一、教材分析
(一)教學(xué)目標(biāo)
1.嘗試提取和分離綠葉中的色素,簡述綠葉中色素的種類及其功能。
2.運用結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的觀念,解釋葉綠體適于進行光合作用的結(jié)構(gòu)特點。
3.通過對光合作用光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段相關(guān)實驗研究的思考和討論,說明光合作用過程,并從物質(zhì)與能量觀視角,闡明光合作用原理,認(rèn)同人類對光合作用的認(rèn)識過程是逐步的、不斷發(fā)展的。
4.設(shè)計并實施實驗,探究環(huán)境因素對光合作用強度的影響。
5.關(guān)注光合作用原理的應(yīng)用。
(二)教學(xué)重點和難點
1.教學(xué)重點
(1)葉綠體適于光合作用的結(jié)構(gòu)特點。
(2)光合作用的原理。
2.教學(xué)難點
(1)光合作用過程中物質(zhì)和能量的變化及相互關(guān)系。
(2)探究影響光合作用強度的環(huán)境因素。
(三)編寫思路
細(xì)胞的能量供應(yīng)和利用,其最終源頭是陽光。植物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,不僅供應(yīng)了植物本身的生命活動的需要,還通過食物鏈(網(wǎng))進人其他生物體內(nèi),對生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動都具有十分重要的意義。因此有人說,光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)。光合作用的概念及其應(yīng)用一直是中學(xué)生物學(xué)課程中的重要內(nèi)容。本節(jié)是本模塊的重點內(nèi)容之一。
本節(jié)教材“問題探討”以生產(chǎn)實踐中的植物工廠如何進行環(huán)境條件控制創(chuàng)設(shè)情境。植物工廠里,光的顏色、CO2濃度、溫度等環(huán)境條件都可能會對蔬菜產(chǎn)量有影響,由此引導(dǎo)學(xué)生思考光合作用的條件和原料方面的問題。
本節(jié)教材分兩小節(jié),按照先結(jié)構(gòu)后過程的思路展開。第一小節(jié)引導(dǎo)學(xué)生認(rèn)識捕獲光能的色素和結(jié)構(gòu),第二小節(jié)再引導(dǎo)學(xué)生認(rèn)識光合作用的原理,詳細(xì)了解光合作用是如何進行的,并探討光合作用原理在實踐上的應(yīng)用。
第一小節(jié)內(nèi)容,主要是解決綠色植物利用什么物質(zhì)和結(jié)構(gòu)來吸收光能的問題。教材以問題串貫穿正文的方式來加以表述。
教材首先安排“捕獲光能的色素”。先讓學(xué)生做一個“探究.實踐”活動,提取、分離出光合色素。讓學(xué)生親身體驗,看到綠葉中竟然含有好幾種色素,這就是實踐感知。接著,教材再具體介紹光合作用的色素種類及其作用。學(xué)生可能會有疑問,綠葉中為什么有幾種色素而不是一種呢?這個問題,教材里實際上隱含著答案一不同的色素有不同的吸收光譜,有利于綠色植物充分地吸收光能。
有了吸收光能的色素,這些色素具體存在于哪些結(jié)構(gòu)之中?即利用光能的結(jié)構(gòu)是怎樣的呢?教材接下來安排了“葉綠體適于進行光合作用的結(jié)構(gòu)”。教材介紹了光學(xué)顯微鏡、電子顯微鏡下葉綠體的結(jié)構(gòu),闡述了葉綠體結(jié)構(gòu)適于進行光合作用的原因。關(guān)于葉綠體的功能,教材主要利用“思考.討論”活動,用恩格爾曼的兩個實驗為素材,引導(dǎo)學(xué)生基于科學(xué)實驗,經(jīng)過科學(xué)思維得出結(jié)論——葉綠體是光合作用的場所,在光下葉綠體能產(chǎn)生氧氣。在“思考·討論"活動中,教材介紹了葉綠體中有“酶”,引導(dǎo)學(xué)生思考葉綠體功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。教材最后用一整段文字,解釋了葉綠體適于進行光合作用的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),明晰概念,提升結(jié)構(gòu)與功能觀。
第二小節(jié)的內(nèi)容,主要是闡述光合作用的原理及其應(yīng)用。由于學(xué)生在義務(wù)教育階段已經(jīng)學(xué)習(xí)了光合作用的研究歷史和基本過程,因此教材首先呈現(xiàn)了光合作用的總反應(yīng)式。這是學(xué)生已有的知識基礎(chǔ)、本節(jié)的學(xué)習(xí)則是對這一總反應(yīng)式的進一步深化:產(chǎn)物中氧氣來自哪里?葡萄糖如何形成?反應(yīng)中的物質(zhì)與能量變化是怎樣的?可以認(rèn)為,本小節(jié)的知識安排是采用學(xué)習(xí)心理學(xué)中的逐漸分化原則。
針對光合作用原理的講解,教材是通過正文敘述和2個“思考·討論”實現(xiàn)的。這樣安排是基于以下的考慮:一是增加實驗證據(jù),用事實為概念建構(gòu)搭架子,有助于學(xué)生更好地理解光合作用具體過程是如何發(fā)生的,同時也是科學(xué)本質(zhì)的教育——基于證據(jù)和邏輯,實現(xiàn)在概念建構(gòu)的過程中進行科學(xué)思維的訓(xùn)練;二是這種細(xì)化安排,有助于闡述光合作用過程中物質(zhì)和能量的變化過程,這對提升學(xué)生的物質(zhì)和能量觀有益。為了更清晰地解釋光合作用過程,教材采用了圖文結(jié)合的編排方式。
本部分安排的“探究.實踐”活動(探究環(huán)境因素對光合作用強度的影響)是全過程的探究活動,對學(xué)生設(shè)計、實施、分析實驗有很高的要求,是培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)探究能力的重要載體,也是全書對學(xué)生探究實踐能力培養(yǎng)的一-次檢驗。
對光合作用影響因素的分析是從兩方面進行的:(1)環(huán)境因素(如光照、CO2濃度、溫度等);(2)植物自身的因素(如影響葉綠體形成和結(jié)構(gòu)的因素)。這體現(xiàn)了辯證唯物主義“事物的發(fā)展是內(nèi)因和外因共同作用的結(jié)果”的哲學(xué)原理。
課程標(biāo)準(zhǔn)中并沒有對細(xì)菌化能合成作用的要求,教材將其作為選學(xué)內(nèi)容呈現(xiàn)出來,意在拓展學(xué)生的視野,讓學(xué)生知道少數(shù)種類的細(xì)菌雖然沒有葉綠素,但是可以利用化學(xué)能合成有機物,屬于自養(yǎng)生物,有利于學(xué)生建立生物多樣性的概念。
特別提示
在“葉綠體適于進行光合作用的結(jié)構(gòu)”內(nèi)容中,弱化了類囊體的概念,總結(jié)文字也做了上述改變。本教學(xué)內(nèi)容,需要解決的是通過葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能教學(xué),更好地使學(xué)生掌握“結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)”這一重要的生命觀念。
本節(jié)課的第二部分,光合作用的總反應(yīng)式是先給出的。這是因為初中已經(jīng)學(xué)習(xí)了本部分知識,因而弱化了實驗教材關(guān)于光合作用研究歷史的時間線索,而是用“思考.討論”的形式,對光合作用的關(guān)鍵實驗進行了分析,凸顯關(guān)鍵實驗在科學(xué)研究中的作用。
正文中使用了還原型輔酶II(NADPH)這一名詞,并指出ATP和NADPH都會為暗反應(yīng)提供能量,這樣的表述更加準(zhǔn)確和科學(xué)。
正文中給出了“暗反應(yīng)階段也叫作碳反應(yīng)階段”的說法,體現(xiàn)了對專業(yè)術(shù)語新舊說法的兼顧。
二、教學(xué)建議
1.課時安排建議
本節(jié)內(nèi)容需要3課時完成。建議第1課時完成“捕獲光能的色素”和“綠葉中色素提取和分離”實驗,第2課時完成“葉綠體適于進行光合作用的結(jié)構(gòu)”和“光合作用原理”,第3課時完成“光合作用原理的應(yīng)用”。
2.教學(xué)實施建議
學(xué)生在初中階段已經(jīng)對光合作用有了一定的認(rèn)識,已經(jīng)知道了光合作用的原料、產(chǎn)物、條件、意義等,對于光合作用中的相關(guān)實驗以及研究方法也有了一定的認(rèn)識。但對于光合作用過程中物質(zhì)和能量是如何進行轉(zhuǎn)化的,如光能是如何被吸收利用并逐步轉(zhuǎn)化為有機物中的化學(xué)能等并不清楚。因此,在這一節(jié)的教學(xué)中,是在已有的基礎(chǔ)上引導(dǎo)學(xué)生從結(jié)構(gòu)與功能的角度理解能量的轉(zhuǎn)化,并通過科學(xué)史的分析進一步構(gòu)建高中階段光合作用的概念,深人理解光合作用的本質(zhì)和意義;同時學(xué)習(xí)光合作用研究中的科學(xué)方法,提升學(xué)生基于證據(jù)進行推理、歸納、判斷等科學(xué)思維的能力。
(1)關(guān)于“導(dǎo)入”的建議
