第五章 生態(tài)系統(tǒng)
第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的概念一、 生態(tài)系統(tǒng)的概念
生態(tài)系統(tǒng)就是在一定時(shí)間和空間內(nèi)，生物與其生存環(huán)境以及生物與生物之間相互作用，彼此通過物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息交換，形成的一個(gè)不可分割的自然整體。生態(tài)系統(tǒng)=生物群落+生物群落的環(huán)境。生態(tài)系統(tǒng)的概念，最早由英國著名生態(tài)學(xué)家坦斯利于 1935 年比較完整地提出。生態(tài)系統(tǒng)是自然界的基本單位，是由生物與其生存環(huán)境組成的，是生態(tài)學(xué)中功能上的單位。二、 生態(tài)系統(tǒng)的組成
1.生產(chǎn)者
對(duì)于淡水池塘來說，生產(chǎn)者主要分為：
①有根的植物或漂浮植物
②體型小的浮游植物：主要是藻類。對(duì)草地來說，生產(chǎn)者是有根的綠色植物。
2.消費(fèi)者
消費(fèi)按其營養(yǎng)方式的不同可分為：
(1)草食動(dòng)物 (2)肉食動(dòng)物 (3)寄生動(dòng)物
(4)腐食動(dòng)物 (5)雜食動(dòng)物。
3.分解者
分解者是異養(yǎng)生物，其作用是把動(dòng)植物殘?bào)w的復(fù)雜有機(jī)物分解為生產(chǎn)者能重新利用的簡(jiǎn)單化合物，并釋放出能量。池塘中的分解者有兩類：一類是細(xì)菌和真菌；另一類是蟹、軟體動(dòng)物和蠕蟲等無脊椎動(dòng)物。
4.非生物環(huán)境
按其對(duì)生物的作用包括：
(1)原料部分，主要為通過大氣層及到達(dá)地表的光、氧、二氧化碳、水、無機(jī)鹽類以及非生命的有機(jī)物質(zhì)等；
(2)代謝過程的媒介部分，水、土壤、溫度和風(fēng)等；
(3)基層部分，巖石和土壤等。三、生態(tài)系統(tǒng)的功能
1.能量流動(dòng)（動(dòng)因）
2.物質(zhì)循環(huán)
物質(zhì)循環(huán)可以分為生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的物質(zhì)流動(dòng)和生態(tài)系統(tǒng)外部也就是生態(tài)系統(tǒng)之間的物質(zhì)流動(dòng)。
3.信息傳遞
一般把信息聯(lián)系，歸納成以下幾種：營養(yǎng)信息，化學(xué)信息，物理信息和行為信息。
第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)
1.初級(jí)生產(chǎn)的基本概念
指地球上的各種綠色植物通過光合作用將太陽輻射能以有機(jī)物質(zhì)的形式儲(chǔ)存起來的過程。初級(jí)生產(chǎn)的過程可用下列化學(xué)方程式表示：
式中：C02 和 H20 是原料；糖類(CH20)是光合作用形成的主要產(chǎn)物，如蔗糖、淀粉和纖維素等。
2.地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布
地球上初級(jí)生產(chǎn)力的大小是決定地球人口(及動(dòng)物)承載能力的重要依據(jù)。
其生產(chǎn)力分布有以下特點(diǎn)：
(1)陸地比水域的初級(jí)生產(chǎn)力大。
(2)陸地上的初級(jí)生產(chǎn)力有隨緯度增加而逐漸降低的趨勢(shì)。
(3)海洋中初級(jí)生產(chǎn)力有由河口灣向大陸架和大洋區(qū)逐漸降低的趨勢(shì)。河口灣由于有大陸河流的輔助能輸入，其凈初級(jí)生產(chǎn)力平均為 l1500g／m2 ·a -1 。
(4)陸地上的初級(jí)生產(chǎn)力與年降水量呈正比相關(guān)。在年降水量為 500 mm 以下的地區(qū)凈初級(jí)生產(chǎn)力與年降水量呈直線關(guān)系。
3.初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率
(1)光能利用率?？杀硎緸椋?/p>
光能利用率=(H.W/∑S)×100％
式中：H——為物質(zhì)燃燒熱，kJ／g；
W——為干物質(zhì)重量，g／cm2；
