在視覺世界中注意力會受到視覺工作記憶（VWM）中激活的視覺目標的引導。然而，規(guī)劃多個任務序列也需要VWM為了未來目標而儲存表征。這些未來的目標需要被防止干擾當前的感知任務。在視覺選擇任務序列中，工作記憶與感覺輸入的交互作用中，神經(jīng)振蕩起著重要的調節(jié)作用。最近的研究表明，神經(jīng)振蕩是一種控制機制，服務于VWM中不同優(yōu)先級狀態(tài)的實現(xiàn)和切換。我們回顧了最近的證據(jù)，即VWM表征的靈活激活和失活的基礎是：后腦α波段振蕩，以及額葉delta到theta波段振蕩在這一過程的執(zhí)行控制中發(fā)揮作用。也就是說，在多任務序列中，額葉delta到theta波段振蕩通過長距離振蕩網(wǎng)絡來靈活的建立和更改多任務序列中VWM的狀態(tài)。本文發(fā)表在Trends in Cognitive Sciences雜志。（可添加微信號siyingyxf或18983979082獲取原文，另思影提供免費文獻下載服務，如需要也可添加此微信號入群).
日常生活中充斥著感官信息，迫使我們忽視干擾，選擇性地專注于與當前目標相關的事情。注意力是服務于這一具有挑戰(zhàn)性的任務的機制的集合。注意可以看作是一個輸入過濾器，它通過與我們的行為目標相關的感覺表征的預激活，優(yōu)先處理匹配信息。這種預先激活的感覺過濾器通常被稱為注意模板(attentional template)，在視覺域內(nèi)，模型假定它是VWM的一部分。然而，傳統(tǒng)研究中的注意力模板使用的是單一任務范式，即觀察者的感覺目標在整個實驗過程中保持不變。這忽略了日?；顒拥?/span>動態(tài)本質，這些活動通常存在復雜的多任務序列（multitask sequences），導致特定感官信息的相關性根據(jù)序列的階段迅速變化。例如，當你在DIY商店尋找特定的螺絲刀時，你可以先尋找工具相關的售賣區(qū)域，然后是螺絲刀，然后是你需要的特定類型的螺絲刀。這樣的任務序列暗示著VWM的重要功能，但相關研究相對較少，因為它們需要系統(tǒng)靈活地交換注意模板。本文回顧了最近的研究，表明神經(jīng)振蕩在控制這些注意模板中起著重要的作用。
注意模板(attentional template)：一種主動(通常也稱為優(yōu)先參加)的工作記憶表征，它使感知處理偏向于與任務相關的輸入。它通常也被稱為目標模板、搜索模板或注意集。工作記憶中的注意模板經(jīng)歷了從抽象目標到任務特定特征過濾器的靈活功能轉換，通過增強匹配的感覺輸入、利用所有必經(jīng)的大腦結構優(yōu)化目標檢測。在多任務序列中，這種狀態(tài)允許工作記憶表征直接引導當前或即將發(fā)生的知覺任務。
復雜的多任務序列（multitask sequences）：在本文中，我們將多任務序列定義為同一類型工作記憶驅動任務的多個實例的可預測序列，例如在干擾物中尋找顏色，如圖1所示。重要的是，這里只有目標在不同的任務中發(fā)生變化，而整體任務本身保持不變。此外，這樣的任務序列允許前瞻性地規(guī)劃下一個感知目標。需要注意的是，這不同于任務切換相關的那種文獻中的典型程序，在這些文獻中，任務本身在一個序列內(nèi)是不同的，而服務于這些任務的知覺輸入是不可預測的。
圖1顯示的并不是真實的數(shù)據(jù)，而是最近一項研究結果的總結：
(A)觀察者被要求記憶兩種顏色作為一系列視覺搜索任務的目標。一個優(yōu)先級提示會告訴他們第一個搜索任務需要哪種顏色(第二個搜索任務需要其他顏色)。在第一個任務之前的延遲期間，兩個與任務無關的探測顏色會出現(xiàn)在外圍。
