雖然語言，言語和口語通常被認為是人類獨有的，然而在過去的幾十年里，動物研究的興起，使我們更加了解人類的語言。本文作者通過行為層面到分子層面的分析，介紹了言語的進化模型。本文的一個關(guān)鍵的概念是認為，口語的成分（這里說的成分其實不是指人類的口語的語音、語義或者句法等層面的成分，而是說在口語進化過程中不同階段的產(chǎn)物。之所以這么說主要是本文作者認為語言是從動物水平進化而來的（顯然這不是語言學(xué)的主流認知））在物種之間是連續(xù)的，其中鳴唱學(xué)習(xí)是最特殊，最罕見的。它是對大腦中產(chǎn)生已久的運動學(xué)習(xí)環(huán)路的復(fù)制進化而來的（這里的復(fù)制并不是真的“復(fù)制”，作者這里使用的duplicate是從遺傳復(fù)制的角度來說明的）。明確本文中提到的這些概念對于理解言語學(xué)習(xí)的腦機制和口語障礙的治療有重要意義。本文發(fā)表在Science雜志。（可添加微信號siyingyxf或18983979082獲取原文）。口語系統(tǒng)是由多種成分特征構(gòu)成的，其中一些成分普遍存在于各個物種，而另一些僅存在于少數(shù)物種或者僅僅是人類當(dāng)中（圖1）。思影曾做過一些語言相關(guān)的文章解讀，歡迎瀏覽以下鏈接（直接點擊即可瀏覽）：語音韻律及其神經(jīng)基礎(chǔ)
語前嬰兒與成人相似的語音統(tǒng)計學(xué)習(xí)模式：來自神經(jīng)夾帶的證據(jù)
Nature子刊：腦卒中后失語癥語言恢復(fù)的神經(jīng)計算基礎(chǔ)
BRAIN：失語癥詞匯產(chǎn)出的白質(zhì)結(jié)構(gòu)連通性：DSI研究
Science advances：新生兒的言語知覺
布洛卡區(qū)域的功能復(fù)雜性及功能分離
近紅外超掃描研究：人與人之間口頭交流的跨腦神經(jīng)機制
幻聽中語言網(wǎng)絡(luò)、聽覺網(wǎng)絡(luò)和記憶網(wǎng)絡(luò)的交互障礙
Science：從個人口語到社交世界:人類口語的神經(jīng)處理
Current Biology：手語和口語共享部分概念表征
Science：句法和語義組合的神經(jīng)基礎(chǔ)
Nature子刊：語言、心智和腦
Science：語言在單字層面以上的神經(jīng)處理
PNAS：與語言相關(guān)的腦網(wǎng)絡(luò)中特定頻率的有向連接
音位：不僅僅是詞匯獲取
10Hz tACS對詞語語音決策中前額葉皮層的影響
Psychological Science:自上而下的詞匯加工影響著早期言語
PLOS Biology：語言控制的功能連接組
BRAIN:遺傳性言語障礙中的背側(cè)語言通路異常
PNAS:雙語習(xí)得對大腦結(jié)構(gòu)及功能可塑性的影響
ERP研究：在語言理解過程中追蹤聽眾的知識狀態(tài)
對前語言期嬰兒心理理論相關(guān)的顳頂聯(lián)合區(qū)的近紅外研究
ERP研究：嬰兒已具有人類特有的編碼語音嵌套關(guān)系的能力
PPI研究：顳葉癲癇的左顳葉語言網(wǎng)絡(luò)功能連接
ERP研究：母語促進視覺意識的理解
PNAS:兩個一起學(xué)更好：嬰兒看視頻同樣可以學(xué)語言的ERP證據(jù)
HBM:閱讀中語音產(chǎn)生期間的腦功能近紅外光譜研究
PNAS腦電研究：說話人的注視增加嬰兒和成人大腦之間的信息偶聯(lián)
Science: 位于人類聽覺皮層的語調(diào)編碼
語言網(wǎng)絡(luò)的短期迅速重組