策略一創(chuàng)設(shè)情境,利用教材中的“問題探討”導(dǎo)人課題,從植物工廠人手,分析植物生長需要光、二氧化碳、營養(yǎng)液和適宜溫度等條件,而在利用人工光源時,常見的是紅色、藍色和白色光。通過討論題引導(dǎo)學(xué)生說明光可以為植物的生長提供能量。
策略二創(chuàng)設(shè)情境,如何解決日益增長的人口與糧食緊缺問題?聯(lián)系初中知識,有機物的來源是來自植物的光合作用。列舉資料如地球表面上的綠色植物每年通過光合作用大約制造4400億噸有機物等,引導(dǎo)學(xué)生討論,引入新課。
(2)探究發(fā)現(xiàn),自主建構(gòu)——捕獲光能的色素和結(jié)構(gòu)
按照教材的實驗方法步驟,指導(dǎo)學(xué)生完成“綠葉中色素的提取和分離實驗”。實驗結(jié)束后討論教師設(shè)置的問題串,引導(dǎo)學(xué)生分析實驗:為何選用新鮮的綠葉,否則會導(dǎo)致什么結(jié)果?研磨時加入二氧化硅和碳酸鈣的作用是什么?濾紙條剪去兩角的目的是什么?鉛筆畫一條細(xì)線的目的,濾液細(xì)線重復(fù)畫兩三次的目的是什么?層析時層析液為何不能沒過濾液細(xì)線?濾紙條上得到幾條色素帶,其上下位置排序及顏色、寬窄如何?綠葉中的色素在層析液中溶解度大小排序如何?綠葉中的哪一種色素含量最多?如果濾紙條上沒有色素帶,可能的原因是什么?如果濾紙條上色素帶顏色偏淺,可能的原因是什么?通過以上的問題分析,可引導(dǎo)學(xué)生將結(jié)果和實驗操作相結(jié)合,闡明其因果聯(lián)系,發(fā)展分析問題的能力。
針對實驗結(jié)果顯示的四條色素帶的不同寬窄和顏色,提出現(xiàn)實生活中常見的問題“為什么正常情況下植物的葉片是綠色的?”“秋天樹葉變黃,葉片中的色素發(fā)生了什么變化?”。組織學(xué)生閱讀教材,回答上述問題,明確一般情況下,綠葉中色素的種類、顏色和含量。在此基礎(chǔ)上,教師進一步提出“四種色素到底有什么作用?”引導(dǎo)學(xué)生閱讀色素的吸收光譜圖|文資料,并分析植物工廠為什么不用綠光作為光源。教師還可以展示不同光質(zhì)對農(nóng)作物產(chǎn)量影響的資料,強化不同的色光對于植物光合作用的影響。
圍繞“色素存在于細(xì)胞中什么部位”的問題,遵循宏觀到微觀的原則,引導(dǎo)學(xué)生從光學(xué)顯微結(jié)構(gòu)到亞顯微結(jié)構(gòu)認(rèn)識葉綠體,知道色素存在于葉綠體類囊體的薄膜上,結(jié)合恩格爾曼實驗,了解葉綠體吸收光能進行光合作用放氧的證據(jù),并能解釋葉綠體適于光合作用的結(jié)構(gòu):色素、相關(guān)的酶、基粒及其面積很大的類囊體膜。
(3)分析比較,突破難點——光合作用的原理(光反應(yīng)和暗反應(yīng))
通過對初中知識及葉綠體結(jié)構(gòu)與功能的回顧,讓學(xué)生嘗試描述光合作用過程中物質(zhì)和能量的變化,引導(dǎo)學(xué)生回顧光合作用的定義,并寫出光合作用的化學(xué)反應(yīng)式。學(xué)生已經(jīng)知道光合作用在葉綠體中進行,但對光合作用如何進行不清楚。因此,需要引導(dǎo)學(xué)生結(jié)合教材“探索光合作用原理的部分實驗”的思考討論活動進行分析:針對希爾反應(yīng),教師要引導(dǎo)學(xué)生分析該實驗的材料、條件、處理措施及結(jié)果;針對魯賓和卡門實驗,要引導(dǎo)學(xué)生分析該實驗的處理方法及結(jié)果,進一步提問“該實驗的自變量、因變量是什么,可得出什么結(jié)論?”與希爾反應(yīng)相呼應(yīng),讓學(xué)生感悟科學(xué)研究的殊途同歸;在了解了希爾反應(yīng)的基礎(chǔ)上,提出“葉綠體在光照下,除了有H2O分解為O2和NADPH,還有哪些物質(zhì)和能量的變化?”引出阿爾農(nóng)實驗,說明葉綠體可以合成ATP。
通過以上的分析,教師可以引導(dǎo)學(xué)生總結(jié):光合作用的過程分為兩部分,一部分是在有光的條件下進行的,將水分解產(chǎn)生O2和NADPH、ATP,稱為光反應(yīng);另一部分不需要光,將CO2轉(zhuǎn)化為糖類等有機物,稱為暗反應(yīng)。光反應(yīng)與暗反應(yīng)相互聯(lián)系,光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供ATP和NADPH,暗反應(yīng)為光反應(yīng)提供ADP、Pi、NADP+。理解了暗反應(yīng)的大致結(jié)果后,提問“CO2如何轉(zhuǎn)化為糖類?發(fā)生了哪些物質(zhì)和能量的變化”,引出卡爾文循環(huán),教師補充實驗背景:美國科學(xué)家卡爾文用"C標(biāo)記的"CO,培養(yǎng)小球藻,每隔一定時間取樣;用放射自顯影技術(shù)追蹤含"C的產(chǎn)物,根據(jù)其出現(xiàn)先后順序,推測化學(xué)反應(yīng)過程。在此基礎(chǔ)上,教師總結(jié):光合作用的光反應(yīng)階段,光能被葉綠體內(nèi)類囊體上的色素捕獲后,將水分解為O2,和[H],形成ATP,從而將光能轉(zhuǎn)化成ATP中活躍的化學(xué)能;[H]和ATP驅(qū)動在葉綠體基質(zhì)中進行的暗反應(yīng),將CO2轉(zhuǎn)化為儲存化學(xué)能的糖類。
關(guān)于光反應(yīng)與暗反應(yīng)的區(qū)別與聯(lián)系,可以采用列表的方式引導(dǎo)學(xué)生思號“光反應(yīng)與暗反應(yīng)在所需條件、進行場所、發(fā)生的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化等方面有何區(qū)別,在物質(zhì)變化和能量轉(zhuǎn)化方面存在什么聯(lián)系”。進而讓學(xué)生理解光合作用是一個統(tǒng)一的整體,二者中任何一個因素改變,都可能使光合作用強度發(fā)生變化,為后面“探究環(huán)境因素對光合強度的影響”進行鋪墊。
(4)設(shè)計實驗,拓展探究——探究環(huán)境因素對光合作用強度的影響通過回顧光合作用的化學(xué)反應(yīng)式,從光合作用的原料、條件、場所等方面,引導(dǎo)學(xué)生分析影響光合作用的因素有哪些,并對各種因素(內(nèi)因和外因)進行總結(jié),如內(nèi)因有葉綠體的數(shù)量、葉綠素的含量、酶的多少等,外因有光照時間、光照強度、光的成分、CO,濃度、溫度、水和礦質(zhì)元素等,進而引出探究環(huán)境因素對光合作用強度影響的實驗。
在開展探究活動時,要引導(dǎo)學(xué)生討論如下問題:如何測定光合作用強度?如何選擇實驗材料和確定變量?怎么設(shè)置對照組和實驗組?實驗的結(jié)果應(yīng)該如何處理?在討論上述問題的基礎(chǔ)上,引導(dǎo)學(xué)生寫出實驗操作的步驟(或以流程圖1示意圖的形式呈現(xiàn))。
(5)歸納總結(jié),鞏固提升——光合作用與化能合成作用的區(qū)別和聯(lián)系通過前面的學(xué)習(xí),學(xué)生建構(gòu)了“光合作用為地球制造有機物和氧氣,是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”概念。在自然界中,有機物的來源除了光合作用,還有化能合成作用,讓學(xué)生認(rèn)識生物界存在多樣性、特殊性。從物質(zhì)和能量的角度看,光合作用與化能合成作用最主要的區(qū)別是各自的化學(xué)反應(yīng)能量來源不同,光合作用的能量來源于光,而化能合成作用來源于氧化無機物釋放的化學(xué)能。其本質(zhì)是相同的,就是將自然界中的二氧化碳和水合成有機物。
三、“探究.實踐”指導(dǎo)
綠葉中色素的提取和分離
北京市廣渠門中學(xué)馬山英
1.材料準(zhǔn)備
教材中指出利用新鮮的綠葉。本實驗材料應(yīng)易獲取、光合色素含量高,且葉片含水量相對較低。除菠菜綠葉,還可以選用油菜、莧菜、空心菜、洋槐等的綠葉,南方地區(qū)也可用木槿的綠葉等。利用菠菜綠葉作為本實驗材料時,可將新鮮的菠菜葉攤放在桌上,放置24~36 h,使葉片含水量下降。
實驗中,SiO2可用河沙、粗海砂或其他化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定且硬度較大的成分代替;提取液除教材建議外,可用甲醇來代替。
2.操作方法
(1)提取綠葉中的色素
教材中采用研磨法進行綠葉光合色素的提取。此過程中可將過濾用尼龍布改為用少量棉花塞住漏斗口過濾,此種方法操作更簡單且過濾速度快。也可用成套的微量提取器來進行本實驗,操作難度更低且效果也更加明顯。
(2)濾液細(xì)線的畫法
教材中利用毛細(xì)吸管或蓋玻片畫濾液細(xì)線,利用蓋玻片畫線時可將2個蓋玻片洗凈烘干,并攏后蘸取濾液。但這兩種方法畫上的色素較少,因此都需要重復(fù)一到兩次。
此外,還可用載玻片邊緣蘸取濾液,雖畫出的線較粗,但色素含量高。若每次拓印是在濾紙足夠干燥的前提下進行,則分離出來的色素帶又直又齊,效果很好。或者采用以下做法:先在干燥的載玻片上滴幾滴濾液,把濾紙在畫鉛筆線處折疊,把新折疊出來的邊直接蘸取載玻片中的濾液,干燥后再重復(fù)一兩次。此法操作簡單,畫出的濾液細(xì)線色素含量高。
(3)分離綠葉中的色素
教材中使用試管或燒杯作為層析裝置,簡單方便濾紙條略微斜靠著試管或燒杯內(nèi)壁插人層析液中。