(B)雖然觀察者被要求保持注視但是由圖中第一個和第二個眼球細微注視結果可以看出，觀察者會主動看向第一個搜索任務相關的顏色。第三個圖可以看出非任務相關的顏色不會被主動觀察到。這些結果表明，記憶中項目被允許引導注意力是在策略控制之下的。記憶中的多個項目可以引導注意力而且處于策略控制中。
最近多任務序列的使用為我們理解工作記憶帶來了重要的新見解。具體來說，有研究調查了工作記憶除了服務于我們當前的感覺目標外，還可以讓我們在一系列任務中提前計劃并保持對未來目標的表征。為了防止干擾，這種前瞻性表征（prospective representations）應該被屏蔽，避免與當前的感官輸入交互。事實上，有證據(jù)表明，在任務執(zhí)行前的工作記憶維持期間，與當前相關表征相匹配的刺激會吸引注意，而與前相關表征相匹配的刺激不會在同樣程度上引起注意。重要的是，記憶是否被允許驅動注意力，至少在一定程度上受到策略控制。受這些和類似的發(fā)現(xiàn)啟發(fā)，調節(jié)理論現(xiàn)在區(qū)分了VWM中兩種功能不同的表征狀態(tài)：（1）當前相關的，優(yōu)先級高的，為即將到來的任務所需要的表征，能夠直接與感官輸入交互；（2）未來任務所需的前瞻性相關表征，雖然仍被準確保留，但被屏蔽，不與當前任務交互，以防止干擾當前任務。雖然神經(jīng)科學相關研究證明VWM中(至少)有兩種表征狀態(tài)的可分離存儲機制的存在，但這些狀態(tài)的確切神經(jīng)生理學性質仍然難以捉摸。VWM存儲的兩種解離機制：神經(jīng)科學證據(jù)表明優(yōu)先性和前瞻性工作記憶表征具有不同存儲機制。為了將注意力最優(yōu)地引導到與任務相關的信息上，（1）優(yōu)先排序的VWM表征應該包含盡可能詳細的視覺特征信息。因此，它將受益于專門表示這種詳細視覺信息的大腦系統(tǒng)：視覺皮層。事實上，使用MVPA分析，當實際視覺輸入不存在時，無論是在工作記憶中還是在心理想象中，特征特異性視覺信息都可以從人類視覺皮層中解碼出來。這些發(fā)現(xiàn)為感覺招募理論(sensory recruitment theory)提供了基礎，該理論假設VWM激活特定特征的感覺處理區(qū)域，以保持高保真信息在線，即使實際的感覺輸入不再存在。此外，感覺補充為自上而下的注意增強提供了一個良好的機制，因為感覺(預)激活會自動導致匹配的感覺輸入被優(yōu)先處理，從而提供了一個自動引導任務相關信息的機制。（2）前瞻記憶表征不應引導注意力，因此必須排除與正在進行的感知任務的直接互動。在這里，感覺補充可能是有害的。事實上，前瞻記憶項目的解碼準確性暫時下降到基線，只有當它們成為與任務相關的，從而被重新激活時，才會回到可靠的水平。一種說法是，前瞻表征以一種不活躍的方式存儲，需要的時候會剝奪優(yōu)先表征的地位，例如，通過突觸權重變化或短期增強。還有的說法是，前瞻記憶表征可能仍然存在著持續(xù)活動，但存在于更靠前的區(qū)域(即頂葉內(nèi)溝和額眼區(qū))，或者是以一種無法用非侵入性方法解碼的方式。還有一種可能性是，通過顛倒或轉換未來表征的神經(jīng)活動或反應模式，可以防止干擾。無論具體的存儲機制是什么，前瞻記憶都可以通過非特定的刺激在視覺皮層中被重新激活或暴露。從功能上說，一種工作記憶表征，它不應該影響當前的刺激-反應映射。在多任務序列中，這種狀態(tài)允許一個前瞻性的工作記憶表征暫時遠離當前的感知任務，這樣它就可以安全地保持，直到它可能成為序列中隨后的感知任務的相關狀態(tài)。