∑S——為干物質(zhì)增重同期照射在同一地面上的太陽總輻射量，kJ／cm2。
(2)輔助能量產(chǎn)投比。是指每投入一個(gè)單位等輔助能(kJ)能產(chǎn)出多少能量的產(chǎn)品。
能量比=產(chǎn)出的總能量／輔助能量的投入量。
4.初級(jí)生產(chǎn)力的限制因素
(1)環(huán)境條件。影響初級(jí)生產(chǎn)力的環(huán)境因素除了日光外，還有 3 個(gè)重要的物質(zhì)因素(水、二氧化碳和營養(yǎng)物質(zhì))和兩個(gè)重要的環(huán)境調(diào)節(jié)因素(溫度和氧氣)。
(2)生物群落的內(nèi)在因素。外界環(huán)境因素是決定某區(qū)域初級(jí)生產(chǎn)力的首要因素，它決定了理論生產(chǎn)力的大小。
(3)補(bǔ)加能源的作用。補(bǔ)加能源指除太陽能之外的其他形式的輔助能，包括自然輔助能和人工輔助能。輔助能是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力水平提高的根本原因。
5.初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法
(1)直接收獲法。
(2)黑一白瓶法。
(3)二氧化碳測(cè)定法。
(4)pH 測(cè)定法。
(5)葉綠素測(cè)定法。
(6)同位素標(biāo)記法。
(7)原料消耗測(cè)定法。二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)
1.次級(jí)生產(chǎn)的過程
次級(jí)生產(chǎn)可以概括為下式：
C=A+FU式中，C——攝入的能量；A——同化的能量；FU—一排泄物、分泌物、糞便和未同化食物中的能量。
A 又可進(jìn)一步分解為：A=PS+R式中：PS——次級(jí)生產(chǎn)的能量；R——呼吸中丟失的能量。
所以 C=PS+FU+R ，那么，次級(jí)生產(chǎn)可表示為：PS=C—FU——R
2.次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定
(1)按同化量和呼吸量估算生產(chǎn)量，即：P=A—U
(2)按攝人的能量扣除糞尿量估算同化量，即：A=C—FU三、 生態(tài)系統(tǒng)中的分解作用
分解有機(jī)物質(zhì)的3個(gè)階段是
(1)非生物和生物作用形成有機(jī)質(zhì)顆粒腐屑。
(2)微生物作用形成腐殖酸和產(chǎn)生可溶性有機(jī)物。
(3)腐殖質(zhì)的緩慢礦化。
有機(jī)物分解，對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)效應(yīng)：
(1)通過動(dòng)、植物殘?bào)w有機(jī)物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)得到再循環(huán)，微生物種群得到恢復(fù)和繁衍。
(2)為碎屑食物鏈的各級(jí)生物提供了食物和物質(zhì)基礎(chǔ)。
(3)產(chǎn)生了有調(diào)控作用的“環(huán)境激素”，可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中其他生物的生長產(chǎn)生重大影響。
(4)改造了地球表面的惰性物質(zhì)。
分解過程及影響因素：(1)環(huán)境因素。環(huán)境的光、溫、水及氧氣狀況，環(huán)境中分解者所需元素及營養(yǎng)狀況。
(2)生物因素。生物的構(gòu)成及生物群落內(nèi)中間的相互作用等。四、 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)
1.熱力學(xué)定律
(1) 熱力學(xué)第一定律。熱力學(xué)第一定律，即能量守恒定律，其含義是：能量既不能消失，也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例，由一種形式轉(zhuǎn)化為另一種形式。如果用 AE 表示系統(tǒng)內(nèi)能的變化，△Q 表示系統(tǒng)吸熱或放熱，△W 表示系統(tǒng)對(duì)外做功，則熱力學(xué)第一定律可表示為：
△E=△ Q+△W
即：一個(gè)系統(tǒng)的任何狀態(tài)變化，都伴隨著吸熱、放熱或做功的能量轉(zhuǎn)化，但系統(tǒng)的總能量并不增加或減少，是守恒的。
