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關(guān)于孟德爾的雜交實(shí)驗(yàn)，不同教材對(duì)其中兩對(duì)相對(duì)性狀的表述不同，那么孟德爾當(dāng)時(shí)究竟是怎樣論述的？7對(duì)不同的相對(duì)性狀分別位于7對(duì)不同的染色體上嗎？控制7對(duì)不同性狀的基因現(xiàn)在研究得怎樣了？

本文就上述幾個(gè)問題做初步的闡述。

1 7對(duì)相對(duì)性狀

在1866年孟德爾正式發(fā)表的題為“植物雜交實(shí)驗(yàn)”的著名論文中，論述了豌豆的7對(duì)相對(duì)性狀。其中有5對(duì)性狀，在中學(xué)生物學(xué)的各種資料中的表述都是一致的，它們?yōu)椋旱?對(duì)為干種子的形狀，圓形對(duì)皺縮；第2對(duì)為莖的高度，高莖對(duì)矮莖；第3對(duì)為未成熟豆莢的顏色，綠色對(duì)黃色；第4對(duì)為成熟豆英的形狀，飽滿對(duì)皺縮；第5對(duì)為花的位置，腋生對(duì)頂生。表述不一致的有兩對(duì)性狀：一是要么表述為子葉的顏色，要么表述為種子的顏色，都為黃色對(duì)綠色；二是要么表述為種皮的顏色，灰色對(duì)白色，要么表述為花的顏色，紅色對(duì)白色。其實(shí)在論文中孟德爾提及的是子葉的顏色，但在做子葉的顏色這一對(duì)相對(duì)性狀的實(shí)驗(yàn)中，因?yàn)樗猛愣蛊贩N的種皮是透明的，因此子葉的顏色透過透明的種皮呈現(xiàn)出來的也就是種子的顏色了，即無論表述為子葉的顏色，還是表述為種子的顏色，都是黃色對(duì)綠色。關(guān)于種皮的顏色和花的顏色，這是一因多效的結(jié)果，即有白花就有白色的種皮出現(xiàn)，有紫紅花就有灰色的種皮出現(xiàn)。因此，關(guān)于這一性狀，可以表述為花的顏色，也可以表述為種皮的顏色。除了上述7個(gè)單因子雜交研究外，孟德爾在論文中還論述了兩個(gè)雙因子雜交研究（花的顏色與莖的高度，種子的形狀與子葉的顏色）和一個(gè)三因子雜交研究（種子的形狀、子葉的顏色和種皮顏色）。在孟德爾的雜交實(shí)驗(yàn)中，涉及34個(gè)品種和22個(gè)純種，但是當(dāng)時(shí)孟德爾沒有對(duì)實(shí)驗(yàn)對(duì)象進(jìn)行嚴(yán)格的分類。

2 7對(duì)基因

2.1 7對(duì)基因與7對(duì)染色體

豌豆有7對(duì)不同的染色體，控制7對(duì)相對(duì)性狀的基因是不是位于7對(duì)不同的染色體上呢？1962年，時(shí)任美國(guó)芝加哥大學(xué)校長(zhǎng)的遺傳學(xué)大師比德爾（因建立“一基因一酶學(xué)說"成為1958年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)獲得者之一）在芝加哥大學(xué)進(jìn)行了一次關(guān)于遺傳學(xué)的學(xué)術(shù)演講。他說，孟德爾研究的豌豆7對(duì)不同性狀都是獨(dú)立遺傳的，現(xiàn)在我們知道與這些性狀有關(guān)的7對(duì)基因是位于7對(duì)不同的染色體上，我們還知道豌豆有7對(duì)染色體，孟德爾真是太幸運(yùn)了。由于比德爾是聲望很高的遺傳學(xué)大師，芝加哥大學(xué)出版社出版了他的上述演講稿并發(fā)行到全世界，使得這種說法更增添了權(quán)威色彩。這其實(shí)是一個(gè)以訛傳訛的錯(cuò)誤，事實(shí)是：控制花色的一對(duì)基因（A/a）和控制豆莢顏色的一對(duì)基因（I/i）位于第一對(duì)染色體上，控制花的位置的一對(duì)基因（FA/fa）、控制莖的高度的一對(duì)基因（LE/le）和控制豆英形狀的一對(duì)基因（V/v）位于第四對(duì)染色體上，控制豆莢顏色的一對(duì)基因（GP/gp）位于第五對(duì)染色體上，控制種子形狀的一對(duì)基因（R/r）位于第七對(duì)染色體上（圖1）。需要說明的是，控制豆英形狀的一對(duì)基因（P/p）也可能位于第六對(duì)染色體上，但一般認(rèn)為，孟德爾當(dāng)時(shí)所用的豌豆品種中，控制這一性狀的基因位于第四對(duì)染色體上。

2.2 7對(duì)基因的相關(guān)信息

關(guān)于控制豌豆7對(duì)相對(duì)性狀的基因的相關(guān)信息見表1。

基因R是第一個(gè)被克隆出來的結(jié)構(gòu)基因，皺縮的種子中不能產(chǎn)生I型淀粉分支酶（SBE，這是一種轉(zhuǎn)糖苷酶，催化α-1，6-糖苷鍵的形成），原因是長(zhǎng)度為0.8kb的片段的插入使R/r基因座位上基因SBE1發(fā)生突變?；騆E是第二個(gè)被克隆出來的結(jié)構(gòu)基因，基因上堿基G對(duì)A的替代使基因LE突變?yōu)榛騦e-1（孟德爾實(shí)驗(yàn)中的矮莖突變），導(dǎo)致I型GA3-氧化酶（赤霉素3-氧化酶）中發(fā)生丙氨酸對(duì)蘇氨酸的替代，導(dǎo)致酶失去活性，不能使無活性的GA₂₀轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘腉A₁。永綠色基因是在水稻、擬南芥等植物中發(fā)現(xiàn)的，發(fā)生突變的植株的衰老葉片仍然保持綠色，也就是葉綠素的降解速度緩慢，這與豌豆的突變體i有一致的表現(xiàn)型；長(zhǎng)度為6bp的堿基的插入使得基因I突變?yōu)榛騣，編碼的兩個(gè)氨基酸的插入使得蛋白質(zhì)發(fā)生了突變，從而由黃色的子葉變?yōu)榫G色。基因A能控制花青素的產(chǎn)生，具有調(diào)節(jié)功能，能編碼調(diào)節(jié)基因，使其產(chǎn)生堿性螺旋-環(huán)-螺旋轉(zhuǎn)錄因子，在剪接位點(diǎn)G對(duì)A的堿基替代使得堿性螺旋-環(huán)-螺旋轉(zhuǎn)錄因子發(fā)生突變，最終突變體變?yōu)榘咨?/span>剩下的3對(duì)基因仍然沒有被克隆，突變的原因也不清楚，但當(dāng)前的研究表明這3對(duì)基因分別與豆英壁細(xì)胞中的葉綠體結(jié)構(gòu)、豆英中厚壁組織的形成和分生能力有關(guān)。

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