也可利用圓形濾紙進行色素的分離。具體做法是:①取一張圓形濾紙(面積略大于培養(yǎng)皿底面積),在濾紙圓心戳一圓形小孔:另取一張濾紙條,(約為2cm)將紙沿著長度的方向卷成紙捻,將紙捻一端直接蘸取色索提取液,待風(fēng)干后再重復(fù)操作兒次;②將紙捻帶有色素的一端插入圓形濾紙的小孔中,與濾紙平齊;③在培養(yǎng)山中加人適量層析液,將插有紙捻的圓形濾紙片放在培養(yǎng)皿上,使濾紙的下端(無色素的一端)浸入層析液中,迅速用另一培養(yǎng)皿蓋上。不久即可在圓形濾紙上:看到分離的各種色素的同心圓環(huán)。此方法的優(yōu)點:與教材中的實驗效果有異曲同工之妙,不僅使實驗效果呈現(xiàn)有美感,還能增加實驗的趣味性。
3.教學(xué)組織
本實驗操作比較簡單,只要材料選取得當(dāng),操作規(guī)范,就可以成功。但在分離色素時,需要時間等待層析結(jié)果,因此在教學(xué)中需要合理安排時間,使課堂教學(xué)緊湊、有效、如可以在實驗開始前重點講解實驗步驟,在等待時分析實驗原理和討論相關(guān)注意問題。且不僅要關(guān)注實驗操作過程,重點還要放在實驗結(jié)果的分析和討論中,要結(jié)合教材中討論題引導(dǎo)學(xué)生仔細(xì)觀察分離出的色素帶,注意色素帶的不同顏色、分布順序以及寬窄等,思考其中的原因。
4.教學(xué)中易出現(xiàn)的問題及注意事項
(1)應(yīng)選擇鮮綠的,光合色素含量較高,細(xì)胞含水量少且軟的葉片,不能是蠟質(zhì)和草質(zhì)的葉片。含水量少的原因是,葉綠體中的色素不溶于水,水分多了不利于葉綠體中色素的提取。因為蠟質(zhì)和草質(zhì)的葉片不易磨碎,葉綠體中的色素不易被充分釋放出來,影響實驗效果。
(2)在用毛細(xì)吸管面濾液細(xì)線時易出現(xiàn)畫上的濾液細(xì)線中色素過少、畫得過寬或不均勻的問題,影響分離效果。因此可以把濾紙條翻過米在背面同樣位置再畫濾液細(xì)線以增加濾液細(xì)線色素的量;畫濾液細(xì)線時,要迅速,要盡量細(xì)而齊,并要等濾液接近于干時,再重復(fù)畫線,以防濾液擴散開使濾液線過寬,影響分離效果。還可以借助直尺,把直尺翻過來背面朝上,這樣畫的濾液細(xì)線細(xì)而直,濾液又不會畫到直尺上。
(3)在放置濾紙條時,易出現(xiàn)濾紙條貼在燒杯內(nèi)壁或濾液細(xì)線浸沒在層析液中,使實驗失敗。因此注意濾紙條須略微斜靠著燒杯內(nèi)璧插入層析液中,或?qū)V紙條上端固定在培養(yǎng)皿蓋垂直放入;靈活掌握層析液的用量,濾紙條插入層析液中時,要避免濾液細(xì)線觸及層析液。
(4)層析時要用培養(yǎng)皿蓋好燒杯口,減少層析液的揮發(fā)。
(5)實驗結(jié)束后要用肥皂把手洗干凈。
5.擴展方案
可將教材中實驗改為探究性實驗,探究不同材料葉片中色素種類和含量。除綠葉外,還可以用黃櫨、銀查的黃色葉片、五角楓、月季的紅色葉片進行此實驗,以此研究不同材料中色素種類相同但色索含量有所不同,體會生物界的統(tǒng)一性和多樣性,并進一步思考低溫條件可能對光合色素中的葉綠素有分解作用。有條件的學(xué)校還可利用分光光度計測定色素含量,將定性實驗改為定量實驗。
探究環(huán)境因素對光合作用強度的影響
北京市廣渠門中學(xué)馬山英
本實驗為探究性實驗,通過對不同環(huán)境因素對光合作用強度影響的探究,幫助學(xué)生進一步理解光合作用的原理和過程,同時通過實驗的操作、實驗數(shù)據(jù)的分析、實驗結(jié)論的得出等培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)探究、科學(xué)思維能力。本實驗包括全過程的探究活動,是個開放度較高的實驗,除教材提出的參考案例外,還可以聯(lián)系光合作用原理和過程從各種環(huán)境因素進行思考分析,設(shè)計實驗探究溫度、CO2濃度、光質(zhì)等因素對光合作用強度的影響。因此對學(xué)生實驗設(shè)計和分析能力提出了較高的要求。
1.材料準(zhǔn)備
(1)材料綠色的嫩葉(如菠菜、吊蘭、爬山虎等)
(2)用具打孔器,注射器,5W LED臺燈,米尺,燒杯,有條件的學(xué)??梢允褂没瘜W(xué)傳感器來測量氧氣或二氧化碳的濃度,更加精確地進行定量分析。
2.操作方法
(1)對自變量——光照強度的控制
教材利用5W LED燈做光源,可以較好地避免用白熾燈做光源引起的發(fā)熱升高環(huán)境溫度進而影響光合速率。教材中每個實驗組用3盞5W LED燈做光源,通過調(diào)整光源與燒杯距離實現(xiàn)對自變量控制。同一實驗進行3個實驗組時會對實驗結(jié)果產(chǎn)生--定影響,光源互相干擾。不同光源發(fā)出的光線之間會發(fā)生疊加,有可能改變自變量。所以為了盡可能減少干擾,并在較短時間內(nèi)出現(xiàn)明顯實驗現(xiàn)象,建議3個實驗組之間用黑色擋板(如黑色硬紙板)隔開,通過調(diào)整LED燈與燒杯之間距離控制光照強度,一般將3只燒杯分別放在距離LED燈10 cm、20cm、30 cm處,打開LED燈。但是在30 cm處,因光照強度較弱,葉圓片上浮需要時間較長。建議適當(dāng)縮短距離。
(2)對無關(guān)變量——溫度的控制
教材中沒有明確給出以菠菜葉用為實驗材料所需的溫度范圍,我們通過多次探究發(fā)現(xiàn),在30℃左右時實驗現(xiàn)象較明顯,可選擇30C作為實驗溫度。建議各實驗組的溫度通過水浴保溫進行控制。實驗過程中,大燒杯內(nèi)的水用溫度計監(jiān)測,可通過加人熱水或冷水進行調(diào)溫。
(3)對無關(guān)變量——CO2濃度的控制
教材中建議通過吹氣的方法補充CO2,,制備富含CO2的清水,并沒有將其量化。植物光合作用最適CO2濃度為0.1%左右,在教學(xué)過程中,水溶液中的CO2必須達到一定的濃度才會有明顯的現(xiàn)象。建議先在大燒杯內(nèi)配制30℃左右的溫水約90 mL,向大燒杯內(nèi)吹氣3 min(注意吹氣以自然呼吸頻率呼氣即可),后將溫水平均注人3個小燒杯內(nèi),這樣可使3個小燒杯內(nèi)的CO2濃度基本相同?;蛘吲渲瀑|(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%~2%的NaHCO2溶液作為CO2源。
3.教學(xué)組織
對于基礎(chǔ)一般的學(xué)校,可直接參照教材中的參考案例“探究光照強弱對光合作用強度的影響”,進行實驗操作,并通過列表記錄實驗數(shù)據(jù),進行實驗數(shù)據(jù)的分析和轉(zhuǎn)化,對實驗中影響因素等進行分析,最終得出結(jié)論。對基礎(chǔ)較好以及實驗條件較高的學(xué)校,可以采用分組的方式,不同組進行不同環(huán)境因素如溫度、CO2濃度、光質(zhì)對光合作用強度的影響,給出實驗材料及用具,引導(dǎo)學(xué)生自行設(shè)計實驗,教師予以指導(dǎo)和評價,學(xué)生在對實驗方案進行修改后探究分析,實現(xiàn)了同時進行多種因索的探究過程、充分提高課堂實效性和可操作性,實現(xiàn)了學(xué)生對影響光合作用的外界因素及影響結(jié)果的全面認(rèn)識。
4.教學(xué)中易出現(xiàn)的問題及注意事項
(1)取生長旺盛的綠色嫩葉,用打孔器打出圓形小葉片。注意打孔時要避開大的葉脈。
(2)在對葉片抽氣時,學(xué)生在操作時不易成功。教師可以示范演示,且在演示中要求學(xué)生注意操作細(xì)節(jié)。將圓葉片置于注射器內(nèi),注射器吸人清水10 mL,推動注射器排出殘留的空氣。用手指堵住注射器前端的小孔并向后拉動推桿至20 mL刻度,保持約5s,使葉圓片內(nèi)的氣體逸出。
(3)實驗開始計時,應(yīng)關(guān)閉教室的照明燈并拉上窗簾,盡量減少自然光的干擾。
5.擴展方案
(1)探究“CO2濃度對光合作用強度的影響”
可通過限定吹氣時間控制自變量,制成不同濃度的CO2水溶液。并通過將3個小燒杯同時置于30℃的水浴中(可用塑料盆代替大燒杯)。用1盞12W的LED燈置于水浴盆上方,通過調(diào)節(jié)臺燈與燒杯之間的距離,使每個燒杯接受相同的光照強度來達到對溫度以及光照強度等無關(guān)變量的控制。也可分別配制不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的NaHCO3溶液作為CO2來源。
(2)探究“溫度對光合作用強度的影響”
菠菜進行光合作用的適宜溫度為30℃左右,根據(jù)實驗材料的適宜溫度分別設(shè)定相應(yīng)的溫度梯度和溫度范圍,可將實驗組的溫度分別設(shè)置為20℃、30℃、40℃。為保證實驗溫度不變,可將小燒杯置于不同溫度的大燒杯中水浴保溫。
(3)探究“光質(zhì)對光合作用強度的影響”
用功率相同顏色不同的燈泡提供不同的光質(zhì),可采用40 W彩色燈泡,顏色分別為透明、紅色、藍色、紫色、綠色,實驗過程中拉上窗簾,避免自然光的影響,將各實驗組用隔板隔開,或加大各實驗組間距,避免光質(zhì)之間相互影響。
四、答案與提示
問題探討
1.用人工光源生產(chǎn)蔬菜,可以避免由于自然環(huán)境中光照強度不足導(dǎo)致光合作用強度低而造成的減產(chǎn)。同時,人工光源的強度和不同色光是可以調(diào)控的,可以根據(jù)植物生長的情況進行調(diào)節(jié),以使蔬菜產(chǎn)量達到最大。
2.影響光合作用的因素很多,既有植物白身條件,也有外界環(huán)境條件。二氧化碳濃度、營養(yǎng)液和溫度是影響植物生長的重要外部條件,因此要進行控制,以便讓植物達到最佳的生長狀態(tài)。.