目前的神經(jīng)生理學證據(jù)表明，它可能處于一種失活(也通常被稱為活動沉默、潛伏、休眠、隱藏、無人看管、被動或附屬)的工作記憶狀態(tài)。最近有一項機制受到了關注，那就是VWM中動態(tài)控制優(yōu)先級過程的機制。具體來說，當任務需求發(fā)生變化時，哪些神經(jīng)信號會啟動表征狀態(tài)的優(yōu)先排序并在它們之間進行切換。迄今為止，人們最感興趣的是不同的表征狀態(tài)在存儲方面有何不同。因此，大多數(shù)研究采用fMRI數(shù)據(jù)的模式分類，從視覺皮層活動的空間模式中解碼特定的低水平特征。然而，fMRI的主要缺點是它的時間分辨率較低，大約在幾百毫秒到秒之間。在多任務序列中對不同表征狀態(tài)的動態(tài)控制，以及這些狀態(tài)在任務之間的切換，通常發(fā)生在亞秒的時間尺度上，可能由相對快速的神經(jīng)動力學來進行研究會更好一些。因此，可以通過MEG和EEG，或通過動物或患者的侵入性電生理記錄更好地捕獲相關信息，因為這些方法具有優(yōu)越的時間分辨率。最近MEG和EEG相關的研究得出的發(fā)現(xiàn)主要集中在VWM和感覺輸入之間的交互作用的神經(jīng)振蕩的重要性。在這方面，一個反復出現(xiàn)的主題似乎特別重要，那就是額葉執(zhí)行控制區(qū)如何選擇性的調節(jié)大腦后部的感覺控制。因此，在本討論中，我們將區(qū)分后腦腦區(qū)的感覺控制和額葉區(qū)的執(zhí)行控制。此外，還會重點討論MEG和EEG的發(fā)現(xiàn)，就我們所知，目前還沒有使用侵入性技術研究VWM中的任務驅動優(yōu)先級的研究。3. Alpha波段振蕩通過后腦alpha（約8-14hz）波段振蕩對視覺進行控制大量的研究表明，alpha波段振蕩在調節(jié)大腦后部的視覺處理過程中起著至關重要的作用。比較違反直覺的是，alpha振蕩振幅減少，也被稱為α抑制或事件相關去同步化，與該區(qū)域的神經(jīng)活動的增加反而密切相關，這說明α波段振蕩在功能上反映了抑制作用。因此，alpha波段振蕩抑制反映了潛在神經(jīng)元群興奮性的增加，而alpha波段振蕩增強反過來被認為反映了興奮性降低或抑制增加。然而，值得注意的是，雖然alpha波段振蕩明顯地調節(jié)皮質興奮性，但alpha振蕩是否主動自上而下地抑制感覺加工仍存在爭議。alpha波段振蕩只允許(相對)少量的神經(jīng)元選擇性地處理信息，并使其他大多數(shù)神經(jīng)元沉默。也就是說，alpha振蕩可能通過選擇性地抑制神經(jīng)元的活動來優(yōu)化對視覺區(qū)域任務相關特征的調諧。因此，它提供了優(yōu)先級劃分的主要機制。事實上，注意力研究已經(jīng)表明，當一個即將到來的目標的位置被提示時，注意分配會導致對側視覺皮層的alpha抑制和/或同側視覺皮層的alpha增強(即，視網(wǎng)膜區(qū)域分別負責處理來自任務相關和不相關視野的信息)。此外，最近的研究表明，從alpha波段腦電圖中可以看到在刺激呈現(xiàn)之前，當前的注意焦點可以被解碼和重建。也有證據(jù)表明，alpha波段振蕩在刺激前的自上而下的預備抑制控制中發(fā)揮了關鍵作用，然而，正如后續(xù)視覺分心準備的振蕩機制所詳述的那樣，這一概念的經(jīng)驗證據(jù)是模糊的。在前文中，我們討論了前瞻記憶是如何通過alpha增強來屏蔽與視覺的相互作用的。但是，如果一個人在即將到來的感覺任務中對干擾物有提前的認識呢？在VWM中是否有可能形成排斥反應的模板？如果是這樣的話，那么這種“負面”注意力模板是否是像與當前任務無關、但不具有干擾作用的前瞻記憶一樣被剝奪了優(yōu)先權？