增長速率很高。
邏輯斯蒂增長期由發(fā)病數(shù)量0.05開始到達0.95(95%)或轉(zhuǎn)向水平漸近線，從而停止增長的日期為止。在這—階段，植物發(fā)病部位已相當多，病原菌接種體只有著落在未發(fā)病的剩余部位才能有效他侵染，因而病情增長受到自我抑制。隨著發(fā)病部位逐漸增多，這種自我抑制作用也逐漸增大，病情增長漸趨停止。邏輯斯蒂增長期經(jīng)歷的時間不長，病害增長的幅度最大，但增長速率下降。
在邏輯斯蒂增長期之后，便進入衰退期，此時因為寄主感病部分已全部發(fā)病，或者因為氣象條件已不適于發(fā)病，病害增長趨于停止，流行曲線趨于水平。有時，由于寄主仍繼續(xù)生長。發(fā)病數(shù)量反而下降，更明顯地表現(xiàn)出流行的衰退。
在上述三個時期中，指數(shù)增長期是菌量積累和流行的關(guān)鍵時期，它為整個流行過程奠定了菌量基礎(chǔ)。病害預測、藥劑防治和流行規(guī)律的分析研究都應以指數(shù)增長期為重點。
在病害流行過程中，病害數(shù)量的增長可以用種種數(shù)學模型描述，其中最常用的為指數(shù)增長模型和邏輯斯蒂模型。
應用指數(shù)增長模型時，需假設(shè)可供侵染的植物組織不受限制，環(huán)境條件是恒定的，病害增長率不隨時間而改變，而且不考慮病組織的消亡。在上述前提下，令x0為初始病情，xt為t日后的病情，r為病害的日增長率(指數(shù)流行速率)，則病害數(shù)量增長將符合指數(shù)生長方程： xt=x0?er t
指數(shù)增長模型的圖形是J型曲線，適用于病害流行前期。但是，當病害數(shù)量(x)愈來愈多，所余健康而可供浸染的植物組織(1-x)就愈來愈少，指數(shù)增長模型關(guān)于可供侵染的植物組織不受限制的假設(shè)不再適用，以后新增病害的數(shù)量也必將愈來愈少，病害增長受到自我抑制，從而符合邏輯斯蒂生長曲線：
邏輯斯蒂生長曲線構(gòu)圖形為S型曲續(xù)，與多循環(huán)病害的季節(jié)流行曲線相似。從而可利用該數(shù)學模型來分析多循環(huán)病害的流行。模型中的r 為邏輯斯蒂侵染速率，實際上是整個流行過程的平均流行速度，通稱為表觀侵染速率(apparent infection rate)，若以x1，x2分別代表t1和t2日的發(fā)病數(shù)量，則由邏輯斯蒂模型可得：
r是一個很重要的流行學參數(shù)，可用于流行的分析比較和估計寄主、病原物、環(huán)境諳因子和防治措施對流行的影響。
單循環(huán)病害在一個生長季中的數(shù)量增長都是越冬菌源侵染產(chǎn)生的。有些單循環(huán)病害，如小麥散黑穗病、小麥腥黑穗病等侵染和發(fā)病時間都比較集中，就不會形成流行曲線。但有些單循環(huán)病害，其越冬菌源發(fā)生期長，陸續(xù)接觸寄主植物，侵入期有先有后，也呈現(xiàn)出一個發(fā)病數(shù)量隨時間而增長的過程。棉花枯萎病、黃萎病等土傳病害，以及蘋果和梨的銹病、柿圓斑病等氣傳病害就屬于這一類型。現(xiàn)將田間越冬菌量視為常數(shù)，病害潛育期亦不變化，設(shè)xt為t日的發(fā)病數(shù)量，rs為單循環(huán)病害的平均日增長率，則其圖形為e型指數(shù)曲線。rs值高低取決于越冬菌量以及寄主和環(huán)境諸因素。 xt=1-e-rs?t