聽覺學(xué)習(xí)是一種普遍存在于不同物種的成分，是指記憶和理解新奇聲音的能力。例如狗和非人類靈長類動物可以理解單詞或者詞組的含義（最新的對狗的研究已經(jīng)解釋清楚，狗和貓以及多種寵物對我們所說的指令根本不是理解，并沒有區(qū)分詞匯的能力，詳情請看：Event-related potentials reveal limited readiness to access phonetic details during word processing in dogs），例如：“坐”，“來這里”，“吹長笛”等。鳴唱學(xué)習(xí)相對于聽覺學(xué)習(xí)，是一個更少見的口語進化過程中的成分，它是一種模仿、運用聲音的能力。目前為止，只在人類，鯨類，蝙蝠，大象以及鳴禽，鸚鵡和蜂鳥中發(fā)現(xiàn)。但與上述物種具有近親緣關(guān)系的物種并沒有鳴唱學(xué)習(xí)能力，這可能意味著這種特征是獨立演化的。對于其他的成分，如句法，語義，也同樣存在于動物中（這一點也存在極大的爭議，一般極少的語言學(xué)家會認為動物擁有語義或者句法能力），但人類對語言運用更加高級。比如，黑頭山雀會用句法簡單的歌曲進行交配，見到捕食者的時候會發(fā)出警報，也可以用聲音描繪捕食者體型的大小，但它們不會將簡單的聲音信號組合成更復(fù)雜的序列，使之具有不同的含義或者層級句法。本文的作者基于前腦的感覺運動皮層活動，提出了一種綜合性的口語模型，這個理論由幾種成分組成，某幾個成分在大多數(shù)不同進化水平的脊椎動物中都有發(fā)現(xiàn)，而其中與物種特異性高度相關(guān)的鳴唱學(xué)習(xí)的因素只在少數(shù)物種中存在，最具代表性的就是人類（人類在所有成分能力都非常優(yōu)越，并將其整合為了一種特質(zhì)）。文中把口語（spoken language）和言語（speech）看作是等同的。離散性假設(shè)是指口語中的一些成分，有時候會表現(xiàn)出全有或全無的特質(zhì)。但連續(xù)性假設(shè)認為差異往往體現(xiàn)在不同成分的發(fā)展程度的上，而不是成分的有或無。例如，在一些被認為沒有聲音學(xué)習(xí)能力的物種中發(fā)現(xiàn)了基本的聲音可塑性和學(xué)習(xí)能力，包括老鼠和非人類靈長類動物。再比如，一些類人猿在教學(xué)后可以產(chǎn)生基本的手語:到30年代,美國的大猩猩Kaka可以學(xué)會超過1000種美國手語手勢，并且能識別2000個左右的詞匯。盡管對這些物種的研究被證明它們沒有人類相當(dāng)?shù)恼Z音,語法或語義學(xué)習(xí)能力,但它們并不是完全缺乏（即不是全無）。連續(xù)性假說可以很好的體現(xiàn)口語學(xué)習(xí)和鳴唱學(xué)習(xí)的多樣性和復(fù)雜性。這種多樣性的差異在解剖層面也有所體現(xiàn)。高級物種在口語/鳴唱學(xué)習(xí)中不僅可以自主控制口面部的發(fā)聲器官（唇，舌，下顎），還可以控制喉部（人的器官），鳴管（鳴禽的器官）的運動。不同成分的連續(xù)性可以很好地解釋為什么在很多物種里，聽覺學(xué)習(xí)比口語/鳴唱學(xué)習(xí)更先習(xí)得，為什么在學(xué)習(xí)外語時接收聲音比運用產(chǎn)生聲音更容易。究竟什么樣的解剖結(jié)構(gòu)讓鳴唱學(xué)習(xí)和口語學(xué)習(xí)如此特殊呢？生物學(xué)家和語言學(xué)家對此提出六種假設(shè)理論模型（圖2）。1.腦容量和神經(jīng)元密度影響口語環(huán)路該假設(shè)認為更大的腦子可以容納更多言語以及發(fā)聲/鳴唱學(xué)習(xí)的神經(jīng)元。