第一小節(jié)
(一)探究·實踐
1.濾紙條上有4條不同顏色的色素帶,從上到下依次為:胡蘿卜素(橙黃色)、葉黃素(黃色)、葉綠素a(藍綠色)和葉綠素b(黃綠色)。
2.濾紙條上的色素帶說明了綠葉中的色素有4種,它們在層析液中的溶解度不同,隨層析液在濾紙上擴散的快慢也不同;同時由于4種色素的顏色不同,也說明不同色素吸收了不同波長的光。
(二)旁欄思考題
綠色光源發(fā)出綠色的光,這種波長的光線不能被光合色素吸收,因此無法用于光合作用中制造有機物。
(三)思考·討論
1.恩格爾曼第一個實驗的結(jié)論是:氧氣是葉綠體釋放出來的,葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。
2.提示:實驗材料選擇水綿和好氧細(xì)菌,水綿的葉綠體呈螺旋式帶狀,便于觀察,用好氧細(xì)菌可確定釋放氧氣多的部位;沒有空氣的黑暗環(huán)境排除了氧氣和光的干擾;用極細(xì)的光束照射,葉綠體上有光照多和光照少的部位,相當(dāng)于--組對比實驗;臨時裝片暴露在光下的實驗再一次驗證了實驗結(jié)果,等等。
3.這是因為水綿葉綠體上的光合色素主要吸收紅光和藍紫光,在此波長光的照射下,葉綠體會釋放氧氣,適于好氧細(xì)菌在此區(qū)域分布。
4.葉綠體是進行光合作用的場所,并且能夠吸收特定波長的光。
(四)練習(xí)與應(yīng)用
概念檢測
1.(1)×;(2)√;(3)×。
2.A。
拓展應(yīng)用
有關(guān)。不同顏色的藻類吸收不同波長的光。藻類本身的顏色是反射出來的光所形成的,即紅藻反射出紅光,綠藻反射出綠光,褐藻反射出黃色的光。水對紅、橙光的吸收比對藍、綠光的吸收要多,即到達深水層的光線是短波長的光,因此,吸收紅光和藍紫光較多的綠藻分布于海水的淺層,吸收藍紫光和綠光較多的紅藻分布于海水深的地方。
提示:與傳統(tǒng)生產(chǎn)方式相比,植物工廠生產(chǎn)蔬菜可以精確控制植物的生長周期、生長環(huán)境、上市時間等,但同時面臨技術(shù)難度大、操控要求高、需要掌握各種不同蔬菜的生理特性等問題。綜述性短文要求資料新穎、證據(jù)確鑿、邏輯清晰、言之有理。
第二小節(jié)
(一)思考·討論1
1.不能說明,希爾反應(yīng)僅說明了離體葉綠體在適當(dāng)條件下可以發(fā)生水的光解,產(chǎn)生氧氣該實驗沒有排除葉綠體中其他物質(zhì)的F擾,也并沒有直接觀察到氧元素的轉(zhuǎn)移。
2.能夠說明。希爾反應(yīng)是將離體葉綠體置于懸浮液中完成的,懸浮液中有H2O,沒有合成糖的另一種必需原料——CO2,因此,該實驗說明水的光解并非必須與糖的合成相關(guān)聯(lián),暗示著希爾反應(yīng)是相對獨立的反應(yīng)階段。
3.光合作用釋放的氧氣中的氧元素全部來源于水,而并不來源于CO2。.
4.合理即可。例如:
(二)旁欄思考題
用這種方法觀察到的O2的產(chǎn)生量,實際是光合作用的O2釋放量,與植物光合作用實際產(chǎn)生的O2量不同,沒有考慮到植物自身呼吸作用對O2的消耗。
(三)思考·討論2
1.本問題可以用列表的形式解決。
光反應(yīng) | 暗反應(yīng) | |
所需條件 | 必須有光 | 有光或無光均可 |
進行場所 | 類囊體膜 | 葉綠體基質(zhì) |
物質(zhì)變化 | 水光解為O2和H+;ATP和NADPH的合成 | CO2的固定;C3的還原;ATP和NADPH的分解 |
能量轉(zhuǎn)化 | 光能轉(zhuǎn)化為ATP和NADPH中的化學(xué)能 | ATP和NADPH中的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為有機物中穩(wěn)定的化學(xué)能 |
2.物質(zhì)聯(lián)系:光反應(yīng)生成的ATP和NADPH供暗反應(yīng)C3的還原,而暗反應(yīng)為光反應(yīng)提供了ADP、Pi和NADP+。能量聯(lián)系:光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供了活躍的化學(xué)能,暗反應(yīng)將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為有機物中穩(wěn)定的化學(xué)能。
(四)練習(xí)與應(yīng)用
概念檢測
1.(1)√;(2)×;(3)×
2.D。
3.提示:按照教材第103頁圖5-14解答。
拓展應(yīng)用
1.(1)光照強度逐漸增大
(2)此時溫度很高,導(dǎo)致氣孔大量關(guān)閉,CO2無法進人葉片組織,致使光合作用暗反應(yīng)受到限制
(3)光照強度不斷減弱
(4)光照強度、溫度
(5)根據(jù)本題信息,可以利用溫室大棚控制光照強度、溫度的方式,如補光、遮陰、生爐子、噴淋降溫等,提高綠色植物光合作用強度。
2.提示:植物的生活需要水、無機鹽、陽光、適宜的溫度、空氣(含有二氧化碳)。從給出的信息可以看出,植物生長的基本條件都是滿足的,因此,只要沒有病蟲害等不利因素,這株植物(幼苗)就能夠生存一段時間。但究竟能夠生存多長時間,涉及的問題很多。潮濕的土壤含有水分,植物根系吸收水分后,大部分可通過蒸騰作用散失到空氣中。由于瓶是密閉的,散失到空氣中的水分能夠凝結(jié),回歸土壤供植物體循環(huán)利用。但是,隨著植株的生長,越來越多的水分通過光合作用成為有機物的組成部分,盡管有機物能夠通過呼吸作用釋放出二氧化碳和水(這些水既可以散失到空氣中回歸土壤,也可以在葉片細(xì)胞中直接用于光合作用),畢竟有機物是不斷積累的,這意味著回歸到土壤的水分會越來越少,有可能成為影響植物生存的限制因素。因此,要預(yù)測植物生存的時間,需要知道土壤含水量和植物體內(nèi)有機物積累速率等信息。土壤中的無機鹽被植物根系吸收以后,絕大部分成為植物體的組成成分(少量可能隨落葉歸還土壤),因此難以循環(huán)利用。但植物對無機鹽的需要量是很少的,土壤中無機鹽到底能滿足植物體生長多長時間的需要,與土壤的多少、土壤中各種無機鹽的含量、植株的大小等有關(guān),這些信息是任務(wù)提示中沒有給出的,因此不能從這方面作出準(zhǔn)確預(yù)測。從給出信息可知,在陽光和溫度方面不存在制約瓶中植物生存的問題。二氧化碳是植物進行光合作用必需的原料之一。瓶中的二氧化碳通過植物的光合作用被植物體利用,轉(zhuǎn)化為有機物。有機物通過植物的呼吸作用分解成二氧化碳和水??梢姸趸荚谥参矬w和瓶中空氣之間是可以循環(huán)的。但是,隨著植株的生長,有機物會不斷積累,這意味著瓶中空氣所含的二氧化碳會逐漸減少。要預(yù)測瓶中二氧化碳能維持植物體生存多長時間,還需要知道瓶中二氧化碳總量、植物體光合速率、呼吸速率或有機物積累速率等信息。上述推理大多是建立在植物體不斷生長基礎(chǔ)上的,這是因為玻璃瓶容積小,植物幼苗正在處于生長期。此外,瓶中植物生存時間的長短,還與植物的種類有關(guān)。如果是壽命很短的某種草本植物,即使瓶中各種條件長久適宜,植物生存的時間也不會長。
五、背景資料
1.光合作用中的物質(zhì)與能量觀
從生物學(xué)的角度看,物質(zhì)和能量是不可分割的。物質(zhì)含有能量,是能量的載體;物質(zhì)的生成和分解,伴隨著能量的儲存和釋放;能量是推動物質(zhì)變化的動力;物質(zhì)和能量是生物體生存和發(fā)展的必要條件。從光合作用的基本反應(yīng)過程可以看出,沒有光照提供能量,暗反應(yīng)無法進行;而僅有光照,不提供物質(zhì)(CO2或其他反應(yīng)物),也不能完成正常的光合作用。因此,光合作用中物質(zhì)和能量的變化是相輔相成的。
在光合作用中,光以光量子的形式被色素分子吸收,使色素分子從基態(tài)被激發(fā)到一種高能狀態(tài)——激發(fā)態(tài)。激發(fā)態(tài)的色素分子是不穩(wěn)定的,于是這些激發(fā)態(tài)分子中的能最會迅速向臨近的分子傳遞或轉(zhuǎn)化為其他的能量形式,使色素分子從激發(fā)態(tài)又回到基態(tài)。光能被色素分子吸收后,能量會有以下幾種去向:(1)轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮鼙会尫?;?/span>2)以光能的形式(熒光或磷光)釋放;(3)迅速向臨近的其他色素分子傳遞;(4)傳遞到光反應(yīng)中心,推動光化學(xué)反應(yīng)的進行。植物所吸收的光能中有95%~99%最終傳遞到光反應(yīng)中心。光化學(xué)反應(yīng)是在類囊體膜上的蛋白復(fù)合體上進行的。反應(yīng)最終導(dǎo)致了類囊體膜內(nèi)外產(chǎn)生H*濃度差,形成電化學(xué)梯度,進而推動ATP合酶催化了ATP的合成。至此,光能已經(jīng)完成了向ATP中活躍化學(xué)能的轉(zhuǎn)化,同時存在一部分能量轉(zhuǎn)化為NADPH中活躍的化學(xué)能。在暗反應(yīng)中,ATP 和NADPH中的能量進一步轉(zhuǎn)化為有機物中穩(wěn)定的化學(xué)能。從物質(zhì)變化的角度看,光反應(yīng)過程中,H2O的光解完成了H"的釋放,而這正是類囊體內(nèi)外H+濃度差的來源。沒有H2O的存在,光能無法完成向活躍化學(xué)能的轉(zhuǎn)化。同時,沒有光能的作用,H2O也無法完成光解。暗反應(yīng)中,沒有ATP和NADPH提供能量,3-磷酸甘油醛(三碳化合物)無法被還原。