植物病害的逐年流行動態(tài)是指病害幾年或幾十年的發(fā)展過程。單循環(huán)病害或積年流行病有一個菌量的逐年積累，發(fā)病數(shù)量逐年增長的過程。如果在一個地區(qū)，品種、栽培和氣象條件連續(xù)多年基本穩(wěn)定，可以仿照多循環(huán)病害季節(jié)流行動態(tài)的分析方法，配合邏輯斯蒂模型或其它數(shù)學模型，計算出病害的平均年增長率。若年代較長，寄主品種和環(huán)境條件有較大變動時，則可用各年增長速率和相應的有關(guān)條件建立回歸模型，用于年增長率的預測和分析。多循環(huán)病害或單年流行病害年份間流行程度的波動大，相鄰兩年的初姑菌量或增或減，很不穩(wěn)定，因此多年平均的年增長率沒有實際意義。
四、病害流行的空間動態(tài)
植物病害流行的空間動態(tài)，亦即病害的傳播過程，反映了病害數(shù)量在空間中的發(fā)展規(guī)律。病害的時間動態(tài)和空間動態(tài)是相互依存、平行推進的，沒有病害的增殖，就不可能實現(xiàn)病害的傳播；沒有有效的傳播也難以實現(xiàn)病害數(shù)量的繼續(xù)增長，也就沒有病害的流行。
病害的傳播特點主要因病原物種類及其傳播方式而異。氣傳病害的自然傳播距離相對較大，其變化主要受氣流和風的影響。土傳病害自然傳播距離較小，主要受田間耕作、灌溉等農(nóng)事活動以及線蟲等生物介體活動的影響。蟲傳病害的傳播距離和效能主要取決于傳病昆蟲介體的種群數(shù)量、活動能力以及病原物與介體昆只之間的相互關(guān)系。
病害傳播是病原物本身有效傳播的結(jié)果。以氣流傳播的病原真菌孢干為例，其氣流傳播包括孢子由產(chǎn)孢器官向大氣中釋放，隨氣流飛散和著落在植物體表等三個過程。孢子的氣流傳播規(guī)律幾乎與空中非生物微粒的氣流傳播一樣，受其形狀、大小、比重、表面特性和氣流運動等物理學因素的影響，但孢子經(jīng)過傳播以后能否萌發(fā)和侵染，引起植物發(fā)病還受到一系列生物學因素的制約，包括孢子的數(shù)量、密度、抗逆性和致病性，寄主植物的數(shù)量、分布和感病性，以及對孢子萌發(fā)、侵入和擴展有顯著作用的環(huán)境因子等。其中只有導致侵染和發(fā)病的孢子，才最終實現(xiàn)了病害的傳播。
不同病害的傳播距離有很大差異，可區(qū)分為近程、中程和遠程傳播。流行學中常用一次傳播距離和一代傳播距離的概念。前者為病原菌孢子從釋放到侵入植物體這段時間內(nèi)所引起的病害傳播，以日為時間單位，表述為一日之內(nèi)實現(xiàn)的病害傳播距離。后者為病害一個潛伏期內(nèi)多次傳播所實現(xiàn)的傳播距離。一次傳播距離在百米以下的，稱為近程傳播；傳播距離為幾百米至幾公里的，稱為中程傳播；傳播距離達到數(shù)十公里乃至數(shù)百公里以遠的為遠程傳播。
近程傳播所造成的病害在空間上是連續(xù)的或基本連續(xù)的，有明顯的梯度現(xiàn)象，傳播的動力主要是植物冠層中或貼近冠層的地面氣流或水平風力。
中程傳播造成的發(fā)病具有空間不連續(xù)的特點，通常菌源附近有一定數(shù)量的發(fā)病，而距菌源稍遠處又有一定數(shù)量的發(fā)病，兩者之間病害中斷或無明顯的梯度。發(fā)生中程傳播的孢子量較大，被湍流或上升氣流從植物冠層抬升到冠層以上數(shù)米的高度，再由近地面的風力運送到一定距離后再著落到植物冠層中。
大量孢子被上升氣流、旋風等抬升離開地面達到千米以上的高空，形成孢子云，繼而又被高空氣流水平運送列上百公里乃至數(shù)千公里之外，最后靠鋒面雨、湍流或重力作用降落地面，實現(xiàn)了遠程傳播。遠程傳播的病害有小麥銹病、燕麥冠銹病和葉銹病、小麥白粉病、玉米銹病、煙草霜霉病等少數(shù)病害。北美洲小麥稈銹病菌在美國南部的得克薩斯州越冬，而在北方諸州和加拿大越夏，每年春夏季由南向北。秋季由北向南發(fā)生兩次邊距離傳播。利用飛機在高空捕捉稈銹菌夏孢子，證明直至4千米的高空都有孢子分布。我國小麥條銹病和稈銹病在不同流行區(qū)域間也發(fā)生菌源交流和遠距離傳播現(xiàn)象。