(2) 熱力學(xué)第二定律。熱力學(xué)第二定律用公式表示，可以寫成：
△G=△H 一 T·△S
式中：G----為自由能，即可對(duì)系統(tǒng)做功的有用能；
H---指系統(tǒng)熱焓，即系統(tǒng)含有的潛能；
S——代表系統(tǒng)的熵；
T—一是過程進(jìn)行時(shí)的絕對(duì)溫度。
熱力學(xué)第二定律告訴我們：第一，任何系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)換過程，其效率不可能是 l00％。第二，任何生產(chǎn)過程中產(chǎn)生的優(yōu)質(zhì)能，均少于其輸入能。能量在生態(tài)系統(tǒng)中的流動(dòng)是單向衰變的，不能返回。
(3) 耗散結(jié)構(gòu)理論。所謂耗散結(jié)構(gòu)，是指在遠(yuǎn)離平衡狀態(tài)下，系統(tǒng)通過耗散劣質(zhì)能，補(bǔ)充優(yōu)質(zhì)能。
2.食物鏈與食物網(wǎng)
根據(jù)能流發(fā)端、生物成員取食方式及食性的不同，可將生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈分為以下幾種類型：
(1) 捕食食物鏈。
(2) 腐食食物鏈。
(3) 寄生食物鏈。例如：“牧草→黃鼠→跳蚤→鼠疫細(xì)菌”、“大豆→菟絲子”、“鳥類→跳蚤→細(xì)菌→病毒”。寄生食物鏈往往是由較大生物開始再到較小生物。
(4)混合食物鏈。即構(gòu)成食物鏈的各鏈節(jié)中，既有活食性生物成員，又有腐食性生物成員。例如稻草養(yǎng)牛，牛糞養(yǎng)蚯蚓，蚯蚓養(yǎng)雞，雞糞加工后作為添加料喂豬，豬糞投塘養(yǎng)魚。
3.營養(yǎng)級(jí)與生態(tài)金字塔
根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級(jí)的順序，以初級(jí)生產(chǎn)者為底層，一級(jí)消費(fèi)者為第二層，二級(jí)消費(fèi)者為第三層。生態(tài)金字塔有下列 3 種基本類型：(1)數(shù)量金字塔。(2)生物量金字塔。(3)能量金字塔。
4.生態(tài)效率
在生態(tài)學(xué)上，一般將各類能量轉(zhuǎn)化效率稱為生態(tài)效率。
能量轉(zhuǎn)化效率可分為營養(yǎng)級(jí)之間的能量轉(zhuǎn)化效率和營養(yǎng)級(jí)之內(nèi)的能量轉(zhuǎn)化效率兩個(gè)方面。
營養(yǎng)級(jí)之間的能量轉(zhuǎn)化效率包括 4 種：(1)攝食效率(又稱林德曼效率)。(2)同化效率。該營養(yǎng)級(jí)同化量與前一營養(yǎng)級(jí)同化量之比，用 An／An-1 表示。(3)生產(chǎn)效率。該營養(yǎng)級(jí)凈生產(chǎn)量與前一營養(yǎng)級(jí)凈生產(chǎn)量之比，用 NPn／NPn-1，表示。(4)利用效率(也即消費(fèi)效率)。
營養(yǎng)級(jí)之內(nèi)的能量轉(zhuǎn)化效率包括 4 種：
(1)組織生長效率。凈生產(chǎn)量與同化量之比，用 NPn／An 表示。非脊椎動(dòng)物的組織生長效率比較高，可達(dá) 30％～40％。
(2)生態(tài)生長效率(即生產(chǎn)效率)。凈生產(chǎn)量與攝食量之比，用 NPn／In 表示。
(3)同化效率。同化量與攝食量之比，用 An／In 示。不同生物的同化效率不同。
(4)維持價(jià)。凈生產(chǎn)量與呼吸量之比，用 NPn／Rn 表示。
5.能量在生態(tài)系統(tǒng)中的分配與消耗
進(jìn)人生態(tài)系統(tǒng)的太陽能和其他形式的能量可沿多條食物鏈流動(dòng)，并逐漸遞減。生態(tài)系統(tǒng)的能量分為 4 個(gè)庫，即植物能量庫、動(dòng)物能量庫、微生物能量庫及死有機(jī)質(zhì)能量庫。
6.生態(tài)系統(tǒng)的能流模型