然而，大腦的大小和鳴唱學(xué)習(xí)沒什么關(guān)聯(lián)。蜂鳥用它小巧的腦子可以模仿出非常復(fù)雜的聲音，黑猩猩卻不能做到。人類的大腦是靈長類動物中最大的，但也只是等比例放大了體積。其他擁有發(fā)聲學(xué)習(xí)能力的哺乳動物，如鯨類和大象，大腦更大，但身體也很大。 相比之下，兩種可以鳴唱學(xué)習(xí)的鳥類，鳴禽和鸚鵡，前腦神經(jīng)元密度是無法鳴唱學(xué)習(xí)鳥類的兩倍。更高密度神經(jīng)元的鳴唱學(xué)習(xí)鳥類和人腦可以為口語的通路和額外神經(jīng)元提供了所需的空間，卻又不會失去舊的回路，同時又保持了腦與人體的比例。該假設(shè)提出，人的氣囊退化消失和喉頭永久下降，鳴禽中固有的鳴管肌肉賦予他們有更多聲音變化的能力（圖2B）。但是，隨后的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)沒有鳴唱學(xué)習(xí)的動物抬起頭并發(fā)聲時，它們會降低其喉部。制作非人類的靈長類（狒狒）喉，可以產(chǎn)生人類喉部發(fā)出的大部分聲音（圖S3，A和B）。其他非人類哺乳動物（獅子，考拉等）已經(jīng)獨立進化出永久下降的喉頭。氣囊和下降的喉部更有可能促進較低的共振峰頻率，從而使動物在聲學(xué)上可以放大它的強度。在鳥類中，鳴管肌肉的復(fù)雜性與鳴唱學(xué)習(xí)無關(guān)（圖S3C），但是復(fù)雜的聲音肌肉組織可能會產(chǎn)生更多種固有聲音，代償前發(fā)聲不足的問題。因此，發(fā)聲器官的差異也不能解釋鳥類和人類口語和鳴唱學(xué)習(xí)的多樣性。圖2.鳴唱學(xué)習(xí)和口語的解剖學(xué)特征假設(shè)顏色表示大腦分區(qū)和發(fā)聲器官。箭頭指示神經(jīng)解剖學(xué)連接；紅色箭頭：連續(xù)假設(shè)。 （A）較大的腦容量和較高的神經(jīng)元密度會影響鳴唱學(xué)習(xí)的腦回路。（C）前腦鳴唱學(xué)習(xí)環(huán)路的存在與否。（D）直接或增強運動皮層-腦干發(fā)聲運動神經(jīng)元連接。（E）直接或增強的次級聽覺-布洛卡區(qū)的連接。（F）模塊化（或者說分化）的語言模型。 A2，次級聽覺皮層；Br，布洛卡區(qū)域；LM，語言模塊；LMC，喉部運動皮層；RA，弓狀皮質(zhì)櫟核； non-VL，非鳴唱學(xué)習(xí)者；VL，鳴唱學(xué)習(xí)者。3.言語和鳴唱學(xué)習(xí)的前腦環(huán)路該假設(shè)提出，只有人類和其他具備鳴唱學(xué)習(xí)能力的物種才具有控制歌曲和發(fā)聲的前腦環(huán)路（圖2C）。這三種學(xué)習(xí)歌曲的鳥類譜系共有七個核團，它們構(gòu)成了用于學(xué)會鳴唱的后部鳴唱環(huán)路（圖3A，黃色）和用于模仿聲音的前發(fā)生環(huán)路（圖3A，紅色），這些環(huán)路在不具備鳴唱能力的物種中并沒有發(fā)現(xiàn)（圖3C）。人類具有類似功能的腦區(qū)，包括負責(zé)言語產(chǎn)生的背側(cè)和腹側(cè)喉部運動皮層（dLMC和vLMC），以及負責(zé)言語習(xí)得和高級語言功能的腹側(cè)喉部前運動皮層和布洛卡區(qū)。（圖3B）。不同的鳴禽核團可能和人類口語環(huán)路的不同皮層以及紋狀體和丘腦的細胞類型相對應(yīng)（圖4）。