多循環(huán)氣傳病害流行的田間格局有中心式和彌散式兩類。
若多循環(huán)氣傳病害的初侵染菌源是本田的越冬菌源，且初始菌量很小，則發(fā)病初期在田間常有明顯的傳病中心，空間流行過程是一個由點片發(fā)生到全田普發(fā)的傳播過程，這稱為中心式傳播或中心式流行(focul epidemic)。由初侵染引起的中心病株或病斑數(shù)量有限，早期的再侵染主要波及傳病中心附近的植株，由傳病中心向外擴展，其擴展方向和距離主要取決于風向和風速，下風方向發(fā)病迅速而嚴重，擴散距離也較遠。通常傳病中心處新生病害密度最大，距離愈遠，密度越小，呈現(xiàn)明顯的梯反，這稱為病害梯度(disease gradient)或侵染梯度(infetion gradient)。梯度愈緩，傳播距離愈遠；梯度愈陡，傳播距離愈近。
小麥條銹病、馬鈴薯晚疫病、玉米大斑病和小斑病等都是中心式流行的病害。以小麥條銹病的春季流行為例，在北京地區(qū)的系統(tǒng)調(diào)查顯示了由點片發(fā)病到全田普發(fā)的過程，早春在有利于侵染的天氣條件下一個1~5張病葉組成的傳病中心，第一代(4月上、中旬)傳播距離達20~150cm，第二代(4月下旬至5月初)傳播距離達1~5m，此時田間處于點片發(fā)生期，第三代(5月上中旬)傳播距離達5~40m，已進入全田普發(fā)，第四代傳播距離達l00m以遠乃至發(fā)生中、遠程傳播。
在有些情況下，初侵染菌源雖來自田外；但菌量很少且菌源傳來時間較短，這些早期到來的少量菌源也會形成一些傳病中心，再經(jīng)兩三代高速繁殖引致全田發(fā)病。例如，北方麥區(qū)的小麥稈銹病流行就屬于這種情況。
氣傳病害的初侵染菌源若來自外地，田間不出現(xiàn)明顯的傳病中心，病株隨機分布或接近均勻分布，若外來菌源菌量較大且充分分散，發(fā)病初期就可能全田普發(fā)。這稱為病害的彌散式傳播或彌散式流行(general epidemic)，麥類銹病在非越冬地區(qū)的春季流行就屬于這種類型。有的病害雖由本田菌源引起流行，但初始菌量大，再侵染不重要，如小麥赤霉病、玉米黑粉病等，一般也沒有明顯的傳病中心而呈彌散式流行。
由昆蟲傳播的多循環(huán)病害，田間分布型決定于媒介昆蟲的活動習性，一般也是距離初次侵染菌源愈遠發(fā)生數(shù)量愈少。田間發(fā)病數(shù)量隨再侵染而逐漸增多。病原物存在于土壤中而具有再次侵染的病害，常圍繞初侵染菌源形成集中的傳病中心或發(fā)病帶，然后向外蔓延，但是在一個生長季機節(jié)中的傳播距離有限。
五、病害流行的因素
植物病害的流行受到寄主植物群體、病原物群體、環(huán)境條件和人類活動諸方面多種因素的影響，這些因素的相互作用決定了流行的強度和廣度。
在諸多流行因素中最重要的有：
1、感病寄主植物 存在感病寄主植物是流行的基本前提。感病的野生植物和栽培植物都是廣泛存在的。雖然人類已能通過抗病育種選育高度抗病的品種，但是現(xiàn)在所利用的主要是小種?；钥共⌒裕陂L期的育種實踐中因不加選擇而逐漸失去了植物原有的非小種?；钥共⌒裕率箍共∑贩N的遺傳基礎(chǔ)狹窄，易因病原物群體致病性變化而喪失抗病性，淪為感病品種。
2、寄主植物大面積集中栽培 農(nóng)業(yè)規(guī)模經(jīng)營和保護地栽培的發(fā)展，往往在特定的地區(qū)大面積種植單一農(nóng)作物甚至單一品種，從而特別有利于病害的傳播和病原物增殖，常導致病害大流行。