從生態(tài)系統(tǒng)層而看,光合作用將光能固定在糖類等有機物后,這些有機物攜帶著能量沿著食物鏈和食物網(wǎng)進入生態(tài)系統(tǒng),滿足了其他生命生存的需求,物質(zhì)循環(huán)和能量流動相輔相成,不可分割。因此,物質(zhì)和能量的關(guān)系在光合作用中表現(xiàn)得淋漓盡致。
2.光合色素及其化學(xué)結(jié)構(gòu)
在葉綠體內(nèi),類囊體膜上的色素可以分為兩類:一類具有吸收和傳遞光能的作用,包括絕大多數(shù)的葉綠素a,以及全部的葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素;另一類是少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素a,這種葉綠素a能夠捕獲光能,并將受光能激發(fā)的電子傳送給相鄰的電子受體。在類囊體膜中,上述色素并非散亂地分布著,而是與各種蛋白質(zhì)結(jié)合成復(fù)合物,共同形成稱作光系統(tǒng)的大型復(fù)合物(圖15-7)。
3.光系統(tǒng)及電子傳遞鏈
在植物光合作用的光反應(yīng)大多是在光系統(tǒng)內(nèi)進行的。光系統(tǒng)涉及兩個反應(yīng)中心:光系統(tǒng)II(PSII)和光系統(tǒng)I(PSI)。PSI裂解水,PSI還原NADP+。每個光系統(tǒng)獨立地被光激活,兩個光系統(tǒng)相繼催化光驅(qū)動的電子從H2O到NADP+的傳遞。一個光系統(tǒng)大約含有200個葉綠素和60個類胡蘿卜素分子,以及1個蛋白復(fù)合物(特殊的電子傳遞分子)和特殊的葉綠素a分子組成的反應(yīng)中心。
光系統(tǒng)由捕光系統(tǒng)和光反應(yīng)中心組成。其中,捕光系統(tǒng)又被形象地稱作天線,它由數(shù)百個葉綠素等色素分子組成。這些色素分子有序地排列,使捕獲的光能能夠從一個葉綠素分子傳遞給另一個葉綠素分子,并最終將能量匯集到光系統(tǒng)的反應(yīng)中心。這些能量可激發(fā)反應(yīng)中心的葉綠素分子中的電子。受激發(fā)的電子被迅速傳遞給相鄰的電子受體,失去電子的葉綠素分子在相關(guān)酶的作用下,獲得水中氧元素的電子而恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài),水被氧化成氧氣,并釋放出H+。
反應(yīng)中心葉綠素分子中被激發(fā)的電子,沿著類囊體膜中的一系列電子傳遞體轉(zhuǎn)移,組成光合鏈(圖5-8)。光系統(tǒng)I的色素吸收光能以后,產(chǎn)生一個高能電子,并將高能電子傳送到電子傳遞體Q(質(zhì)體醌),傳遞到Q上的高能電子就好像接力賽跑中的接力棒一樣,依次傳遞給細(xì)胞色素bf復(fù)合物(由細(xì)胞色素蛋白和血紅素基團組成的復(fù)合物)、質(zhì)體藍素(一種分子量較小的含銅蛋白質(zhì))。電子傳遞驅(qū)動類囊體膜內(nèi)的質(zhì)子泵,在類囊體膜的兩側(cè)建立了質(zhì)子梯度。利用建立起的質(zhì)子梯度,類囊體膜上的ATP合成酶合成了ATP。光系統(tǒng)I反應(yīng)中心的色素失去電子后則由水中氧元素獲得電子,水則被分解成氧氣和質(zhì)子。這種由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程稱為光合磷酸化。
類似于光系統(tǒng)II,光系統(tǒng)I的色素吸收光能以后,產(chǎn)生一個高能電子,傳送到鐵氧還蛋白(一種分子量較小的含有鐵硫中心的蛋白質(zhì)),光系統(tǒng)I反應(yīng)中心的葉綠素所失去的電子則由質(zhì)體藍素所傳遞的電子補充,激發(fā)的電子最后到達NADP+,生成NADPH。至此,光合作用形成了還原力強大的物質(zhì)NADPH和高能物質(zhì)ATP,為二氧化碳的固定和還原打下了基礎(chǔ)。
4.二氧化碳的固定和還原
二氧化碳的固定和還原是在葉綠體的基質(zhì)中進行的,主要通過卡爾文循環(huán)。由于卡爾文循環(huán)的最初產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸(PGA),是含3個碳原子的化合物,因此又稱三碳循環(huán)。首先,二氧化碳與1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)結(jié)合,再加上水,生成2分子的3-磷酸甘油酸。這一反應(yīng)是由葉綠體基質(zhì)中的核酮糖二磷酸羧化/氧化酶催化的。在ATP和NADPH的參與下,3-磷酸甘油酸進一步被還原為3-磷酸甘油醛。一部分3-磷酸甘油醛經(jīng)過一系列生化反應(yīng),重新生成1,5-二磷酸核酮糖,維持卡爾文循環(huán)(圖5-9),另一部分被運入細(xì)胞質(zhì),迅速轉(zhuǎn)化為葡萄糖1-磷酸和果糖-6-磷酸。這兩者經(jīng)過進一步的轉(zhuǎn)化,形成磷酸蔗糖并經(jīng)過水解而變成蔗糖。葉綠體中的3-磷酸甘油醛主要被轉(zhuǎn)化為淀粉。這些淀粉可以暫時儲存在葉綠體的基質(zhì)中,然后水解成葡萄糖,轉(zhuǎn)運到細(xì)胞質(zhì)中。從圖中的循環(huán)過程可以看出,每當(dāng)3分子二氧化碳進人該循環(huán),就能凈生成1分子3-磷酸甘油醛,同時凈消耗9分子ATP和6分子的NADPH。
5.光合作用發(fā)現(xiàn)的歷程
(1)光合作用的早期認(rèn)識
18世紀(jì)后期,伴隨著拉瓦錫(A.L.de Lavoisier,1743-1794)新化學(xué)體系的建立,人類開始了對光合作用的認(rèn)識。
1771年英國化學(xué)家普利斯特利(J J.Priestley,1733-1804)通過把薄荷枝條和老鼠一同放入倒置于水容器中的玻璃罩內(nèi)生長的簡單實驗,首先發(fā)現(xiàn)植物可“凈化"空氣的現(xiàn)象。隨后,“凈化”空氣所必需的幾個重要因素——植物綠色物質(zhì)、光、二氧化碳和水便被發(fā)現(xiàn)。到1845年,德國生理學(xué)家邁耶(J R.Mayer,1814-1878)用能量轉(zhuǎn)化的觀點認(rèn)識植物代謝過程,標(biāo)志著對光合作用早期認(rèn)識的初步完成。(2)對光的量子效率的探討與發(fā)展
1905年以前,光合作用吸收光的研究工作停留在定性的描述上。直到愛因斯坦.
(A.Einstein,1879-1955)提出光子學(xué)說后,德國生理生化學(xué)家瓦伯(O.H.Warburg,1883-1970)把光量子概念引入光合作用的研究。他采用輻射熱測定法快速而靈敏的測量氣體交換。用此法,瓦伯獲得了一系列光能利用效率的數(shù)值,但他的研究過程和結(jié)果受到他的學(xué)生愛默生(R.Emerson,1903-1959)的質(zhì)疑,兩者之間產(chǎn)生了一場爭論。最終,愛默生的理論成為光合作用研究的重要基礎(chǔ)。
(3)對光合作用的氧化還原反應(yīng)機理的研究
19世紀(jì)末20世紀(jì)初,在光合作用研究中處于權(quán)威地位的學(xué)說是德國化學(xué)家馮·貝爾(A.von Baeyer,1835-1917)的“甲醛說”,該假說認(rèn)為CO2在光作用下分解為CO和O2,CO被還原為甲醛,后者再綜合為糖。1923年,德國化學(xué)家桑伯格(T.Thunberg,1873-1952)從氧化還原的角度認(rèn)識光合作用,提出光合作用可被認(rèn)為是水和CO2間的氫轉(zhuǎn)移。范.尼爾(C.B.Van Niel,1897-1985)對光合硫細(xì)菌和高等植物光合作用進行了比較研究。他指出,光合作用的實質(zhì)是光啟動的轉(zhuǎn)氫機制,供氫體被氧化,CO2被還原。
(3)葉綠體與光合作用的關(guān)系
19世紀(jì),德國植物生理學(xué)家薩克斯(J.Sachs,1832--1897)觀察到光照是葉綠體中形成淀粉的必要條件,將葉綠體與光合作用聯(lián)系起來。到20世紀(jì)30年代,英國生化學(xué)家希爾(R.Hill,1899--1991)開創(chuàng)性地打碎植物細(xì)胞,對離體葉綠體行為的探討正式起步。希爾利用肌紅蛋白與氧可逆結(jié)合的靈敏性,定量測定微量氧。1937年,希爾在葉勻漿一肌紅蛋白系統(tǒng)中加入葉的丙酮提取液(含有Fe3+,也可加入酵母的丙酮提取液,或直接加入Fe3+),然后照光,觀察到了氧合肌紅蛋白的光譜變化,看到了氧氣的釋放。希爾對此的解釋如下。
光下:2A+2H2O→2AH2+O2;AH2+B→BH2+A。
其中,A是植物體內(nèi)的物質(zhì),B是外源氧化劑(如Fe3+)。A被解釋為天然受氫體。隨著時間的推移,植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一大批受氫體,其中,NADP+可被葉綠體光還原的實驗完全證實了希爾反應(yīng)的生理意義,從而為亞細(xì)胞水平探索光合作用機制奠定了基礎(chǔ)。但是希爾反應(yīng)直到20世紀(jì)50年代初才被廣泛認(rèn)可。
(4)碳還原途徑的建立