歌曲和語音的特定環(huán)路的輸入來自聽覺、軀體感覺和其他環(huán)路，但迄今為止，在不具備鳴唱能力的物種中都發(fā)現(xiàn)了這些其他環(huán)路（圖3），這可以解釋為什么聽覺學(xué)習(xí)在各物種間普遍存在。所以可以假設(shè)在人類腦區(qū)進行細致分化前，威爾尼克區(qū)及其涉及語音感知的網(wǎng)絡(luò)普遍存在于脊椎動物譜系中。 在之前的連續(xù)假設(shè)中，有人提出非人類靈長類動物具有vLMC作為人類腹側(cè)喉部皮層的起源（圖3D）。但是，非人類靈長類動物產(chǎn)生鳴唱并不需要vLMC，它們可能已經(jīng)存在于初級前運動皮層的初級腹側(cè)喉部控制區(qū)（圖3D）。在小鼠中，發(fā)現(xiàn)了初級腹側(cè)喉部運動皮層，其連接性類似于人vLMC和鳴禽的弓狀皮質(zhì)櫟核，（簡稱RA）（圖3，A和B，以及圖S4）。但是，與人類和鳴禽不同的是，小鼠喉部運動神經(jīng)元嵌入控制和發(fā)聲無關(guān)的運動區(qū)，不與鳴唱學(xué)習(xí)者共享特定的基因調(diào)控，這對于產(chǎn)生正常的發(fā)聲不是必需的，但對于調(diào)節(jié)音高是似乎是必要的。鳥類中，在亞鳴禽（鳴禽的近親）中發(fā)現(xiàn)了一種弓狀皮質(zhì)櫟核，而在鵪鶉（鳴禽的遠親）中卻未發(fā)現(xiàn)。這些現(xiàn)象支持鳴唱學(xué)習(xí)的連續(xù)性假設(shè)。
圖3.鳴唱學(xué)習(xí)和口語的大腦環(huán)路。 (A) 鳴禽的鳴唱學(xué)習(xí)環(huán)路。（B）人類口語學(xué)習(xí)和口語環(huán)路。（C）非鳴唱學(xué)習(xí)性鳥類的先天性腦干發(fā)聲環(huán)路。（D）非人類靈長類動物的人聲環(huán)路?？杀容^的大腦區(qū)域和跨物種的連接使用相同的顏色，并投射在平滑的大腦表面圖像上。橙色區(qū)域和黑色實心箭頭，后部發(fā)聲運動環(huán)路。紅色區(qū)域和白色箭頭，前發(fā)聲同路。虛線箭頭，表示兩個子路徑之間的連接。紅色箭頭是鳴唱學(xué)習(xí)者從運動皮層到腦干發(fā)聲運動神經(jīng)元的專門直接投射。灰色區(qū)域，先天性聲環(huán)路。藍色區(qū)域，聽覺區(qū)域。藍色箭頭，聽覺輸入至特異性言語學(xué)習(xí)和口語區(qū)域。皮層下的發(fā)聲區(qū)域用虛線勾勒出輪廓。非人類靈長類動物（D）中的橙色和紅色區(qū)域不那么透明，以表示基本的前腦發(fā)聲的連續(xù)假設(shè)。
4.直接vs間接運動皮層-腦干發(fā)聲運動神經(jīng)元連接
該假設(shè)提出，鳴唱學(xué)習(xí)和口語發(fā)展的一個根本轉(zhuǎn)變是從人LMC的第5層神經(jīng)元和禽類RA神經(jīng)元到腦干發(fā)聲運動神經(jīng)元的投射方式的轉(zhuǎn)變，由間接投射到直接投射（圖2D和圖3中的紅色箭頭），這可以對人類發(fā)聲和鳴禽的鳴唱進行精細的運動控制。在連續(xù)性假設(shè)中，與人類和學(xué)習(xí)歌曲的鳥類的密集投射（每個聲音運動神經(jīng)元最多可達上百個軸突）相比（圖2D和圖S4），小鼠喉部運動皮層的第5層神經(jīng)元和亞鳴禽亞目有類似RA的區(qū)域是一種稀疏的直接投射（每個發(fā)聲運動神經(jīng)元有一到三個軸突）。這表明直接投射的神經(jīng)元密度可能會影響鳴唱學(xué)習(xí)的程度。通過實驗使小鼠在第5層神經(jīng)元中表達更少的排斥軸突導(dǎo)向受體PlexinA1會導(dǎo)致小鼠的前肢運動神經(jīng)元的直接投射更密集，前肢的靈活性更高。