(1) 能流的途徑。第一條路徑(主路徑)：植物有機(jī)體被一級(jí)消費(fèi)者(草食動(dòng)物)取食消化，一級(jí)消費(fèi)者又被二級(jí)消費(fèi)者(肉食動(dòng)物)所取食消化，還有三級(jí)、四級(jí)消費(fèi)者等。第二條路徑：在各個(gè)營養(yǎng)級(jí)中都有一部分死亡的生物有機(jī)體，以及排泄物或殘留體進(jìn)入到腐食食物鏈，在分解者(微生物)的作用下，這些復(fù)雜的有機(jī)化合物被還原為簡(jiǎn)單的 C02、H20 和其他無機(jī)物質(zhì)。第三條路徑：無論哪一級(jí)生物有機(jī)體在其生命代謝過程中都要進(jìn)行呼吸作用，在這個(gè)過程中生物有機(jī)體中存儲(chǔ)的化學(xué)潛能做功，維持了生命的代謝，并驅(qū)動(dòng)了生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)流動(dòng)和信息傳遞，生物化學(xué)潛能也轉(zhuǎn)化為熱能，散發(fā)于非生物環(huán)境中。
(2) 基本能流符號(hào)
1.能源：包括日光能及其他形式的自然或人工能源。
2.能量儲(chǔ)存庫：指儲(chǔ)存于系統(tǒng)內(nèi)部的有效能，包括有序結(jié)構(gòu)、生物物質(zhì)含能。
3.熱量散失：既包括系統(tǒng)做功時(shí)產(chǎn)生的熱能，也包括儲(chǔ)存能量隨時(shí)間減值(用舊)而失散的能量。
4.相互作用：表示兩種以上能流相互作用產(chǎn)生新能流的過程。
5.能流與錢流交換：表示能流與錢流的偶聯(lián)關(guān)系。
6.生產(chǎn)：指把日光能轉(zhuǎn)化為優(yōu)質(zhì)生物能的有關(guān)過程、相互作用和儲(chǔ)存。
7.消費(fèi)：指輸入能流被消耗同時(shí)轉(zhuǎn)化為優(yōu)質(zhì)能輸出，并反饋?zhàn)饔糜谳斎肽芰骰蛏a(chǎn)者。
(3) 能流圖解模型
第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)一、 生物地球化學(xué)循環(huán)
1.生物地球化學(xué)循環(huán)的庫
庫是由存在于生態(tài)系統(tǒng)某些生物或非生物成分中一定數(shù)量的某種化合物所構(gòu)成的。
2.生物地球化學(xué)循環(huán)的速度
為了表現(xiàn)物質(zhì)循環(huán)的快慢，常用周轉(zhuǎn)率和周轉(zhuǎn)期兩個(gè)重要指標(biāo)。
3. 生物地球化學(xué)循環(huán)的基本形式
生物地球化學(xué)循環(huán)根據(jù)物質(zhì)循環(huán)的范圍不同分為地球化學(xué)循環(huán)(地質(zhì)大循環(huán))和生物循環(huán)(生物小循環(huán))兩種基本形式。五大自然圈是指大氣圈、水圈、巖石圈、土壤圈和生物圈。生物循環(huán)，是指環(huán)境中的元素經(jīng)生物體吸收，在生態(tài)系統(tǒng)中被相繼利用，然后經(jīng)過分解者的作用，再為生產(chǎn)者吸收、利用。生物循環(huán)的時(shí)間短、范圍小，是開放式的循環(huán)。
4.生物地球化學(xué)循環(huán)的類型
生物地球化學(xué)循環(huán)可分為三大類型，即水循環(huán)、氣體型循環(huán)和沉積型循環(huán)。生物地球化學(xué)循環(huán)的過程研究主要是在生態(tài)系統(tǒng)水平和生物圈水平上進(jìn)行的。二、 主要物質(zhì)的生物地球化學(xué)循環(huán)
1.碳循環(huán)
碳對(duì)生物和生態(tài)系統(tǒng)的重要性僅次于水，它構(gòu)成生物體重量(干重)的 49％。在生物學(xué)上有積極作用的兩個(gè)碳庫是海洋和大氣圈(主要以 C02 的形式)。
2.氮循環(huán)
氮是構(gòu)成生物蛋白質(zhì)和核酸的主要元素，大氣中的氮被固定的途徑有三種：一是通過閃電、宇宙射線、隕石、火山爆發(fā)活動(dòng)的高能固氮。二是工業(yè)固氮。第三條途徑，也是最重要的途徑是生物固氮。
人類對(duì)氮循環(huán)的干預(yù)越來越大，主要表現(xiàn)在：
第一、使用過量的氮肥。
第二、氮在大氣圈和生物圈及其他各氮庫間的流通強(qiáng)度加大，由此帶來了能源、成本和環(huán)境問題。
第三、集約化畜牧業(yè)和城市化的發(fā)展，使地表水、地下水中的硝酸鹽含量升高，給人類健康帶來威脅。
3.磷循環(huán)
磷不存在任何氣體形式的化合物，所以磷是典型的沉積型循環(huán)物質(zhì)。人類活動(dòng)對(duì)磷循環(huán)的影響，主要表現(xiàn)為土壤供磷能力因有機(jī)質(zhì)分解及取走收獲物而逐漸下降。