3、具有強致病性的病原物 許多病原物群體內(nèi)部有明顯的致病性分化現(xiàn)象，具有強致病性的小種或菌株、毒株占據(jù)優(yōu)勢就有利于病害大流行。在種植寄主植物抗病品種時，病原物群體中具有匹配致病性(毒性)的類型將逐漸占據(jù)優(yōu)勢，使品種抗病性喪失，導致病害重新流行。
4、病原物數(shù)量巨大 有些病原物能夠大旦繁殖和有效傳播，短期內(nèi)能積累巨大菌量，有的抗逆性強，越冬或越夏存活率高，初浸染菌源數(shù)量較多，這些都是重要的流行因素。對于生物介體傳播的病害，傳毒介休數(shù)量也是重要的流行因素。
5、有利的環(huán)境條件 環(huán)境條件主要包括氣象條件、土壤條件、栽培條件等。有利于流行的條件應能持續(xù)足夠長的時間，且出現(xiàn)在病原物繁殖和侵染的關(guān)鍵時期。
氣象因素能夠影響病害在廣大地區(qū)的流行，其中以溫度、水分(包括濕度、雨量、雨日、霧和露)和日照最為重要。氣象條件既影響病原物的繁殖、傳播和侵入，又影響寄主植物的抗病性。不同類群的病原物對氣象條件的要求不同。例如，霜霉菌的孢子在水滴中才能萌發(fā)，而水滴對白粉菌的分生孢子的萌發(fā)不利。多雨的天氣容易引起霜霉病的流行，而對白粉病卻有抑制作用。
寄主植物在不適宜的條件下生長不良，抗病能力降低，可以加重病害流行。水稻抽穗前后遇低溫陰雨天氣，稻株組織柔嫩衰弱，易感染穗頸稻瘟病。同一環(huán)境因素常常既影響寄主，又影響病原物。例如，高濕對馬鈴薯晚疫病的流行有利，這是因為一方面對病菌孢子的萌發(fā)和侵入有利，另一方面又因增大馬鈴薯葉片細胞的膨壓而使之趨于感病。
土壤因素包括土壤的理化性質(zhì)、土壤肥力和土壤微生物等，往往只影響病害在局部地區(qū)的流行。
人類在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中所采用的各種栽培管理措施，在不同情況下對病害發(fā)生有不同的作用，需要具體分析。栽培管理措施還可以通過改變上述各項流行因素而影響病害流行。
在諸多流行因素中，往往有一種或少數(shù)幾種起主要作用，被稱為流行的主導因素。正確地確定主導因素，對于流行分析、病害預測和設(shè)計防治方案都有重要意義。
地 區(qū)之間和年份之間主要流行因素和各因素間相互作用的變動造成了病害流行的地區(qū)差異和年際波動。對于前者，按照病害流行程度和流行頻率的差異可劃分為病害常發(fā)區(qū)、易發(fā)區(qū)和偶發(fā)區(qū)。常發(fā)區(qū)是流行的最適宜區(qū)，易發(fā)區(qū)是病害流行的次適宜區(qū)，而偶發(fā)區(qū)為不適宜區(qū)，僅個別年份有一定程度的流行。病害流行的年際波動以氣傳和生物介體傳播的病害最大，根據(jù)各年的流行程度和損失情況可劃分為大流行、中度流行、輕度流行和不流行等類型。
第二節(jié) 植物病害的預測
依據(jù)病害的流行規(guī)律，利用經(jīng)驗的或系統(tǒng)模擬的方法估計一定時限之后病害的流行狀況，稱為預測(prediction,prognosis)，由權(quán)威機構(gòu)發(fā)布預測結(jié)果，稱為預報(forecasting)，有時對兩者并不作嚴格的區(qū)分，通稱病害預測預報，簡稱病害測報。
代表一定時限后病害流行狀況的指標，例如病害發(fā)生期、發(fā)病數(shù)量和流行程度的級別等稱為預報(測)量，而據(jù)以估計預報量的流行因素稱為預報(測)因子。當前病害預測的主要目的是用作防治決策參考和確定藥劑防治的時機、次數(shù)和范圍。
一、預測的種類
按預測內(nèi)容和預報量的不同可分為流行程序預測、發(fā)生期預測和損失預測等。