或者，它是否涉及第三種表征狀態(tài)，積極抑制預先代表非關注信息的視覺區(qū)域的活動，這樣注意力就不會被吸引到非關注信息輸入上了。具體地說，如果存在一個高級抑制模板，提前預測具有特征特異性的感覺表征將在搜索前受到抑制。然而，我們最近證明，單側性的alpha抑制不會在預期的干擾物和預期的目標之間分離。這與最近的其他實驗一致，這些實驗未能為工作記憶中的這種高級干擾抑制提供強有力的證據(jù)。這些和其他最近的發(fā)現(xiàn)對普遍持有的觀點提出了質疑，即alpha波段活動(無論是刺激前還是刺激后)反映了積極的自上而下的抑制。因此，雖然alpha波段活動清楚地反映了皮層的興奮性，并可用于追蹤工作記憶中的優(yōu)先項目，但目前幾乎沒有證據(jù)表明它們也在建立負注意模板或更普遍地在抑制分心物的加工中發(fā)揮作用。相反，分心物的抑制可能依賴于使目標模板與分心物最大程度不同的機制，或者可能完全繞過工作記憶。重要的是，調節(jié)alpha波段的活動不僅與傳入的感官信息的優(yōu)先級有關，而且還與記憶表征有關。在一些研究中，觀察人員被要求記住固定位置兩邊出現(xiàn)的項目，只有在記憶保持的時候，他們才會通過事后提示的方式，告知哪些項目符合報告要求。研究顯示，這會導致alpha波段相對于提示項目更受抑制，對未提示的物品或兩者均有增強。此外，在維持期間，對側重復經(jīng)顱磁刺激(rTMS)引起的alpha增強降低了VWM的表現(xiàn)，而對同側重復經(jīng)顱磁刺激(rTMS)則提高了表現(xiàn)。此外，即使記憶項目本身沒有差異，對側alpha抑制也會隨著記憶項目的視覺任務的難度而變化。這些研究共同證實了alpha在VWM中起著特殊的作用，而不是單純地反映對外部世界的關注。（A）觀察者被要求記住兩種顏色來完成隨后的兩項視覺搜索任務。任務順序的優(yōu)先提示在這里用白色數(shù)字表示，首要的搜索目標是紅色，第二搜索目標是綠色。在每一次試驗中，兩個記憶項目中只有一個是橫向呈現(xiàn)的，而另一個是中線呈現(xiàn)的。因此，任何偏側化腦電圖(EEG)模式都可以歸因于特定的表征。
(B)圖B顯示的是視覺皮層的EEG數(shù)據(jù)在實驗過程中的變化。記憶項目呈現(xiàn)后，視覺皮層的alpha振蕩振幅通常降低(alpha抑制)。雖然最開始相似，但這種短暫的下降在工作記憶中優(yōu)先表征（紅線）表現(xiàn)得更強。在最初的下降之后，alpha波段EEG回到基線。相比之下，被剝奪優(yōu)先的表征在對側的腦電數(shù)據(jù)出現(xiàn)了明顯振幅增大的情況。在第一個搜索任務結束后，優(yōu)先級會從第一個切換到第二個，這由EEG數(shù)據(jù)可以看出。也就是說，alpha抑制了新優(yōu)先級排序的對邊(綠線)，而alpha增強了新優(yōu)先級排序的對邊(紅線)。
(C)無論是在優(yōu)先提示后，還是在完成第一個搜索任務后，額葉皮層的低頻振幅(delta頻段-theta頻段)都會短暫地增加。
(D)重要的是，這些額葉低頻振蕩與視覺皮層的alpha頻段振蕩的調節(jié)相關，隨后隨著任務的變化而變化。因此，額葉皮層似乎驅動視覺皮層的感覺表征的(反)激活。