4.水循環(huán)
(1) 全球水循環(huán)
水循環(huán)是由太陽能推動(dòng)的，大氣、海洋和陸地形成一個(gè)全球性水循環(huán)系統(tǒng)，并成為地球上各種物質(zhì)循環(huán)的中心循環(huán)。水的全球循環(huán)也影響地球熱量的收支情況。最大的熱量收支是在低緯度地區(qū)，而最小的熱量收支是在北極地區(qū)。在緯度 38°至 39°地帶，冷和熱的進(jìn)出達(dá)到一種平衡狀態(tài)。
(2) 生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)
生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)包括截取、滲透、蒸發(fā)、蒸騰和地表徑流。不同的植被類型，蒸騰作用是不同的，而以森林植被的蒸騰最大，它在水的生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用最為重要。
(3) 人類對(duì)水循環(huán)的影響
人類對(duì)水循環(huán)的影響表現(xiàn)在：
第一、改變地面及植被狀況，而影響大氣降水到達(dá)地面后的分配。如修筑水庫、圍湖造田。
第二、地表、地下水貯量下降，出現(xiàn)地下漏斗及地上的斷流，造成次生鹽漬化；也使下游水源減少，水位下降，水質(zhì)惡化，沿海出現(xiàn)海水入侵，加重了干旱化和鹽漬化威脅。
第三、在干旱、半干旱地區(qū)大面積的植被破壞，導(dǎo)致地區(qū)性氣候向干旱化方向發(fā)展，直到形成荒漠。
第四、環(huán)境污染惡化水質(zhì)，影響水循環(huán)的蒸散過程。三、有毒物質(zhì)的富集
大多數(shù)有毒物質(zhì)，尤其是人工合成的大分子有機(jī)化合物和不可分解的重金屬元素，在生物體內(nèi)具有濃縮現(xiàn)象，在代謝過程中不能被排除，而被生物體同化，長期停留在生物體內(nèi)，造成有機(jī)體中毒、死亡。
第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展與穩(wěn)定性一、 生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展
群落結(jié)構(gòu)：自然群落一個(gè)共同的特點(diǎn)是結(jié)構(gòu)趨向于復(fù)雜。其主要表現(xiàn)是生物的多樣性增加，均勻度增加，分層現(xiàn)象增加。
穩(wěn)定性：生態(tài)系統(tǒng)的抵抗變化和保持平衡狀態(tài)的傾向稱為生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性或“穩(wěn)態(tài)”。成熟期生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)，主要表現(xiàn)在系統(tǒng)內(nèi)部的生物之間、生物與物理環(huán)境之間的聯(lián)系更加緊密，共生發(fā)達(dá)。二、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其調(diào)節(jié)機(jī)制
1.生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的條件
(1) 生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生態(tài)系統(tǒng)中生境類型、生物群落和生態(tài)過程的豐富程度。
(2) 干擾。干擾是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化的主要原因。按照干擾的來源，可分自然干擾和人為干擾兩種類型。自然干擾是指火、冰雹、洪水、干旱、颶風(fēng)、泥石流、地震等偶發(fā)的破壞性事件，或?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和組成產(chǎn)生明顯的影響，或?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生破壞性甚至毀滅性影響；人為干擾是指森林砍伐、草原開墾、過度放牧、露天開采、大型工程等人類的生產(chǎn)活動(dòng)和對(duì)資源的改造利用等過程對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的影響，這種影響可以涉及到種群乃至整個(gè)生物圈。