根據(jù)物種的不同，禽類RA核團也直接或間接投射到關(guān)節(jié)（例如喙，下巴，舌頭）和呼吸運動神經(jīng)元。 dLMC和vLMC之間的人類口面運動皮層（OMC）也被認為如此。舌部運動神經(jīng)元的直接投射也存在于非人類靈長類動物中。這可以解釋為什么有限的聲音學(xué)習(xí)者擁有更多的自主控制權(quán)，因為產(chǎn)生和模仿聲音更多使用舌頭和嘴唇這樣的發(fā)音器官而不是喉嚨。該假設(shè)表明，次級聽覺皮層（A2和威爾尼克區(qū)）和前運動皮層（preLMC和布洛卡區(qū)）之間的直接連接可以賦予人類學(xué)習(xí)，產(chǎn)生和感知語言所必需的聽覺-聲音運動整合能力（圖2E和3，藍色箭頭）。一系列背側(cè)環(huán)路可以控制言語的聽覺-運動學(xué)習(xí)（到運動前皮層）和控制語言的層級語法（到布洛卡區(qū)），而腹側(cè)環(huán)路可以控制詞匯和語義方面的語言（圖S5A）。但是，關(guān)于人類與非人類靈長類動物之間的連通性差異，一直存在著不同的觀點。研究者發(fā)現(xiàn)小鼠在其LMC-M1 / M2區(qū)和A2相連，且連接密度很高（。在鳴禽中，類似于聽覺發(fā)聲運動整合的環(huán)路是將前腦聽覺區(qū)域與前腦鳴唱學(xué)習(xí)的核團進行連接（圖3A，藍色箭頭）?？赡懿煌镍Q唱學(xué)習(xí)譜系可以發(fā)展出不同的聽覺-發(fā)聲運動融合的解決方法，或者聽覺和前腦運動區(qū)之間的直接聯(lián)系并不是僅僅存在于人類或其他可以習(xí)得鳴唱的物種里。如果對更大范圍的物種進行分析應(yīng)該能帶來更為清晰的信息。該假設(shè)提出，只有人類擁有“內(nèi)化”的語言腦回路，即一直被認作是語言模塊化的腦區(qū)，主要為布洛卡區(qū)域，它用來處理諸如層級語法和單詞合并之類的復(fù)雜算法。“外部化”大腦環(huán)路則是指通過聽覺、言語或肢體在各個物種之間共享的成分，這些成分使人類能夠使用口頭，手語和書面語言（圖2F）。主要的外化區(qū)域是LMC。據(jù)說鳴禽只有外化回路，沒有層級語法、以及布洛卡區(qū)，但其他人卻提出了，鳴禽的HVC結(jié)構(gòu)或鼻前區(qū)前腦（MAN）的前庭神經(jīng)外側(cè)核團類似于布洛卡區(qū)。fMRI成像的研究結(jié)果表明，布洛卡區(qū)在語言任務(wù)中很活躍，而與形式無關(guān)，隨著語法負載的增加，其活動也隨之增加。在清醒的接受外科手術(shù)的患者中，對布洛卡區(qū)以及dLMC和vLMC中進行電刺激可抑制正在進行的言語和/或手部運動。但相同的LMC區(qū)域（布洛卡區(qū)還未被測試）的活動主要是在與言語相關(guān)的任務(wù)中增加。應(yīng)該注意的是，大多數(shù)此類研究并未控制無聲言語的產(chǎn)生。當(dāng)我們默讀時，即使沒有聲音產(chǎn)生，大部分用于言語產(chǎn)生和感知的腦區(qū)（包括布洛卡區(qū)）也表現(xiàn)出活動性增強，喉部肌肉活動也增強了。當(dāng)我們聽、讀或?qū)憜卧~時，產(chǎn)生言語的腦區(qū)活動會增加，這與喉和其他發(fā)音器官的肌肉活動有關(guān)。在鳴禽中，電生理學(xué)和與活動有關(guān)的基因表達研究表明，相同的腦環(huán)路用于鳴曲（圖3A，紅色和橙色）。當(dāng)鳥類鳴曲時（例如內(nèi)在歌聲），這些腦區(qū)和鳴管肌肉就會表現(xiàn)出正常鳴曲的神經(jīng)放電模式。