流行程度預測是最常見的預測種類，預測結(jié)果可用具體的發(fā)病數(shù)量(發(fā)病率、嚴重度、病性指數(shù)等)作定量的表達，也可用流行級別作定性的表達，流行級別多分為大流行、中度流行(中度偏低、中等、中度偏重)、輕度流行和不流行，具體分級標準根據(jù)發(fā)病數(shù)量或損失率確定，因病害而異。
病害發(fā)生期預測是估計病害可能發(fā)生的時期。果樹與蔬菜病害多根據(jù)小氣候因子預測病原菌集中侵染的時期，即臨界期(critical period)，以確定噴藥防治的適宜時機，這種預測亦稱為侵染預測。德國一種馬鈴薯晚疫病預測辦法是在流行始期到達之前，預測無侵染發(fā)生，發(fā)出安全預報，這稱為負預測(negative prognosis)。
損失預測也稱為損失估計(disease loss assessment)，主要根據(jù)病害流行程預測減產(chǎn)量，有時還將品種、栽培條件、氣象條件等因素用作預測因子。在病害綜合防治中，常應用經(jīng)濟損害水平(economic injury level)和經(jīng)濟閾值(economic threshold)等概念。前者是指造成經(jīng)濟損失的最低發(fā)病數(shù)量，后者是指應該采取防治措施時的發(fā)病數(shù)量，此時防治可防止發(fā)病數(shù)量超過經(jīng)濟損害水平，防治費用不高于因病害減輕所獲得的收益。損失預測結(jié)果可用以確定發(fā)病數(shù)量是否已經(jīng)接近或達到經(jīng)濟閾值。
按照預測的時限可分為長期預測、中期預測和短期預測。
長期預測亦稱為病害趨勢預測，其時限尚無公認的標準，習慣上概指一個季度以上，有的是—年或多年，多根據(jù)病害流行的周期性和長期天氣預報等資料作出。預測結(jié)果指出病害發(fā)生的大致趨勢，需要以后用中、短期預測加以訂正。
中期預測的時限一般為一個月至一個季度，多根據(jù)當時的發(fā)病數(shù)量或者菌量數(shù)據(jù)，作物生育期的變化以及實測的或預測的天氣要素作出預測，準確性比長期預測高，預測結(jié)果主要用于作出防治決策和作好防治準備。
短期預報的時限在一周之內(nèi)，有的只有幾天，主要根據(jù)天氣要素和菌源情況作出，預測結(jié)果用以確定防治適期。侵染預測就是一種短期預測。
二、預測的依據(jù)
病害流行預測的預測因子應根據(jù)病害的流行規(guī)律，由寄主、病原物和環(huán)境因素中選取。一般說來，菌量、氣象條件、栽培條件和寄主植物生育狀況等是最重要的預測依據(jù)。
1、根據(jù)菌量預測 單循環(huán)病害的侵染概率較為穩(wěn)定，受環(huán)境條件影響較小，可以根據(jù)越冬菌量預測發(fā)病數(shù)量。對于小麥腥黑穗病、谷子黑粉病等種傳病害，可以檢查種子表面帶有的厚垣孢子數(shù)量，用以預測次年田間發(fā)病率。麥類散黑穗病則可檢查種胚內(nèi)行菌情況，確定種子帶菌率和翌年病穗率。在美國還利用5月份棉田土壤中黃萎病菌微菌核數(shù)量預測9月份棉花黃萎病病株率。菌量也用于麥類赤霉病預測，為此需檢查稻樁或田間玉米殘稈上子囊殼數(shù)量和子囊孢成熟度，或者用孢子捕捉器捕捉空中孢產(chǎn)。多循環(huán)病害有時也利用菌量作預測因子。例如，水稻白葉枯病病原細菌大量繁殖后，其噬菌體數(shù)量激增，可以測定水田中噬菌體數(shù)量，用以代表病原細菌雨量。研究表明，稻田病害嚴重程度與水中噬菌體數(shù)量高度正相關(guān)，可以利用噬菌體數(shù)量預測白葉枯病發(fā)病程度。