(3) 生態(tài)系統(tǒng)演化階段。歐德姆分為三個(gè)階段或狀態(tài)：
①正過渡狀態(tài)。是指該系統(tǒng)能量的輸入超出輸出?？偵a(chǎn)量(P)超過總呼吸量(R)，即 P／R>1
②穩(wěn)定狀態(tài) 。即該系統(tǒng)輸入和輸出相等，P=R，P／R=1。
③負(fù)過渡狀態(tài)。，即系統(tǒng)輸出的物質(zhì)和能量比輸入的多，P<r，p／r<1。< p="">
④環(huán)境影響。維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定：第一，維持生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和物種多樣性。第二，維持生命元素循環(huán)的閉合。
第三，維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的完整性。第四，維持生物系統(tǒng)生物與非生物環(huán)境的平衡。
2.穩(wěn)態(tài)機(jī)制
(1) 個(gè)體水平的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制：在個(gè)體水平上，主要通過生理的與遺傳的變化去適應(yīng)環(huán)境的變化。許多生物還具有不同程度的再生、愈合和補(bǔ)償能力。
(2) 種群水平的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制。種群數(shù)量變動(dòng)是由矛盾著的兩組過程(出生和死亡，遷入和遷出)相互作用決定的。因此所有影響出生率、死亡率和遷移的物理和生物因子都對(duì)種群的數(shù)量起著調(diào)節(jié)作用。從自然選擇的意義上講，種群的數(shù)量變動(dòng)實(shí)際上是種群適應(yīng)這種多因素綜合作用而發(fā)展成的自我調(diào)節(jié)能力的整體表現(xiàn)。
(3) 群落水平的種間關(guān)系機(jī)制。在群落水平上，生物種間通過相互作用，調(diào)節(jié)彼此間的種群數(shù)量和對(duì)比關(guān)系，同時(shí)又受到共同的最大環(huán)境容納量的制約。
(4) 系統(tǒng)水平的自組織機(jī)制。開放系統(tǒng)要保持其功能的穩(wěn)定性，系統(tǒng)必須具備對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力和自我調(diào)節(jié)能力。
3.反饋控制。生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是通過系統(tǒng)的反饋來實(shí)現(xiàn)的。反饋分為正反饋和負(fù)反饋。負(fù)反饋控制可使系統(tǒng)保持穩(wěn)定，正反饋使偏離加劇。例如，在生物生長過程中個(gè)體越來越大，在種群持續(xù)增長過程中，種群數(shù)量不斷上升，這都屬于正反饋。
4.生態(tài)系統(tǒng)的控制論特點(diǎn)
(1)無目標(biāo)、非中心的自我控制
(2)多層次控制
(3)多元重復(fù)
第六章 應(yīng)用生態(tài)學(xué)
第一節(jié) 全球生態(tài)問題1. 全球氣候變化
由于大氣吸收熱量多，散失少，使地球氣溫升高，形成了大氣的“溫室效應(yīng)”。大氣由許多氣體組成，其中，氮、氧占了總體積的 99％，主要影響溫室效應(yīng)的是微量氣體。主要有二氧化碳、臭氧、甲烷、氟里昂、一氧化氮等。
全球變暖對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：
第一，氣溫的變化影響著能量的需求。能量需求最大的地區(qū)一般是在年均 2～18℃之間的等溫線上，取暖的最大用量在年均 10％的等溫線附近。
第二，氣候變暖的兩個(gè)最嚴(yán)重的后果是北冰洋飄浮海冰和南極西部冰山的融化。
第三，世界生物群落的分布主要取決于氣候，尤其是溫度和降雨。
第四，由于沿岸和表層水溫升高，造成海洋上升流減少，相應(yīng)產(chǎn)生表層水體營養(yǎng)不足，可能造成秘魯、加利福尼亞(美國)、納米比亞、索馬里、毛里塔尼亞沿海捕魚量的急劇下降。