用于歌曲句法的“內(nèi)化”環(huán)路沒有從歌曲產(chǎn)生的“外部化”環(huán)路分離。歌曲學(xué)習(xí)的相關(guān)核團與非聲音的運動區(qū)相鄰。類比于人類就是：內(nèi)化-外化框架的替代方法是：包括布洛卡在內(nèi)的腦區(qū)可用于學(xué)習(xí)和產(chǎn)生言語。不涉及言語和聽覺的環(huán)路，例如肢體和視覺，可以作為相鄰的言語和聽覺環(huán)路加工層級句法的算法。這可以解釋為什么非人類靈長類動物具有更好的肢體表達能力卻幾乎沒有任何口頭表達能力。按照這種觀點，口語和肢體語言分別與言語和手語相同。在言語和其他任務(wù)中，布洛卡區(qū)和其他腦區(qū)的神經(jīng)生理記錄吻合上述假設(shè)。綜上所述，在具有模仿鳴曲和言語能力的物種中，最充足的證據(jù)包括：高密度的前腦神經(jīng)元，可以容納更多的言語大腦環(huán)路（假設(shè)1）； 人類和其他鳴唱學(xué)習(xí)的物種具有增強的前腦鳴唱運動學(xué)習(xí)環(huán)路（假設(shè)3）； 人類具有增強的前腦-腦干發(fā)聲運動連接（假設(shè)4）。 如果找到其他假設(shè)的有力證據(jù)，他們將是假設(shè)1，3，4的補充，并不會替代他們。仍然存在的問題是，口語和鳴唱學(xué)習(xí)的趨同進化如何為復(fù)雜的行為建立相似的腦環(huán)路。鳥類和人類的口語學(xué)習(xí)和語音環(huán)路嵌入或相似的運動學(xué)習(xí)環(huán)路的發(fā)現(xiàn)，引出了鳴唱學(xué)習(xí)起源的運動理論。該理論認為，鳴唱學(xué)習(xí)和言語的腦環(huán)路是從所有物種的周圍運動學(xué)習(xí)環(huán)路中獨立發(fā)展出來的，因此具有很深的同源性。提出的機制是通過腦環(huán)路復(fù)制進行腦進化（圖5）。在胚胎發(fā)育成支配各種肌肉群的腦干和脊髓運動神經(jīng)元過程中，接受聽覺輸入的運動學(xué)習(xí)環(huán)路可以重復(fù)多次（圖5B）。在鳴唱學(xué)習(xí)者中，外源重復(fù)環(huán)路（圖5C）可以支配腦干發(fā)聲運動神經(jīng)元，然后作為鳴唱學(xué)習(xí)表型選擇（圖5D）。驗證環(huán)路重復(fù)性假設(shè)可能需要用到神經(jīng)干細胞發(fā)育譜系追蹤的實驗工具。圖5.鳴唱學(xué)習(xí)運動環(huán)路的腦環(huán)路重復(fù)起源。（A）在所有鳴唱的脊椎動物中發(fā)現(xiàn)的先天性腦干環(huán)路，此處顯示為鳥類。（B）在所有脊椎動物物種中發(fā)現(xiàn)的運動學(xué)習(xí)環(huán)路。（C）前腦運動學(xué)習(xí)外部的雙重通路支配先天性腦干發(fā)聲環(huán)路。（D）鳴禽中表征的聲音學(xué)習(xí)環(huán)路，與（B）中的周圍運動學(xué)習(xí)環(huán)路連接至（A）中的固有聲音環(huán)路相似。對鳴唱學(xué)習(xí)起源的運動理論的一個預(yù)測是：鳴唱學(xué)習(xí)環(huán)路應(yīng)與相鄰的運動學(xué)習(xí)環(huán)路具有分子和功能上的相似性，但在某些神經(jīng)連接的基因上卻存在差異，例如那些控制向腦干運動神經(jīng)元密集投射的基因。Jarvis通過對禽類和靈長類動物大腦中數(shù)千個基因的表達分析，從而驗證了這一預(yù)測。基因表達結(jié)果支持禽類和哺乳動物皮層關(guān)系的核團-層數(shù)假說，其中RA具有類似于哺乳動物運動皮層第5層神經(jīng)元的細胞類型，而HVC具有類似于第2層或第3層的細胞類型（圖4）。