1937年,魯賓(S.Ruben,1913-2002)和卡門(M.Kamen,1913-1943)首先用放射性14C為示蹤原子,證明光合作用中的CO2固定為暗酶促反應(yīng)。但是"C的半衰期太短,無法分析CO2的受體,而后由于在第二次世界大戰(zhàn)中魯賓在實驗室遇難,該工作一度停滯。“二戰(zhàn)”后,卡爾文(M.Calvin,1911-1997)繼續(xù)魯賓等人的工作,他們利用14C飼喂小球藻,在不同時間殺死它們,采用各種有機分析方法提取并鑒定全部含14C的標(biāo)記物,獲得了有關(guān)碳循環(huán)的部分信息。
(5)光合磷酸化的發(fā)現(xiàn)
20世紀(jì)早期,洛曼(K.Lohmann,1898-1978)等人關(guān)于ATP的研究,促使生物學(xué)家注意到ATP與生物力能學(xué)的關(guān)系。魯賓和愛默生分別提出了光能導(dǎo)致ATP合成的假說。于是,有人打算用實驗證實它。1951年,美國三個實驗室?guī)缀跬瑫r獨立發(fā)現(xiàn),當(dāng)偶聯(lián)合適的酶,照光葉綠體和葉綠體碎片可還原輔酶I和輔酶II。通過輔酶I和輔酶II,把葉綠體的光合放氧和許多酶促反應(yīng)連接起來了。但奧喬亞(S.Ochoa.1905-1993)將NADPH生成ATP的過程,解釋為呼吸鏈為基礎(chǔ)的氧化磷酸化過程,美國生化學(xué)家阿依(D.I.Armon,1910-1994)在1954年獲得了離體葉綠體既能固定CO2,義能進行新形式磷酸化(光合磷酸化)的實驗證據(jù)。弗倫凱爾(A.w.Frenkel,1919-2015)利用細(xì)菌的無細(xì)胞制劑也獨立地找到了光合磷酸化的證據(jù)。于是,阿依將光驅(qū)動的電子流動與放鼠、產(chǎn)生ATP和還原型軸酶有機地連接在了一起,最終促成了光合電子傳遞鏈的提出。
6.光呼吸
在固定二氧化碳的反應(yīng)中,催化二氧化碳與1,5-二磷酸核酮糖結(jié)合的酶是核酮糖二磷酸羧化1氧化酶。這種酶不僅能催化二氧化碳與二磷酸核酮糖的反應(yīng),還能催化氧氣與二磷酸核酮糖的反應(yīng),生成3-磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸。3-磷酸甘油酸參加糖類的合成,磷酸乙醇酸可轉(zhuǎn)化成甘氨酸或通過其他代謝途徑釋放出二氧化碳。上述過程,即植物消耗氧氣將二磷酸核酮糖轉(zhuǎn)化成二氧化碳的過程,稱作光呼吸。在光呼吸中,沒有ATP或NADPH的生成,是一個消耗能量的過程。科學(xué)家嘗試?yán)没蚬こ谈脑旌送嵌姿狒然?/span>/氧化酶的基因,希望使其成為沒有光呼吸作用的酶。
7.對凈光合速率和總光合速率的分析
光合速率指單位時間、單位葉面i積吸收CO2的量或釋放O2的量,也可用單位葉面積、單位時間積累的干物質(zhì)量表示。植物在進行光合作用積累物質(zhì)的同時,也在不斷地進行呼吸作用消耗有機物并釋放CO2。當(dāng)測定光合速率時,一般得到的是實際光合速率和呼吸速率之差,被稱為凈光合速率,也叫表觀光合速率。如果測定光合CO2吸收量的同時,測定呼吸釋放CO2的量,加以校正,即可得到實際的總光合速率,也叫真光合速率。在有光條件下,植物同時進行光合作用、呼吸作用和光呼吸作用,光呼吸會消耗光合作用中間代謝產(chǎn)物,因此測定的CO2吸收量會比不存在光呼吸時的CO2吸收量偏小,這將影響總光合速率。
8.C3植物、C4植物和CAM植物
對于小麥、水稻等大多數(shù)綠色植物來說,在暗反應(yīng)階段,一個二氧化碳被一個五碳化合物(C5)固定以后,形成的是兩個三碳化合物(C3)。但是,科學(xué)家在研究玉米、甘蔗等原產(chǎn)在熱帶地區(qū)綠色植物的光合作用時發(fā)現(xiàn),在這類綠色植物的光合作用中,二氧化碳中的碳首先轉(zhuǎn)移到,含有四個碳原子的有機物(C4)中然后才轉(zhuǎn)移到C3中,科學(xué)家將這類植物叫作C4植物,將其固定二氧化碳的途徑,叫作C4途徑;將僅有C3參與二氧化碳固定的植物叫作C3植物,將其固定二氧化碳的途徑,叫作C3途徑。上文中介紹的二氧化碳的固定過程即為C3途徑。下面詳細(xì)介紹C4途徑。
在C4植物中,葉片中構(gòu)成維管束鞘的細(xì)胞中的葉綠體以C3途徑固定二氧化碳,而在葉肉細(xì)胞中主要為C4途徑。維管束鞘的細(xì)胞呼吸放出的二氧化碳可以被葉肉細(xì)胞通過C4途徑來固定,其過程是:在有關(guān)酶的催化下一個二氧化碳被磷酸烯醇式丙酮酸所固定、生成含有四個碳原子的化合物草酰乙酸。生成的草酰乙酸被NADPH還原成革果酸,革果酸通過胞間連絲,從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘的細(xì)胞,在酶的催化作用下,生成丙酮酸和二氧化碳。二氧化碳在維管束鞘的細(xì)胞中進人上文介紹的C3途徑。丙酮酸則再次進入葉肉細(xì)胞中的葉綠體內(nèi),在有關(guān)酶的作用下,轉(zhuǎn)化成磷酸烯醇式丙酮酸,繼續(xù)固定二氧化碳。C4循環(huán)和C3循環(huán)的關(guān)系見圖5-10所示。
C4途徑的生物學(xué)意義在于,熱帶植物為了防止水分過多蒸發(fā),常常關(guān)閉葉片上的氣孔,這樣空氣中的二氧化碳不易進人細(xì)胞。這時,C4植物能夠利用葉片內(nèi)細(xì)胞間隙中含量很低的二氧化碳進行光合作用。這是因為C4途徑中能夠固定二氧化碳的那種酶對二氧化碳有很高的親和力,使葉肉細(xì)胞能有效地固定和濃縮二氧化碳,供維管束鞘細(xì)胞內(nèi)葉綠體中的C3途徑利用。
許多起源于熱帶的植物,如景天科、仙人掌科、鳳梨科、蘭科等植物多具肉質(zhì)莖、葉,葉片表面有較厚的角質(zhì)層,葉肉細(xì)胞有很大的液泡,從形態(tài)結(jié)構(gòu)上對高溫、干旱有很強的適應(yīng)性。同時,這類植物在進化中還發(fā)展了特殊的碳固定代謝途徑——景天酸代謝(CAM)途徑。該途徑具有兩套羧化固定CO2的系統(tǒng),這與C4植物很類似,但不同的是CAM植物沒有明顯的維管束鞘細(xì)胞,兩類酶都存在于葉肉細(xì)胞中,是通過酶活性的晝夜調(diào)節(jié)使羧化反應(yīng)與CO2再固定分別在夜間和白天完成的。
9.光強、CO2濃度、溫度、光質(zhì)等環(huán)境因素對光合作用的影響
(1)光強。光強也叫光照強度。第一,植物葉片會對光照有適應(yīng)效應(yīng)。葉片表皮細(xì)胞可透光并起到類似凸透鏡的聚光作用,可增大葉綠體接收到的光照;強光或遮陰環(huán)境下生長的植物,在葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、葉綠素含量、光和酶活性方面都有其不同的適應(yīng)。第二,通過在不同光強下測定光合速率,可以繪制出光合作用的光強一光合速率曲線圖(圖5-11)。當(dāng)植物凈吸收CO2為0時對應(yīng)的光強稱為光補償點;光強繼續(xù)上升,當(dāng)植物光合速率不再升高時對應(yīng)的光強稱為光飽和點。光補償點和光飽和點,可以用來表征不同植物的光合特性。多數(shù)植物的光飽和點在500~1 000 μ mol/(m2·s)。在不同的光照強度條件下,植物光合作用的限制條件不相同,光飽和點之前光強是限制因素,而光飽和點之后是其他限制因素,如CO2濃度、溫度等。一般情況下,陽生植物和陰生植物對光強的響應(yīng)也不同,陽生植物的光飽和點明顯高于陰生植物;C4植物的光飽和點高于C3植物。
需要注意的是,當(dāng)葉片接受的光能超過它所能利用的光量時,光合效率會降低。其顯著特點是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)光化學(xué)效率降低和光合碳同化的量子效率降低。
(2)CO2濃度。大氣中的CO2經(jīng)過葉片表面的氣孔進人細(xì)胞間隙,再進入葉肉細(xì)胞的葉綠體中。在CO2擴散的途徑中的主要阻力是氣孔。氣孔的開度直接影響CO2的進人量。大氣中的CO2濃度一般不能滿足植物光合作用的需求,所以,在溫度適宜、無風(fēng)、光照較強的晴朗天氣時,植物往往處于CO2“饑餓"狀態(tài)。隨著CO2濃度逐漸增加,光合速率增加,當(dāng)植物光合作用吸收的CO2量與呼吸作用和光呼吸釋放的CO2量達到動態(tài)平衡時,環(huán)境中的CO2濃度叫作CO2補償點。
但需要注意,中學(xué)階段不需要討論光呼吸釋放的CO2,否則很多問題將難于解釋。隨著CO2濃度進一步提高,植物的光合速率呈線性快速上升,但到一定濃度后,光合速率不再增加,此時環(huán)境中的CO2濃度叫作CO2飽和點。一般情況下,C4植物的CO2飽和點和補償點比C3植物低。在低CO2濃度條件下,C4植物的光合效率高于C3植物,原因在于C4植物PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)與葉肉細(xì)胞質(zhì)中HCO3-的親和力較高,而且經(jīng)過蘋果酸形成濃縮的CO2,降低了維管束鞘細(xì)胞中的光呼吸,因而能夠更充分地利用低濃度的CO2進行光合作用。
(3)溫度。溫度主要是通過影響酶的活性,進而影響生化反應(yīng);溫度也影響葉綠體超微結(jié)構(gòu),氣孔的開閉以及呼吸速率等。在不同的CO2濃度下,溫度對光合作用的影響也有所不同,在大氣CO2濃度的條件下,溫度升高的促進作用被光呼吸所抵消,而在高CO2濃度條件下,由于抑制了光呼吸,溫度成為光合作用的主要限制因子,因而表現(xiàn)出明顯的溫度促進作用。