至關重要的是，最近的研究表明，alpha波段的活動不僅反應了VWM中記憶保持中的作用，還反映了他們當前的相關性。如圖2實驗過程顯示的結果可以看出，alpha波段活動選擇性地跟蹤當前相關或為優(yōu)先級的項目。此外，當多任務序列存儲多個項目時，與預期表征相比，當前優(yōu)先級表征的alpha被抑制得更多。此外，在兩個搜索任務中，當優(yōu)先級切換時，alpha波段抑制也會發(fā)生變化。具體來說，在完成第一個搜索任務后，alpha抑制選擇性地出現(xiàn)在第二個搜索任務所需的表征的對側。同樣，當一個一直未出現(xiàn)過的不相關的表征被期望在不久的將來成為與任務相關的表征時，對側α抑制也會再次出現(xiàn)。綜上所述，多項目工作記憶中的注意選擇和優(yōu)先化是由選擇性和內(nèi)源性地增加神經(jīng)群體的興奮性所帶來的，這些興奮性編碼為當前或緊迫的任務相關的感覺記憶表征。相反，在對多任務序列中的第一個知覺任務的預期中，alpha波段在一個不應該與第一個任務相互作用的前瞻性記憶表征的對側被暫時增強，這表明表征本身被抑制了。一種解釋是，這反映了一種保護感覺記憶表征不受當前知覺任務干擾的機制，通過阻止新的視覺信息在那個感覺位置被處理。這是由視網(wǎng)膜部位感知性能下降所支持的。然而，對側alpha增強也被觀察到，因為它被證明不再相關，所以可以完全從記憶中刪除。這些被遺忘的記憶不需要保護，不受知覺干擾。因此，另一種解釋是，工作記憶中的alpha增強有助于防止不相關的(暫時性的或非暫時性的)記憶干擾當前的感知任務(可能是通過使他們的表征不那么精確的)。有趣的是，如果工作記憶表征被提示為即將到來的任務的顯著干擾物，而不是目標，那么這種表征特異性的干擾預防機制就不會被利用?？傊?，視網(wǎng)膜選擇性alpha調節(jié)效應表明，alpha波段抑制和增強有助于優(yōu)先和取消工作記憶表征，并可能反映感覺表征保真度的變化，從而關閉其與感覺輸入的交互作用。這些alpha波段活動的改變很迅速，支持工作記憶表征的神經(jīng)失活和重新激活，因為變化的任務要求也可能迅速發(fā)生。一個重要的有待解決的問題是，alpha頻段活動的空間來源是否具有任何功能意義，alpha頻段是否也可以用于跟蹤工作記憶中的非空間信息的表征狀態(tài)。到目前為止，大多數(shù)關于工作記憶中的后alpha振蕩的研究都呈現(xiàn)了位于不同位置的結果，例如，在特定位置的alpha波段的每一個調制都可以分配給特定的項目。事實上，工作記憶項目最初是由空間上特定的神經(jīng)元群編碼的。然而，盡管這是一個方便的實驗工具，但這種空間特異性并不典型地出現(xiàn)在日常任務序列中，在日常任務序列中，當前和未來任務的不同感知目標不一定與任何特定的位置有關，而是具有全局的、非空間性質的，在整個視野中作為空間獨立的特征過濾器。在實驗室中使用的這些典型范例中，人們可能因此期望從空間偏側化的表象到全局表象的轉變，反映在后腦的alpha振蕩的空間模式的變化。與此相一致的是，在工作記憶任務中，需要記憶的特征從固定中向左或向右呈現(xiàn)，但在空間位置與記憶測試無關的情況下，橫向alpha效應通常是短暫的，主要在工作記憶延遲期觀察到，可能反映了對需要優(yōu)先排序的最近編碼的感官信息的短暫選擇線索。事實上，一項研究表明，較短的alpha偏側化預示著更好的行為表現(xiàn)，這意味著更有效的選擇。相比之下，在整個延遲期間，全局(即雙邊)alpha抑制被證明是更持久和更負荷敏感的，與更全局的表征一致。此外，我們最近還發(fā)現(xiàn)，工作記憶表征的優(yōu)先狀態(tài)可以從復雜且分布的alpha活動模式中解碼出來，而alpha活動只有在延遲期間才會穩(wěn)定下來。注意，這些可能性并不相互排斥，因為空間上的局部表示和全局表示可能并行存在。還要注意，在某些情況下，保留空間代碼實際上可能會有好處，即使在名義上與任務無關的情況下也是如此。