比起聽皮層，禽類鳴曲和人類口語腦區(qū)的基因表達更像運動區(qū)，并從周圍區(qū)域轉(zhuǎn)化，變得高度專一化。每個禽類和人類口語相關(guān)腦區(qū)約有50至70個基因（許多是神經(jīng)連接的關(guān)鍵基因）顯示出融合的特異性表達。圖4.將鳥類的鳴唱學(xué)習(xí)轉(zhuǎn)換為人類口語的進化視圖。每個橢圓形是鳴禽鳴曲/聲音或呼吸核。白色圓圈，興奮性神經(jīng)元；黑色圓圈，抑制性神經(jīng)元；加號，興奮性神經(jīng)遞質(zhì)釋放；減號，抑制性遞質(zhì)釋放。 HVC-RA投射神經(jīng)元在10ms的共火鏈中觸發(fā)，其中RA轉(zhuǎn)換這些序列以控制發(fā)聲運動神經(jīng)元和呼吸前運動神經(jīng)元，以通過鳴管每10毫秒產(chǎn)生聲音。下調(diào)的基因中有SLIT1軸突導(dǎo)向配體。 SLIT1與其受體ROBO1的相互作用阻止了軸突連接的形成。鳴禽RA和人類LMC第5層神經(jīng)元中SLIT1的下調(diào)可能為其軸突產(chǎn)生寬松的環(huán)境，從而形成高水平ROBO1的腦干發(fā)聲運動神經(jīng)元的直接投射。第5皮層中PlexinA1的下調(diào)及其與前面提到的與前肢運動神經(jīng)元連接的增強支持了這一理念。 ROBO1基因座中的突變與讀寫障礙和言語障礙有關(guān)。 FOXP2（直接調(diào)節(jié)SLIT1的轉(zhuǎn)錄因子）中的突變導(dǎo)致人類的音素序列語音缺陷，以及小鼠中類似但更基本的音節(jié)序列缺陷，這與局部LMC 5層神經(jīng)元較少相關(guān)。在人類中，SLIT-ROBO鳥苷三磷酸酶2（SRGAP2）基因的部分基因重復(fù)序列編碼充當(dāng)全長SRGAP2競爭性抑制劑的蛋白，從而使突觸保持較高的密度，并在成年后具有更大的可塑性（圖S2C）。所有這些發(fā)現(xiàn)表明，不僅物種之間相同基因存在趨同變化，而且物種內(nèi)同一遺傳環(huán)路中不同基因的趨同變化都與鳴唱學(xué)習(xí)和口頭語言的發(fā)展有關(guān)。在三個解剖階段的鳴唱學(xué)習(xí)連續(xù)性假設(shè)脊椎動物的共同祖先利用腦干環(huán)路來產(chǎn)生先天性鳴唱，但鳴唱能力有限，例如倫巴第效應(yīng)，倫巴第效應(yīng)使動物在嘈雜的環(huán)境中提高鳴唱量或音高。在某些物種中，前腦運動學(xué)習(xí)環(huán)路復(fù)制并形成了對腦干鳴唱運動神經(jīng)元具有較弱的直接投射的鳴唱運動學(xué)習(xí)環(huán)路。此后，該前腦鳴唱運動學(xué)習(xí)環(huán)路的神經(jīng)元數(shù)量增加，導(dǎo)致前腦中神經(jīng)元的密度增大，移出了運動學(xué)習(xí)環(huán)路，并獲得了對腦干發(fā)聲運動神經(jīng)元的密集的直接投射。 最后，鳴唱學(xué)習(xí)環(huán)路復(fù)制了一次或多次，并進行了專門的基因調(diào)控和連接，從而形成了我們在鸚鵡和人類中發(fā)現(xiàn)的先進的鳴唱學(xué)習(xí)環(huán)路。基于進化的發(fā)現(xiàn)使我們能夠在物種之間進行預(yù)測性轉(zhuǎn)換。例如，鳴禽的HVC--_RA神經(jīng)元在共火鏈中（共火鏈的理解見：https://zhuanlan.zhihu.com/p/21360831）稀疏放電，時間分辨率為10毫秒，可以對音節(jié)內(nèi)和音節(jié)之間的聲音進行排序（圖4）。 