第五，全球變暖可能造成某些疾病發(fā)病率的升高。
第六，氣候變暖將大大影響食物生產(chǎn)的分布和穩(wěn)定性，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力和貿(mào)易都可能受到影響。2.資源問題
(1) 能源問題
能源是指可能為人類利用以獲取有用能量的各種來源，像太陽能、風(fēng)力、水力、蒸氣、化石燃料及核能、潮汐能等等均可稱為能源。應(yīng)盡量降低不可再生能源的消耗速度；充分利用可再生能源以促進(jìn)其循環(huán)再生；同時(shí)減少能源消耗對(duì)環(huán)境的危害，以達(dá)到人類對(duì)于自然資源的持續(xù)利用。
(2) 水資源問題
水資源的特點(diǎn)是地區(qū)分布不均，水土資源組合不平衡；年內(nèi)分配集中，年際變化大；連豐連枯年份比較突出；河流的泥沙淤積嚴(yán)重。
(3) 生物資源問題
①森林資源。由于毀林開荒、森林火災(zāi)、森林病蟲害以及環(huán)境污染所造成的酸雨危害等諸多因素，我國的森林生物多樣性正在受到各種威脅。同時(shí)，棲息地碎裂化也直接影響森林野生動(dòng)物生存。
②草原的利用。我國草原的基本生態(tài)類型可劃分為：草甸草原類、干旱草原類、山地草叢類、荒漠草原類、疏林草原類、灌叢草原類、沼澤草甸類等。
③濕地動(dòng)物的保護(hù)。
(4) 土地資源問題
①沙漠化的侵吞 ②土壤侵蝕 ③土壤次生鹽堿化
④土壤貧瘠化 ⑤土壤污染。
土壤受污染的途徑有以下幾個(gè)方面：
第一，施用化肥和農(nóng)藥是污染土壤的主要途徑；
第二，垃圾、廢渣、污水都以土壤作為處理場(chǎng)處；
第三，污染物還可以通過大氣、水體的遷移轉(zhuǎn)化而進(jìn)入土壤。
土壤的污染物主要包括有機(jī)物質(zhì)、氮、磷化肥、重金屬、放射性元素以及有害的微生物等。3.環(huán)境污染
環(huán)境污染是指人為排放的有毒有害物質(zhì)，破壞了環(huán)境的生態(tài)平衡，改變了原來生態(tài)系統(tǒng)的正常結(jié)構(gòu)和功能，惡化了工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類生活環(huán)境。污染物質(zhì)又沿著食物鏈轉(zhuǎn)移、富集而后進(jìn)入人體，危害人類健康。中央把保護(hù)環(huán)境和維持生態(tài)平衡的良性循環(huán)作為我國社會(huì)主義現(xiàn)代化建設(shè)的一項(xiàng)基本國策，是符合我國人民根本利益的，是具有戰(zhàn)略意義的重大措施。4.人口問題
人口問題是生態(tài)問題的根源，它主要表現(xiàn)在幾個(gè)方面：
(1)人口數(shù)量的急增。
(2)數(shù)量增長不平衡。一些發(fā)展中國家由于人口增長過快而出現(xiàn)人口素質(zhì)低等問題。
(3)人口老齡化。
(4)性別比例失調(diào)。
(5)人口城市化。
(6) 人口健康狀況下降。
人體退化：所謂人體退化，即由于人為活動(dòng)對(duì)自然環(huán)境的改變導(dǎo)致人體出現(xiàn)非正常疾病和有害的生理過程，使人類生理素質(zhì)和健康水平下降的現(xiàn)象。也有人稱為“人體退化病”。
第二節(jié) 可持續(xù)發(fā)展與生態(tài)農(nóng)業(yè)1.可持續(xù)發(fā)展的概念
① 從自然屬性定義可持續(xù)發(fā)展。即所謂“生態(tài)持續(xù)性”。它旨在說明自然資源及其開發(fā)利用程度間的平衡。1991 年，國際生態(tài)學(xué)聯(lián)合會(huì)和國際生物科學(xué)聯(lián)合會(huì)聯(lián)合舉行關(guān)于可持續(xù)發(fā)展問題的專題研討會(huì)，將可持續(xù)發(fā)展定義為“保護(hù)和加強(qiáng)環(huán)境系統(tǒng)的生產(chǎn)和更新能力”。
② 從社會(huì)屬性定義可持續(xù)發(fā)展。提出人類可持續(xù)生存的 9 條基本原則。在這 9 條原則中，既強(qiáng)調(diào)了人類的生產(chǎn)與生活方式要與地球承載能力保持平衡，保護(hù)地球的生命力和生物多樣性。