(4)光質(zhì)。光合作用的強弱與光質(zhì)有關(guān)。在可見光光譜的范圍內(nèi),不同波長的光,光合作用的效率是不同的。由于葉綠體中色素吸收光的高峰是在紅光和藍紫光部分,所以,在能量相等的情況下,紅光和藍紫光光合作用的效率要高于黃綠光??茖W(xué)研究表明,在不同的光質(zhì)下,不但光合作用的強弱有差異,而且光合作用的產(chǎn)物也不完全一樣。例如,植物在藍紫光的照射下生長,其光合作用產(chǎn)物中蛋白質(zhì)和脂肪的含量就會增加;而在紅光的照射下生長,其光合作用產(chǎn)物中糖類的含量就會比較多。人們根據(jù)上述科學(xué)原理,在需要人工補充光照的溫室和塑料大棚中栽培農(nóng)作物時,就可以根據(jù)所需要的光合作用產(chǎn)物的類型,來選擇適合的光源以及玻璃或塑料薄膜了。例如,冷光鏑燈的光譜成分接近于太陽光,且輻射出的熱能比較少,是一種比較好的人工光源;又如,氙燈的可見光部分也近似于太陽光,但其紫外線和紅外線則比太陽光的多,使用時應(yīng)隔以玻璃或水層以吸收其紫外線或紅外線。相比之下,日光燈的藍紫光和綠光比太陽光的多而紅光比太陽光的少;普通的白熾燈則藍紫光比太陽光的少而紅外光比太陽光的多??茖W(xué)家通過實驗還發(fā)現(xiàn),藍色塑料薄膜育秧時有壯秧的效果,這一結(jié)果現(xiàn)已在不少地區(qū)的水稻育秧生產(chǎn)中得到應(yīng)用。
10.植物工廠的營養(yǎng)供給與光照管理
植物工廠是通過設(shè)施內(nèi)高精度環(huán)境控制實現(xiàn)農(nóng)作物周年連續(xù)生產(chǎn)的系統(tǒng),即是利用計算機對植物生長的溫度、濕度、光照、CO2濃度以及營養(yǎng)液等環(huán)境條件進行自動控制,使設(shè)施內(nèi)植物的生長不受或很少受自然條件制約的省力型生產(chǎn)。植物工廠生產(chǎn)的對象包括蔬菜、花卉、水果、藥材以及一部分糧食作物等。
植物工廠與傳統(tǒng)的耕作方式(土壤栽培)不同,采用營養(yǎng)液栽培技術(shù)。常用水耕栽培、固體基質(zhì)栽培和噴霧栽培等。營養(yǎng)液的組成、濃度直接影響栽培作物發(fā)育的速率,關(guān)系到作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和經(jīng)濟效益。一般情況下,除碳、氫、氧可從空氣和水中獲得外,另外十幾種元素必須通過人為補充來供給,包括大量元素氮、磷、鉀、鈣、硫、鎂,以及微量元素鐵、錳、銅、鋅、鉬、硼和氯。針對具體的裁培作物,應(yīng)選擇適宜的營養(yǎng)液配方、合理的養(yǎng)分濃度及配比,給予最優(yōu)的酸堿度等。
光對植物的生長發(fā)育具有特殊重要的地位,因為它不僅影響著植物幾乎所有的發(fā)育階段,還為光合作用提供能量。光能夠調(diào)節(jié)發(fā)芽、莖的生長、葉和根的發(fā)育、向光性、葉綠素的合成、分枝和花的誘導(dǎo)等發(fā)育過程。植物工廠內(nèi)的光照環(huán)境要素包括PPFD(光量子通量密度)、光照周期和光譜分布。在植物工廠中可以采用人工光控制,對光強、光質(zhì)、光照時間等要素進行單獨調(diào)節(jié)。燈具常采用熒光燈和LED燈(對不同植物采用不同的紅光和藍光的比例搭配使用)。對光照管理的同時,還需要考慮節(jié)能、高效、環(huán)保和空間利用率問題。
11.光合作用研究的最新進展
揭示光合作用能量高效轉(zhuǎn)化的分子機制是光合作用研究的核心內(nèi)容。2004年,中國科學(xué)家在《自然》雜志上,以主題論文的方式發(fā)表“菠菜主要捕光復(fù)合物(LHC-Ⅱ)2.72分辨率的晶體結(jié)構(gòu)”,LHC-Ⅱ是綠色植物中含量豐富的主要捕光復(fù)合物,該晶體的結(jié)構(gòu)彩圖被選作當(dāng)期雜志的封面照片。此外,中國科學(xué)家還在葉綠體中參與光系統(tǒng)的組裝和修復(fù)的Deg蛋白酶的結(jié)構(gòu)、葉綠素前體的合成及葉綠素合成途徑的研究中取得重要成果。
光合作用的環(huán)境調(diào)控機制一直是國內(nèi)外的重要研究方向,這一方向的研究主要集中在光合膜復(fù)合物的結(jié)構(gòu)、修復(fù)和降解機制,葉綠體中3000多個蛋白質(zhì)和其他物質(zhì)的功能,葉綠體的發(fā)育狀態(tài)、光照、溫度和水分等環(huán)境因素影響植物光合作用效率的機理等。我國科學(xué)家及時抓住了功能基因組學(xué)帶來的革命性機遇,發(fā)現(xiàn)了一些重要基因,為闡釋光合作用高效的分子機制作出了多項突破性的貢獻。
太陽光不僅為植物光合作用提供能源,而且是觸發(fā)植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素。植物光信號感知與應(yīng)答一直是國際植物生物學(xué)研究的熱點,華人科學(xué)家在該領(lǐng)域作出了重要貢獻。在充分研究光合膜蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能以及光合作用調(diào)節(jié)分子機理的基礎(chǔ)上,對其進行仿生模擬解決當(dāng)代能源和農(nóng)業(yè)方面的問題是國際光合作用發(fā)展的一個重大趨勢和方向。我國科學(xué)家通過對光合膜蛋白LHC Ⅱ b進行了一系列的分子改造,將其應(yīng)用于制備高效光電轉(zhuǎn)化材料,
打造了第一個生物有機太陽能電池,實現(xiàn)了光合膜蛋白與有機材料的能級四配和能量高效傳遞。
12.用綠體光合作用生物及化能自養(yǎng)型微生物
某些微生物也能將二氧化碳轉(zhuǎn)化為有機物,這類微生物稱作化能白養(yǎng)型微生物。
有些原核生物,雖然不含葉綠體,也能進行光合作用,這種非葉綠體內(nèi)的光合作用主要有三種情況。
(1)藍細(xì)菌:體內(nèi)含有大量的光合片層(類似于類囊體結(jié)構(gòu)),其上含有葉綠素、藻藍素、藻紅素、藻膽素等輔助光合色素,具備吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化光能的能力,可進行光合作用。
(2)細(xì)菌:多數(shù)細(xì)菌不能光合作用,但是有少數(shù)種類細(xì)菌,如綠色硫細(xì)菌、紅(紫)色硫細(xì)菌和紅色螺細(xì)菌等。這些種類的細(xì)菌體內(nèi)具有發(fā)達的膜系統(tǒng)——光合膜,光合色素有兩類:細(xì)菌葉綠素和類胡蘿卜素,它們都能吸收和轉(zhuǎn)化光能,用于光合作用。鹽細(xì)菌是另一類非常特殊的細(xì)菌,它們能在高鹽度的環(huán)境中正常生活。鹽細(xì)菌細(xì)胞膜上部分區(qū)域含有視紫紅質(zhì),缺氧時,在光的作用下,能夠通過視紫紅質(zhì)產(chǎn)生外高內(nèi)低的H+梯度,進而推動ATP合成。但需要注意的是,鹽細(xì)菌并不能利用這部分ATP進行CO2的同化。因此,嚴(yán)格意義上,它并不能進行完整的光合作用。
(3)某些微生物可以通過氧化如氫氣、硫化氫、二價鐵離子或亞硝酸鹽等無機物,奪取無機物中的電子,通過電子傳遞鏈合成ATP和NADPH,再利用ATP和NADPH完成二氧化碳的還原和固定。廣泛地分布在土壤和水域環(huán)境中的硫化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、氫細(xì)菌與鐵細(xì)菌等都屬于這類微生物。例如,氫細(xì)菌通過將氫氣氧化為水,硫細(xì)菌通過將硫化氫氧化為硫酸鹽,硝化細(xì)菌通過將氨氧化為亞硝酸鹽,或?qū)喯跛猁}氧化為硝酸鹽,來驅(qū)動二氧化碳的固定,完成有機物的合成。
六、教學(xué)設(shè)計與案例
光合作用的原理
廣東省廣州市第八十一中學(xué) 曹志興
教學(xué)目標(biāo)的確定
根據(jù)課程標(biāo)準(zhǔn)的內(nèi)容要求,學(xué)生在學(xué)完本節(jié)課后,能“說明植物細(xì)胞的葉綠體從太陽光中捕獲能量,這些能量在二氧化碳和水轉(zhuǎn)變?yōu)樘桥c氧氣的過程中,轉(zhuǎn)化并儲存為糖分子中的化學(xué)能”。讓學(xué)生從物質(zhì)和能量的視角分析光合作用的過程,既加深對葉綠體結(jié)構(gòu)的理解,又對學(xué)生后續(xù)學(xué)習(xí)生態(tài)系統(tǒng)中能量流動與物質(zhì)循環(huán)等知識具有啟發(fā)作用。在初中階段,學(xué)生對光合作用的反應(yīng)物、生成物及意義等知識已經(jīng)有了初步了解,但本節(jié)內(nèi)容有一定抽象性且具體過程比較復(fù)雜,學(xué)生需要克服對微觀結(jié)構(gòu)認(rèn)識的困難,需要結(jié)合化學(xué)和物理學(xué)相關(guān)知識加以理解。結(jié)合課標(biāo)要求、教材內(nèi)容和學(xué)生情況,確定如下教學(xué)目標(biāo)。
1.通過對探索光合作用原理相關(guān)實驗的資料分析,闡明光合作用的過程和基本原理。
2.通過表格歸納、概括,厘清光反應(yīng)與暗反應(yīng)的區(qū)別與聯(lián)系,說明光合作用的意義。
教學(xué)設(shè)計思路