首先，未轉換的、空間特定的記憶可能提供最高質量的表征。第二，如果對觀察者可用，空間分離的記憶項目可能提供額外的上下文線索，用于分離和選擇性地檢索當前和未來的表征。事實上，我們已經(jīng)觀察到在某些情況下，在第二延遲期alpha偏側化的短暫回歸。有趣的是，當alpha偏側化與項目的原始位置相對應的情況確實出現(xiàn)時，即使那個位置與任務無關，第二個任務的表現(xiàn)也會更高?，F(xiàn)代技術，如alpha振蕩空間模式的正向編碼模型，可以通過跟蹤不同表征狀態(tài)的更細尺度的alpha振蕩空間輪廓，提供對空間代碼的更深層次的理解。如果您對腦電等數(shù)據(jù)處理感興趣，歡迎瀏覽思影科技課程及服務（可添加微信號siyingyxf或18983979082咨詢）：第十五屆腦電數(shù)據(jù)處理入門班（重慶，7.12-17)
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雖然前文中說明了在多任務序列中，感覺區(qū)域的alpha振蕩對于與任務相關的記憶的優(yōu)先排序有著重要的作用，但它們不太可能攜帶任務目標本身。這些類型的高階認知過程通常與額葉皮質有關。事實上，額葉皮層在計劃目標導向、管理多個目標以及在任務切換過程中起著至關重要的作用。具體來說，在工作記憶任務中，額葉皮層處理并保持與抽象目標相關的表征，以及項目特定的信息，并以此為基礎協(xié)調感覺區(qū)域的活動。例如，功能磁共振成像(fMRI)研究顯示，額葉皮層和與工作記憶表征相關的任務感覺區(qū)域之間的連通性增強了，而工作記憶表征目前是通過在維持期間呈現(xiàn)的線索來優(yōu)先處理的。這種增強的連通性進一步預測了提示記憶表征的更好性能。因此，在多任務序列中，額葉皮層可以選擇性地協(xié)調感官區(qū)域中更細微的工作記憶表征的激活、去激活和重新激活。最近的VWM模型提出了前額葉皮質中通用“連接”神經(jīng)元之間的靈活互動，可以選擇性地激活感覺皮質中特征特異性神經(jīng)元的組合。然后，額葉連接神經(jīng)元通過循環(huán)反饋調節(jié)它們各自的優(yōu)先級(即激活和失活)。但是，在工作記憶的不同表征狀態(tài)下，額葉皮層的這些神經(jīng)元是通過何種信號來不同地協(xié)調局部感覺處理的呢?在視覺注意任務中，額葉皮層區(qū)域通過同步振蕩對感覺區(qū)域進行控制。有研究明確指出，較低的頻率范圍內(nèi)的振蕩(delta-theta：2-8Hz)是作為自上而下控制視覺選擇的關鍵機制。這種選擇性注意過程中的交叉頻率耦合在注意缺陷多動障礙(ADHD)兒童中被證明是缺失的，這說明它反映了信息有效優(yōu)先排序這一重要的神經(jīng)控制機制的觀點。重要的是，最近的研究表明，額葉低頻振蕩和額葉-頂葉網(wǎng)絡的相互作用與工作記憶任務中的執(zhí)行控制有關。這些發(fā)現(xiàn)共同導致了一種假說，即在多任務序列中，額葉皮層控制著感覺工作記憶中不同表征狀態(tài)的啟動和轉換，并且可能通過低頻振蕩來實現(xiàn)。事實上，我們最近證明了在腦前區(qū)和腦后區(qū)之間的瞬時耦合功能網(wǎng)絡是基于自上而下控制的，這反映在前額的2-4 Hz和腦側后alpha振蕩之間的振幅-振幅和相位-振幅耦合。具體來說，當任務之間的優(yōu)先級轉換為一直被剝奪的(前饋的)感覺記憶表征時，更高的前額2-4 Hz的振蕩預示著更強的對側后腦alpha抑制，而前額theta頻段的相位與對側后腦alpha振幅的耦合較同側后腦theta頻段的相位更強。