③ 從經(jīng)濟(jì)屬性定義可持續(xù)發(fā)展。科斯坦薩等人把可持續(xù)發(fā)展定義為：“可持續(xù)發(fā)展是動(dòng)態(tài)的人類經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)與更大程度上動(dòng)態(tài)的、但正確條件下變動(dòng)更緩慢的生態(tài)系統(tǒng)之間的一種關(guān)系。
④ 從科技屬性定義可持續(xù)發(fā)展。從技術(shù)選擇的角度擴(kuò)展了可持續(xù)發(fā)展定義，認(rèn)為“可持續(xù)發(fā)展就是轉(zhuǎn)向更清潔、更有效的技術(shù)，盡可能接近‘零排放’或‘密閉式’工藝方法，w 以此減少能源和其他自然資源的消耗”。
⑤ 布倫特蘭的可持續(xù)發(fā)展定義。挪威前首相布倫特蘭夫人在其里程碑的《我們共同的未來》中，系統(tǒng)地闡述了人類面臨的一系列重大經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和環(huán)境問題，提出了可持續(xù)發(fā)展概念：“既滿足當(dāng)代人的需求，又不對(duì)后代人滿足其自身需求的能力構(gòu)成危害的發(fā)展”。它包括兩個(gè)關(guān)鍵性的概念：一是人類需求，特別是
世界上窮人的需求。二是環(huán)境限度。2.生態(tài)農(nóng)業(yè)
生態(tài)農(nóng)業(yè)最早由美國密蘇里大學(xué)土壤學(xué)家 W．Albreche 于 1971 年提出。具體地說，生態(tài)農(nóng)業(yè)必須具備以下七個(gè)最重要的條件：
①生態(tài)農(nóng)業(yè)必須是自我維持(包括能量、營養(yǎng)元素等)的系統(tǒng)；
②生態(tài)農(nóng)業(yè)必須實(shí)行多種經(jīng)營；
③生態(tài)農(nóng)業(yè)的規(guī)模應(yīng)該小一點(diǎn)；
④生態(tài)農(nóng)業(yè)單位面積凈產(chǎn)量必須是高的；
⑤生態(tài)農(nóng)業(yè)在經(jīng)濟(jì)上必須是可行的；
⑥必須在農(nóng)場(chǎng)就地加工農(nóng)產(chǎn)品并直接賣到消費(fèi)者手里，以避免中間商從中分享利潤；
⑦必須考慮有利于保護(hù)農(nóng)村自然優(yōu)美的景觀，使人和畜禽能健康地生活。
我國生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展歷程上看，大致可分三個(gè)階段：
第一階段，從 80 年代初期到中期為生態(tài)農(nóng)業(yè)思想宣傳及小型試驗(yàn)階段，這一階段從理論上探討國外生態(tài)農(nóng)業(yè)模式，并與我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)進(jìn)行比較，從實(shí)踐上開始了生態(tài)農(nóng)戶和生態(tài)村的建設(shè)，提出諸多模式、技術(shù)及操作方法；
第二階段，從 80 年代中期到 90 年代初期，為生態(tài)農(nóng)業(yè)正式起步階段，這一階段涌現(xiàn)出大量的生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)典型，而且由從前的生態(tài)戶和生態(tài)村規(guī)模擴(kuò)大到生態(tài)鄉(xiāng)和生態(tài)縣，這些典型模式多樣、作法各異，但其生態(tài)、經(jīng)濟(jì)及社會(huì)效益表現(xiàn)突出，得到國家及地方政府的肯定和重視，使生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)從試驗(yàn)探索階段開
始向有計(jì)劃示范推廣階段發(fā)展；
第三階段，從 90 年代初到中期，為生態(tài)農(nóng)業(yè)正式發(fā)展階段，從中央到地方把生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)為農(nóng)業(yè)和農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展中的一項(xiàng)戰(zhàn)略任務(wù)，并制定出相應(yīng)的發(fā)展規(guī)劃與實(shí)施措施。
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