RA反過來將前腦信號轉(zhuǎn)換為腦干的發(fā)聲和呼吸神經(jīng)元，以決定音節(jié)的聲學(xué)結(jié)構(gòu)。 HVC_X投射神經(jīng)元將序列的預(yù)測連接至前腦環(huán)路的紋狀體Area_X（圖4）。如果人類的口語環(huán)路以類似的方式起作用，那么可以預(yù)測：人類LMC2-3層的神經(jīng)元在共火鏈（如HVC）中發(fā)射到LMC5層的神經(jīng)元（如RA），從而控制已定義的毫秒時間分辨率產(chǎn)生學(xué)習(xí)的音素和單詞序列。在唱歌過程中，鳴禽的MAN神經(jīng)元將可變的神經(jīng)活動放入發(fā)聲運動環(huán)路（至RA和HVC），紋狀體中的Area_X調(diào)節(jié)或限制了這種變異性（圖4）。同樣，可以預(yù)測，運動前LMC或布洛卡區(qū)的2-3層運動神經(jīng)元可能會同時影響dLMC和vLMC，從而在言語產(chǎn)生中增加聲學(xué)上的變異性，而紋狀體會調(diào)節(jié)該變異性（圖3B和4）。鳴禽的預(yù)測可被擴展到人類分子和神經(jīng)生理機制中。在鳴禽中，鳴唱學(xué)習(xí)環(huán)路的細胞在鳴曲后表現(xiàn)出不同的活動依賴性模式，上調(diào)或下調(diào)成千上百個基因，從而定義了不同細胞類型的功能。一些基因?qū)ｉT用于鳴唱學(xué)習(xí)通路。因此可以預(yù)測人類也可能會以細胞類型特定的方式在口語環(huán)路中受到歌曲和言語驅(qū)動的基因的調(diào)控（圖3B和4）。神經(jīng)生理學(xué)實驗表明，當(dāng)鳴禽鳴曲時，聲音學(xué)習(xí)環(huán)路中的聽覺反應(yīng)會受到抑制。在人類和非人類的靈長類動物中，口語也會抑制聽覺皮層。在小鼠中，聽覺信息進入運動皮層（圖S5，D至F），并且像在鳴禽鳴唱學(xué)習(xí)通路中一樣，當(dāng)小鼠移動時，其運動區(qū)域中的聽覺信息也受到控制。這表明在鳴唱學(xué)習(xí)者鳴唱期間抑制聽覺輸入到鳴唱環(huán)路是從相鄰運動環(huán)路繼承的祖先特征。由于禽類和哺乳動物皮層組織，細胞類型和周圍肌肉組織的差異，某些機制將不會共享。盡管存在這些差異，但此處概述的基本原理可以跨不同的系統(tǒng)進行轉(zhuǎn)換。盡管歌聲和發(fā)聲通路在鳴唱學(xué)習(xí)的鳥類和人類中是具有特異性的，但大多數(shù)基因、神經(jīng)聯(lián)系和生理學(xué)與其相鄰的大腦環(huán)路相似。本文主要對鳴唱學(xué)習(xí)和口語產(chǎn)生的機制從行為水平到分子水平進行了分析和梳理。作者認為，口語成分的性質(zhì)是連續(xù)的，根據(jù)六種生物假說的合理性和局限性，部分驗證了連續(xù)性假設(shè)。接著作者通過對基因分析，驗證了鳴唱學(xué)習(xí)環(huán)路和周邊運動學(xué)習(xí)皮層與相鄰的運動學(xué)習(xí)通路具有分子和功能上的相似性，但鳴唱學(xué)習(xí)通路已經(jīng)存在高度特異性表達。此外，鳴禽和人類兩種細胞類型的相似性以及鳴唱和言語大腦區(qū)域有多個基因用于關(guān)鍵的神經(jīng)連接，顯示了基因的趨同進化。所以鳴禽鳴唱通路可以和人類口語學(xué)習(xí)環(huán)路建立聯(lián)系，從進化角度可以預(yù)測人類口語學(xué)習(xí)環(huán)路。