2、根據(jù)氣象條件預測 多循環(huán)病害的流行受氣象條件影響很大，而初侵染菌源不是限制因素，對當年發(fā)病的影響較小，通常根據(jù)氣象因素預測。有些單循環(huán)病害的流行程度也取決于初侵染期間的氣象條件，可以利用氣象因素預測。英國和荷蘭利用“標蒙法”預測馬鈴薯晚疫病侵染時期，該法指出若相對照度連續(xù)48小時高于75%，氣溫不低16℃，則14~21天后田間將出現(xiàn)中心病株。又如葡萄霜霉病菌，以氣溫為11~20℃，并有6小時以上葉面結(jié)露時間為預測侵染的條件。蘋果和梨的銹病是單循環(huán)病害，每年只有一次侵染，菌源為果園附近檜柏上的冬孢子角。在北京地區(qū)，取年4月下旬至5月中旬若出現(xiàn)大于15mm的將雨，且其后連續(xù)2天相對濕度大于40%，則6月份將大量發(fā)病。
3、根據(jù)菌量和氣象條件進行預測 綜合菌量和氣象因素的流行學效應，作為預測的依據(jù)，已用于許多病害。有時還把寄主植物在流行前期的發(fā)病數(shù)量作為菌量因素，用以預測后期的流行程度。我國北方冬麥區(qū)小麥條銹病的春季流行通常依據(jù)秋苗發(fā)病程度、病菌越冬率和春季降水情況預測。我國南方小麥赤霉病流行程度主要根據(jù)越冬菌量和小麥揚花灌漿期氣溫、雨量和雨日數(shù)預測，在某些地區(qū)菌量的作用不重要，只根據(jù)氣象條件預測。
4、根據(jù)菌量、氣象條件、栽培條件和寄主植物生育狀況預測 有些病害的預測除應考慮菌量和氣象因素外，還要考慮栽培條件和寄主植物的生育期和生育狀況。例如，預測稻瘟病的流行，需注意氮肥施用期、施用量及其與有利氣象條件的配合情況。在短期預測中，水稻葉片肥厚披垂，葉色墨綠，則預示著稻瘟病可能流行。在水稻的幼穗形成期檢查葉鞘淀粉含量，若淀粉含里少，則預示穗頸瘟可能嚴重發(fā)生。水稻紋枯病流行程度主要取決于栽植密度、氮肥用量和氣象條件，可以作出流行程度因密度和施肥量而異的預測式。油萊開花期是菌核病的易感階段，預測菌核病流行多以花期降雨量、油菜生長勢、油菜始花期遲早以及菌源數(shù)量(花朵帶病率)作為預測因子。
此外，對于昆蟲介體傳播的病害，介體昆蟲數(shù)量和帶毒率等也是重要的預測依據(jù)。
三、預測方式
病害的預測可以利用經(jīng)驗預測模型或者系統(tǒng)模擬模型。當前所廣泛利用的是經(jīng)驗式預測。這需要搜集有關(guān)病情和流行因素的多年多點的歷史資料，經(jīng)過綜合分析或統(tǒng)計計算建立經(jīng)驗預測模型用于預測。
綜合分析預測法是一種經(jīng)驗推理方法，多用于中、長期預測。預測人員調(diào)查和收集有關(guān)品種、菌量、氣象因素和栽培管理諸方面的資料，與歷史資料進行比較，經(jīng)過全面權(quán)衡和綜合分析后，依據(jù)主要預測因子的狀態(tài)和變化趨勢估計病害發(fā)生期和流行程度。例如，北方冬麥區(qū)小麥條銹病冬前預測(長期預測)可概括為：若感病品種種植面積大，秋苗發(fā)病多，冬季氣溫偏高，土壤墑情好，或雖冬季氣溫不高，但積雪時間長，雪層厚，而氣象預報次年3~4月份多雨，即可能大流行或中度流行。早春預測(中期預測)的經(jīng)驗推理為：如病菌越冬率高，早春菌源量大，氣溫回升早，春季關(guān)鍵時期的雨水多，將發(fā)生大流行或中度流行。如早春菌源量中等，春季關(guān)鍵時期雨水多，將發(fā)生中度流行甚至大流行。如早春菌源量很小，除非氣候環(huán)境條件特別有利，一般不會造成流行。但如外來菌源量大，也可造成后期流行。菌源量的大小可由歷年病田率以及平均每畝傳病中心和單片病葉數(shù)目比較確定。
—述定性陳述不易掌握，可進一步根據(jù)歷史資料制定預測因子的定量指標。例如季良和阮壽康制定了小麥條銹病春季流行程度預測表，對菌量和雨露條件作了定量分級。