相反，對于優(yōu)先化的表征是，更高的前額2-4Hz頻段的能量的增加預示著更強的對側后腦alpha波段的增強，而前額2-4Hz的相位與同側的振幅耦合更強。當參與者只記住與兩個順序視覺選擇任務的第一個或第二個相關的工作記憶表征時，我們能夠從delta頻段特定活動中解碼其優(yōu)先狀態(tài)。在第一次延遲開始初始化優(yōu)先級狀態(tài)時，或者在第二次延遲中切換優(yōu)先級時，delta頻段信號只是暫時性參與控制，因此很可能反映的是對觸發(fā)狀態(tài)改變所需的感官活動的瞬時自上而下的控制，而不是狀態(tài)的維持。此外，前額delta頻段能量預測了后期的視覺選擇性能。因此，這些發(fā)現(xiàn)表明前額低頻振蕩通過遠距離的交叉頻率耦合作用驅動alpha振蕩，以控制VWM中的表征狀態(tài)?，F(xiàn)在的推測是任務的時間結構實際上是在這些緩慢的額葉振蕩中進行編碼，通過緩慢振蕩的階段對工作記憶表征進行時間排序，為預先設定的時間點預期的表征激活做準備。雖然觀測到的delta/theta控制信號的瞬態(tài)特性似乎不支持這樣的相位編碼模型，但這仍有待于未來的研究。有趣的是，任務轉換研究也發(fā)現(xiàn)了與前額低頻(theta)振蕩有關的主動開關變化，表明工作記憶感官表征狀態(tài)的開關可能是由與任務切換非常相似的振蕩機制控制的。theta/delta–alpha頻段的交互作用可能不是對表征狀態(tài)的認知控制的唯一振蕩基礎。最近對猴子的研究表明，前額葉工作記憶表征的執(zhí)行控制中存在alpha和beta(10-30赫茲)振蕩，而這些振蕩又被編碼在γ頻段的活動中。也就是說，前額葉區(qū)域(自上而下)深層的alpha和beta活動已被證明可以調節(jié)表層(自下而上)伽馬頻段活動的表達，導致alpha/beta和伽馬活動交替爆發(fā)。目前,尚不清楚這些α/β和γ振蕩之間的相互作用是如何在前額葉皮層影響下表達的,他們是否也像優(yōu)先級一樣在工作記憶中發(fā)揮作用,因此相關記錄還沒有被應用在記憶優(yōu)先級模式。正如前文中提到的，優(yōu)先級表示可能包括一個允許與響應輸出直接交互的行動計劃。最近的發(fā)現(xiàn)表明，這個優(yōu)先的行動計劃是由感覺運動皮層上的mu(8-12Hz)和beta波段的振蕩控制的。重要的是，響應端與VWM表征的位置無關。研究結果表明，行動計劃可以靈活地包含在工作記憶優(yōu)先表征中，它強調了工作記憶的行動導向性和分散性。雖然對側運動皮層上的mu/beta抑制在確定運動動作的優(yōu)先次序方面的作用似乎反映了本綜述中所描述的對側視覺皮層上的α抑制的效果，但是如何在一個任務序列中存儲和控制對未來行動的前瞻性運動計劃還有待研究;無論是運動皮層以上的mu/beta振蕩還是額葉皮層的低頻振蕩。gamma頻段振蕩(>32Hz)在這里并沒有被廣泛討論，因為它們在工作記憶的表征狀態(tài)方面的研究并不多，而且它們更多地出現(xiàn)在局部，因此可以說與自上而下的控制不太直接相關。事實上，gamma頻段可能更直接地反映皮層微電路和單個神經(jīng)元的動態(tài)放電，并特別建議用于編碼感覺信息，因為工作記憶內(nèi)容可以從腦電圖gamma頻段解碼出來。與工作記憶相關的gamma頻段在額葉和后部區(qū)域都被觀察到，工作記憶的不同方面被認為涉及gamma和theta或alpha在不同的神經(jīng)區(qū)域之間的不同的交叉頻率的耦合。alpha-gamma耦合主要在感覺工作記憶的后區(qū)被(如視覺皮層)觀察到。