本節(jié)課的教學(xué)設(shè)計貫穿著物質(zhì)與能量觀,從初中所學(xué)光合作用知識引入,設(shè)疑讓學(xué)生思考葉綠體如何將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能?如何將化學(xué)能儲存在糖類等有機物中?光合作用釋放的氧氣,是來自原料中的水還是二氧化碳?通過資料分析,讓學(xué)生明白光合作用釋放的氧氣中的氧都來自水,氧氣的產(chǎn)生和糖類的合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)。從中分別自主構(gòu)建光反應(yīng)和暗反應(yīng)的場所、條件、物質(zhì)變化與能量轉(zhuǎn)化,讓學(xué)生從物質(zhì)和能量的角度更好地理解光合作用的過程與意義。
教學(xué)實施的程序
附錄:
評析
該案例以葉子概念車(光合作用汽車)引入課題,注重幫助學(xué)生回顧初中已學(xué)的知識,營造思維探究和合作學(xué)習(xí)的氛圍。該案例始終貫穿光合作用中物質(zhì)與能量變化的這一主線,構(gòu)建葉綠體光合作用的過程整體模型,建立結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的觀念。通過梳理光合作用兩個階段的區(qū)別與聯(lián)系,訓(xùn)練學(xué)生歸納與概括的思維能力,從而深刻理解光合作用的本質(zhì)。主要特點如下。
1.高度重視教材資源信息的運用
該案例結(jié)合教材的科學(xué)史背景,引導(dǎo)學(xué)生進行經(jīng)典實驗分析,在不斷探討中加深認(rèn)識,理解光合作用的過程、場所、物質(zhì)變化、能量轉(zhuǎn)化以及生理意義,用教材“練習(xí)與應(yīng)用”題目檢測和評價教學(xué)的形成性,教學(xué)思路清晰、目標(biāo)明確,有利于學(xué)生達成本節(jié)的學(xué)習(xí)日標(biāo)。
2.將光合作用抽象復(fù)雜的過程具體化
該案例通過表格和動畫,對光反應(yīng)和暗反應(yīng)的場所、條件、物質(zhì)變化、能量變化進行比較,分析光反應(yīng)和暗反應(yīng)的內(nèi)在聯(lián)系,加將光合作用抽象復(fù)雜的過程具體簡約化。該方式也適合于學(xué)生學(xué)習(xí)細(xì)胞增殖、細(xì)胞呼吸、免疫調(diào)節(jié)、基因的表達等其他生命活動過程的教學(xué)。
3.設(shè)計的問題具有層次性
以學(xué)生初中已有知識為起點,結(jié)合上一節(jié)課所學(xué)內(nèi)容,緊緊圍繞光合作用“物質(zhì)和能量的變化”由淺入深設(shè)計問題串,層層推進,為學(xué)生搭設(shè)自主學(xué)習(xí)、思維探究的“平臺”。
該案例涉及學(xué)生的分析和展示環(huán)節(jié),特別需要注意合理分配教學(xué)時間,要善于抓住學(xué)生回答問題過程中暴露的思維邏輯問題,把握課堂節(jié)奏,做到教學(xué)環(huán)節(jié)緊湊,有效建構(gòu)核心概念。
評析人:盧鎮(zhèn)岳(廣東省廣州市教育研究院)
光合作用的原理
北京市廣渠門中學(xué) 馬山英
教學(xué)目標(biāo)的確定
課程標(biāo)準(zhǔn)對本節(jié)的內(nèi)容要求:說明植物細(xì)胞的葉綠體從太陽能中捕獲能量,這些能量在二氧化碳和水轉(zhuǎn)變?yōu)樘桥c氧氣的過程中,轉(zhuǎn)變并儲存為糖分子中的化學(xué)能。
學(xué)業(yè)要求:從物質(zhì)與能量視角,探索光合作用與呼吸作用,闡明細(xì)胞生命活動過程中貫穿著物質(zhì)與能量的變化。
結(jié)合教材內(nèi)容及學(xué)生特點,確定以下教學(xué)目標(biāo)。
1.通過對光合作用相關(guān)科學(xué)史資料的閱讀分析,小組合作探究,自主構(gòu)建光合作用概念模型。
2.通過自主構(gòu)建光合作用模型,能從物質(zhì)與能量觀的視角,闡明光合作用過程中物質(zhì)變化與能量轉(zhuǎn)化的過程,說明光合作用原理和意義。
3.通過對光反應(yīng)與暗反應(yīng)過程的比較歸納,及對光合作用過程的總結(jié),領(lǐng)悟科學(xué)探究方法,體會人類對光合作用的認(rèn)識過程是逐步的、不斷發(fā)展的。
教學(xué)設(shè)計思路
光合作用是一個經(jīng)典的科學(xué)探究過程。既有豐富的知識內(nèi)容,又有科學(xué)思維、科學(xué)方法的滲透,更有科學(xué)精神的體現(xiàn)。因此本節(jié)課的學(xué)習(xí)主要是通過呈現(xiàn)科學(xué)家的經(jīng)典實驗,親歷科學(xué)家的科學(xué)研究之路。教學(xué)中通過層層設(shè)問,引導(dǎo)學(xué)生探究,主動構(gòu)建光合作用的概念,在此過程中激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)的積極性和主動性,培養(yǎng)學(xué)生歸納推理、分析、建模等科學(xué)思維習(xí)慣,領(lǐng)會同位素標(biāo)記等科學(xué)方法在科學(xué)研究中的作用,感悟科學(xué)探索的艱辛和執(zhí)著。
教學(xué)實施的程序
評析
1.創(chuàng)設(shè)情境,親歷探究之路,自主構(gòu)建光合作用概念本節(jié)課利用光合作用科學(xué)史發(fā)現(xiàn)過程中的經(jīng)典實驗作為探究情境,引導(dǎo)學(xué)生在初中所學(xué)概念的基礎(chǔ)上主動構(gòu)建、完善光合作用的概念。通過教材提供資料及補充資料,利用層層深入的問題引導(dǎo)學(xué)生分析討論,自主構(gòu)建光合作用光反應(yīng)及暗反應(yīng)物質(zhì)間的關(guān)系與能量轉(zhuǎn)化過程。學(xué)生親歷科學(xué)家的探索歷程,構(gòu)建知識間的聯(lián)系,再現(xiàn)光合作用概念形成和發(fā)展的過程,加深對光合作用概念的理解,激發(fā)了學(xué)生學(xué)習(xí)的積極性和主動性。
2.通過對光合過程的自主探究過程,全面提升生物學(xué)科核心素養(yǎng)本節(jié)課呈現(xiàn)科學(xué)家的經(jīng)典實驗,還原當(dāng)時科學(xué)研究的情境和問題,在光反應(yīng)和暗反應(yīng)的科學(xué)探究過程中通過資料進行分析推理,不斷構(gòu)建模型,并進-步修正和完善模型。學(xué)會運用歸納與概括、模型與建模、分析比較等方法探討生命現(xiàn)象,培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)思維習(xí)慣。并從物質(zhì)與能量角度分析光合作用的物質(zhì)變化和能量轉(zhuǎn)化過程,提升物質(zhì)與能量觀。通過再現(xiàn)卡爾文的研究過程,認(rèn)識到同位素示蹤技術(shù)、紙層析技術(shù)等在研究中的作用,深刻體會到科學(xué)研究還需要持之以恒的科學(xué)精神,凸顯生物學(xué)課程的學(xué)科特點和育人價值。
本課通過小組合作討論交流,自主構(gòu)建光合作用的概念。在教學(xué)中如能夠給學(xué)生充分的思考以及展示交流的時間,會更有利于學(xué)生生物學(xué)科核心素養(yǎng)的提升。
評析人:李霞(北京市東城區(qū)教師研修中心)
“復(fù)習(xí)與提高”參考答案
一、選擇題
1.B。2.B。3.B。4.C。5.D。6.D。
非選擇題
1.以真核生物有氧呼吸和光合作用為例。
2.(1)隨著CO2濃度的增加,作物的光合作用速率隨之提高。因為CO2參與光合作用暗反應(yīng),在光照充足的情況下,CO2增加,其單位時間內(nèi)與五碳化合物結(jié)合形成的三碳化合物也會增加,形成的葡萄糖也增加,故光合作用速率增加。
(2)NADPH和ATP的供應(yīng)限制;固定CO2的酶活性不夠高、C5的再生速率不足、有機物在葉綠體中積累較多等,都是制約因素。所以單純增加CO2,不能使反應(yīng)速率倍增。
(3)可能成立。若植物長期處于CO2倍增下,降低了固定CO2的酶含量或者活性,當(dāng)恢復(fù)到大氣CO2濃度后,已經(jīng)降低的固定CO2的酶的含量或活性未能恢復(fù),義失去了高濃度CO2的優(yōu)勢,因此會表現(xiàn)出比大氣CO2濃度下更低的光合速率。教學(xué)中可以鼓勵學(xué)生大膽作出合理推測,而不局限于說出上述答案。
(4)提示:回答本題的關(guān)鍵是摒棄簡單的線性思維方式,要從生命活動的復(fù)雜性角度去回答。首先,不能只從光合作用效率可能提高的角度來看待溫室效應(yīng),而必須全面分析溫室效應(yīng)可能產(chǎn)生的環(huán)境問題。其次,僅從大氣中CO2比例增加是否提高光合作用速率的角度看,也不能以線性思維來看待。植物光合作用受到溫度、水分等外部因素的影響,也受到內(nèi)部的酶的活性等因素的影響。長期高CO2濃度川能使某些酶活性降低,高溫也可能引起植物其他的變化,如色素降低;同時溫室效應(yīng)導(dǎo)致氣溫升高,引起蒸發(fā)率升高而影響水分供應(yīng),高溫環(huán)境增強呼吸作用消耗的有機物也增多。因此,溫室效應(yīng)不一定會提高作物產(chǎn)量。
囡波灣生物
掃碼查看更多
點擊即為支持
覺得不錯就給我個"在看"!
聯(lián)系客服