數(shù)理統(tǒng)汁預測法是運用統(tǒng)計學方法利用多年多點歷史貨料料建立數(shù)字模型預測病害的方法。當前主要用回歸分析、判別分析以及其它多變量統(tǒng)計方法選取預測因子，建立預測式。此外，一些簡易概率統(tǒng)計方法，如多因子綜合相關(guān)法、列聯(lián)表法、相關(guān)點距圖法、分檔統(tǒng)計法等也被用于加工分析歷史資料和觀測數(shù)據(jù)，用于預測。
在諸多統(tǒng)計學方法中，多元回歸分析用途最廣?，F(xiàn)以Burleigh等提出的小麥葉銹病預測方法為例說明多元回歸分析法的應用。他們依據(jù)美國大平原地帶6個州11個點多個冬、春麥品種按統(tǒng)一方案調(diào)查的病情和—系列生物—氣象因子的系統(tǒng)資料，用逐步回歸方法導出一組預測方程、分別用以預測自預測日起14天、21天和30天以后的葉銹病嚴重度。預測因子選自下述因素：
X1：預測日前7天平均葉面存在自由水(雨或露)的小時數(shù)；
X2：預測日前7天降雨≥0.25mm的天數(shù)；
X3：預測日葉銹病嚴重度的普通對數(shù)轉(zhuǎn)換值；
X4：預測日小麥生育期；
X5：葉銹菌侵染函數(shù)，用逐日累積值表示。當日條件有利于侵染(最低氣溫＞4.4℃，保持自由水4小時以上，孢子捕捉數(shù)1個以上)時數(shù)值為1，否則為0；
X6：葉銹菌生長函數(shù)(病菌生長速度的sin變換位)；
X7：預測日前7天的平均最低溫度；
X8：預測日前7天平均最高溫度；
X9：預測日前7天累積孢子捕捉數(shù)量的普遍對數(shù)轉(zhuǎn)換值；
X10：葉銹病初現(xiàn)日到預測日的嚴重度增長速率(自然對數(shù)值)；
X11：捕捉孢子初始日到預測日的累積孢子數(shù)量增長速率(自然對數(shù)值)，
X12：捕捉孢子初始日到預測日的累積孢子數(shù)量的普通對數(shù)轉(zhuǎn)換值。
在利用計算機進行的逐步回歸汁算過程中淘汰了對預測量作用不顯著的自變量，得出包含對預測量相關(guān)性較高的各預測因子的多個回歸方程，其一般形式為，
式中y為預測量(嚴重度的對數(shù)轉(zhuǎn)換值)，X1，X2，……Xn為預測因子，b1,b2……bn為偏回歸系數(shù)，即各因子對流行的“貢獻”，可用以衡量各因子作用的相對大小，k為常數(shù)項。最后根據(jù)各個回歸力程的相關(guān)指數(shù)和平均變異量，選出了6個用于冬小麥、4個用于春小麥的最優(yōu)方程。例如，預報14天后葉銹病嚴重度的預測式為：
回歸方程是經(jīng)驗和觀測的產(chǎn)物，它并不表示預測因子與預測量之間真正的因果關(guān)系，所得出的預測式只能用于特定的地區(qū)。
病害的產(chǎn)量損失也多用回歸模型預測。通常以發(fā)病數(shù)量以及品種、環(huán)境因子等為預測因子(自變量)，以損失數(shù)量為預測量(因變量)，組建一元或多元回歸預測式。
侵染預測的原理己在前面有所介紹，現(xiàn)已研制出裝有電腦的田間預測器，可將有關(guān)的數(shù)學預測模型轉(zhuǎn)換為計算機語言輸入預測器，同時預測器還裝有傳感器，可以自動記錄并輸入有關(guān)溫度、濕度、露時等小氣候觀測數(shù)據(jù)，并自動完成計算和預測過程，顯示出藥劑防治建議。
系統(tǒng)模擬預測模型是一種機理模型。建立模擬模型的第一步是把從文獻、實驗室和田間收集的有關(guān)信息進行邏輯匯總、形成概念模型，概念模型通過實驗加以改進，并用數(shù)學語言表達即為數(shù)學模型，再用計算機語言譯為計算機程序，經(jīng)過檢驗和有效性、靈敏度測定后即可付諸使用。使用時，在一定初始條件下輸入數(shù)據(jù)，使狀態(tài)變數(shù)的病情依據(jù)特定的模型(程序)按給定的速度逐步積分或總和，外界條件通過影響速度變數(shù)而影響流行，最后打印出流行曲線圖。