在視覺皮層內(nèi)，gamma向前饋方向前進，而alpha則向相反的反饋方向前進。事實上，已經(jīng)有人提出，不同的伽瑪周期反映了不同的視覺記憶，這些視覺記憶是根據(jù)alpha周期的階段進行組織的。具體來說，gamma頻段振蕩主要出現(xiàn)在alpha頻段振蕩周期的波谷中，反映了神經(jīng)元放電鎖定在視覺皮層的alpha頻段振蕩周期的波谷中。這一假設就是，假如alpha頻段振幅增加，波谷變得暫時尖銳，使得gamma頻段振蕩的空間更少，因此工作記憶表征也更少。然而，在多任務序列中，多重表征的時間分割與不同表征狀態(tài)之間的關系尚不清楚。一種可能性是，當alpha波段增強時，被剝奪優(yōu)先權的記憶變得沉默，因為它們各自的伽瑪波段周期不再適合于銳化的alpha波段的波谷。相反，工作記憶中的theta-gamma耦合主要在額葉區(qū)域，雖然主要是在非視覺或順序工作記憶中涉及多個表征。但是我們?nèi)匀徊磺宄@些不同的編碼，delta-alpha, theta-gamma, alpha-gamma和beta - gamma是如何相互聯(lián)系的，特別是關于不同的表征狀態(tài)。在本文中，我們回顧了神經(jīng)振蕩是如何控制工作記憶中保持的項目的表征狀態(tài)的證據(jù)，這些項目依賴于它們每時每刻的任務相關性。基于以上文獻，我們假設alpha活動的調節(jié)是自上而下的控制機制的直接結果，通過內(nèi)在注意選擇當前應該優(yōu)先考慮的工作記憶表征，從而允許與感覺輸入互動，而工作記憶的表現(xiàn)應該被剝奪到一個活動靜默狀態(tài)。這一過程是可逆的，因為alpha調節(jié)是靈活地跟蹤工作記憶表征狀態(tài)的變化。我們進一步假設，這種自上而下的控制是通過前額delta-theta振蕩實現(xiàn)的，而前額delta-theta振蕩通過長期的交叉頻率交互作用協(xié)調了后腦alpha振蕩。記憶內(nèi)容本身大概是用伽馬振蕩編碼的，而伽馬振蕩又由低頻振蕩形成。我們希望這一綜述將刺激更多的研究，從而更全面地理解振蕩及其在前額區(qū)、感覺區(qū)和運動區(qū)之間的相互作用和其在工作記憶的表征狀態(tài)控制中的作用。1. 工作記憶中對表征狀態(tài)的控制有多普遍?額葉delta振蕩是否也控制聽覺/軀體感覺皮層的聽覺或觸覺信息的狀態(tài)?2. M/EEG測量的后腦alpha振蕩在多大程度上也反映了工作記憶中視覺信息的表征狀態(tài)，而這些視覺信息與特定的空間位置是否有關?3. 在一般的工作記憶中伽馬振蕩的作用是什么，特別是在不同的表征狀態(tài)中?特別是，在大腦的不同區(qū)域和不同皮層之間，伽馬節(jié)律和其他較慢的節(jié)律之間的耦合作用是什么?4. 不同的跨頻耦合是如何相互關聯(lián)的?具體來說，在表征狀態(tài)轉換過程中觀察到的前額delta-后腦alpha與工作記憶過程中觀察到的其他跨頻率有何關聯(lián)?5. 注意力焦點之外的信息是如何維持在單個神經(jīng)元和神經(jīng)元群的水平上的?6. 當觀察者優(yōu)先考慮工作記憶中的下一個項目，從而不再與手頭的任務相關時，序列中優(yōu)先級最高的工作記憶表征會發(fā)生什么?它是被積極地抑制，還是僅僅讓它自己逐漸衰弱?7. 在多任務序列中，協(xié)調工作記憶表征的瞬時狀態(tài)的額葉自上而下信號的確切來源是什么?這里給出的EEG證據(jù)僅提供了一個粗略的估計。8. 工作記憶中表征狀態(tài)的轉換(刺激引導行為)是否依賴于類似的自上向下的振蕩控制機制，就像任務轉換(刺激需要的行為)一樣?