小結(jié)：
植物病害流行是植物群體發(fā)病的現(xiàn)象，需要用定性和定量相結(jié)合的方法進行研究。植物病害有兩種流行學類型，即單循環(huán)病害和多循環(huán)病害。前者需逐年積累菌量，才能釀成病害大流行，亦稱為“積年流行病”；后者在一個生長季中有多次再侵染，菌量迅速積累，造成病害的嚴重流行，也稱為“單年流行病害”。病害的流行學類型不同，防治策略也不相同。
植物病害的流行是一個在時間和空間中的發(fā)生、發(fā)展過程。流行的時間動態(tài)包括季節(jié)流行動態(tài)和逐年流行動態(tài)，而以前者為研究的重點。描繪在一個生長季中病害數(shù)量隨時間而變化的曲線，稱為季節(jié)流行曲線。多循環(huán)病害最基本的季節(jié)流行曲線是S型曲線，可以擬合邏輯斯蒂生長模型。S型曲線可劃分為指數(shù)增長期、邏輯斯蒂增長期和衰退期等三個時期，指數(shù)增長期是菌量積累和病害流行的關(guān)鍵時期。
植物病害流行的空間動態(tài)，亦即病害傳播過程，反映了病害數(shù)量在空間中的發(fā)展規(guī)律。病害傳播是病原物本身有效傳播的結(jié)果。不同病害的傳播距離有很大差異，可區(qū)分為近程、中程和遠程傳播。病害在田間的分布有中心式和彌散式兩類。中心式傳播的病害，發(fā)病初期團間有傳病中心，其空間流行過程是一個由點片發(fā)生到全田普發(fā)的傳播過程。彌散式傳播的病害，在發(fā)病初期田間病株就呈隨機分布或接近均勻分布。
植物病害的流行受到寄主植物群體、病原物群體、環(huán)境條件和人類活動諸方面多種因素的影響，這些因素的相互作用決定了流行的強度和廣度。在諸多流行因素中，往往有一種或少數(shù)幾種起主要作用，被稱為流行的主導因素，病害的大流行往往與主導因素的劇烈變動有關(guān)。正確地確定主導因素，對于流行分析、病害預測和防治都有重要意義。
依據(jù)病害的流行規(guī)律利用經(jīng)驗的或系統(tǒng)模擬的方法估計一定時限之后的病害流行狀況，稱為病害的預測，由權(quán)威機構(gòu)發(fā)布預測的結(jié)果稱為預報。按照預測的內(nèi)容和預報量的不同可分為流行程度預測、病害發(fā)生期預測和作物損失預測等，按照預測的時限可分為長期預測、中期預測和短期預測。預測因子由寄主、病原物和環(huán)境諸因素中選取。菌量、氣象條件、栽培條件、寄主植物抗病性與生育狀況等是最重要的預測依據(jù)。病害的預測可以利用經(jīng)驗預測模型或者系統(tǒng)模擬模型。當前廣泛利用的是經(jīng)驗式預測，包括綜合分析預測法和數(shù)理統(tǒng)計預測法，兩者均以有關(guān)病情與流行因素的多年多點的歷史資料為主要依據(jù)，建立經(jīng)驗預測模型。
思考題
1、試舉例比較多循環(huán)病害和單循環(huán)病害的流行學特點。
2、以稻瘟病或小麥銹病為例，說明多循環(huán)病害流行的時間動態(tài)。
3、為什么說表觀流行速率(r)是一個重要的流行參量?
4、什么是傳病中心?傳病中心在病害流行中有哪些作用?
5、試舉出流行因素變動導致病害大流行的實例。
6、病害流行預測有哪幾種類型?
7、列舉三種以上病害的預測辦法，指出其預測依據(jù)，評議其優(yōu)缺點。
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