“種間競(jìng)爭(zhēng)”是一種在自然界普遍存在的現(xiàn)象，指的是不同種群之間為了競(jìng)爭(zhēng)一些生存資源，表現(xiàn)為一種直接或者間接抑制對(duì)方的現(xiàn)象，比如森林中競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光的兩棵樹(shù)之間，這也是一種非常典型的種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。
可能對(duì)于植物間還不是那么明顯，在動(dòng)物的身上，這種現(xiàn)象表現(xiàn)出來(lái)的結(jié)果往往是優(yōu)勢(shì)物種對(duì)非優(yōu)勢(shì)物種的抑制，甚至是消滅，今天就以俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的東北虎與狼，及美國(guó)西部科羅拉多州的白尾土撥鼠與地松鼠為例，講述不同類型動(dòng)物的種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，及類似的表現(xiàn)結(jié)果。
在許多人的觀念里面，種間競(jìng)爭(zhēng)似乎只會(huì)發(fā)生在食肉動(dòng)物的身上，尤其是大型兇猛的食肉動(dòng)物，但實(shí)際上并非如此，這種現(xiàn)象在自然界十分普遍，只是在食肉動(dòng)物中間表現(xiàn)得更加明顯和直觀而已。
狼在北半球廣泛存在，東北虎僅生活在我國(guó)東北一隅及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)，在這片生境上，狼與虎的棲息地存在較大重疊；
懷俄明地松鼠與白尾土撥鼠生活在同一片草原上，甚至它們有時(shí)會(huì)使用同樣的地穴。一面是大型食肉猛獸，一面是小型食草動(dòng)物，兩類截然不同的物種，兩例類似的種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。
俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)，不止生活著東北虎與灰狼這兩種捕食者，同時(shí)也生活著不少的棕熊、黑熊、遠(yuǎn)東豹，及歐亞猞猁等，但嚴(yán)格來(lái)說(shuō)，只有灰狼與老虎的競(jìng)爭(zhēng)程度最大，基于食性分析，熊類屬于雜食動(dòng)物，算不得當(dāng)?shù)赜刑泐悇?dòng)物的主要捕食者；
歐亞猞猁體型與虎狼相差太多，它的主要食物也多以野兔、小型嚙齒類居多，與老虎構(gòu)不成太大的競(jìng)爭(zhēng)；
遠(yuǎn)東豹的食性及獵物喜好雖然與東北虎接近，但其主要的分布范圍在東部山脈附近，完美地避開(kāi)了東北虎的主要生境，因此也算不得強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)性。
只有老虎與狼群，存在大量同域分布現(xiàn)象，且均為中大型有蹄類動(dòng)物的主要捕食者。一項(xiàng)研究表明，東北虎與灰狼之間存在明顯的競(jìng)爭(zhēng)性排擠行為。
由于當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境保持得不錯(cuò)，野生有蹄類動(dòng)物眾多，比如馬鹿、狍子、野豬、西伯利亞斑羚的數(shù)量都不少，故而老虎與狼對(duì)獵物的選擇自由程度較高。
在針對(duì)錫霍特山脈地區(qū)的東北虎與灰狼的關(guān)系研究當(dāng)中，野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)及杜倫大學(xué)的一些專家們發(fā)現(xiàn)，東北虎與狼最喜愛(ài)的獵物都是馬鹿，馬鹿與野豬、狍子、香獐子、駝鹿等是東北虎、灰狼最主要的獵物，占據(jù)其飲食比重相當(dāng)大的一部分，表明東北虎與灰狼在食物的寬泛性及獵物喜好上面，存在高度一致性，即基于食性上分析，二者存在強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)性關(guān)系。
當(dāng)然，東北虎與灰狼的競(jìng)爭(zhēng)不僅僅表現(xiàn)在獵物資源上面，在其他的生存資源上，亦存在強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。老虎成年之后實(shí)力大增，在自然界就沒(méi)有天敵了，但老虎幼崽卻相當(dāng)脆弱，生境中的狼、熊、豹，甚至是猞猁都會(huì)尋找機(jī)會(huì)以圖殺死它們，所以成年老虎會(huì)盡可能地捕殺同一生境中的其他捕食者，尤其是在繁殖期，更是老虎捕殺其他食肉動(dòng)物的高發(fā)期。
在這點(diǎn)上，我們可以參考白俄羅斯科學(xué)院在納利波基森林里的研究，其中關(guān)于歐亞猞猁捕殺狼的現(xiàn)象，將這方面分析得很透徹。
研究表明，成年猞猁會(huì)積極捕殺其活動(dòng)范圍內(nèi)的狼，尤其是當(dāng)每年的溫暖季來(lái)臨時(shí)，這個(gè)階段正是猞猁繁殖期，它們捕殺狼的頻率明顯上升。
與納利波基森林不一樣的是，生活在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的狼多以成群活動(dòng)。在納利波基森林里面，當(dāng)寒冷期到來(lái)的時(shí)候，森林獵物豐度下降，狼會(huì)成群活動(dòng)，但當(dāng)溫暖季到來(lái)的時(shí)候，獵物眾多，孤狼的數(shù)量甚至超過(guò)了群居狼的數(shù)量。
但生活在西伯利亞地區(qū)的灰狼，由于環(huán)境使然，這里的狼一年四季幾乎都成群活動(dòng)，鮮有孤狼的出現(xiàn)。狼群多以群體狩獵，會(huì)在森林中造成很大的動(dòng)靜，這就會(huì)直接導(dǎo)致東北虎捕食范圍內(nèi)的有蹄類動(dòng)物受驚，甚至豐度下降都是有可能的。
在這方面上，我們可以參考東北虎捕食棕熊的現(xiàn)象，在秋季，棕熊為了接下來(lái)的冬眠積極做準(zhǔn)備，它們?cè)谂ふ沂澄锏倪^(guò)程中會(huì)在森林里造成較大的動(dòng)靜，引起老虎的注意，所以每年的秋冬季節(jié)，就是東北虎捕殺棕熊的高發(fā)期。
基于這個(gè)層面，老虎也不能容許生境中有大型狼群的存在。
看完?yáng)|北虎與灰狼的競(jìng)爭(zhēng)性，我們?cè)賮?lái)看看美國(guó)科羅拉多州的白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠。生活在阿拉帕霍國(guó)家野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)的這兩種小動(dòng)物，都是松鼠科的成員，它們不僅外形相似，食性也幾近相同。
研究者通過(guò)對(duì)赫頓湖國(guó)家野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)的白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠的食性進(jìn)行調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)西部小麥草占據(jù)了白尾土撥鼠飲食構(gòu)成的23%，占據(jù)了懷俄明地松鼠飲食構(gòu)成的21%，針線草占據(jù)了白尾土撥鼠飲食構(gòu)成的18%，占據(jù)了懷俄明地松鼠飲食構(gòu)成的14%。此外，在其他的食物選擇上面，二者也有高度相似性。
在棲息地的選擇上面，田野、裸巖地帶、牧場(chǎng)、山坡等都能發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡。它們與白尾土撥鼠毗鄰而居，甚至是使用同樣的地穴，吃著同樣的食物，由此可見(jiàn)其競(jìng)爭(zhēng)程度之激烈。
從人們的主觀情感上看，這兩種可愛(ài)的小動(dòng)物生活在一起，又有著相同的“興趣愛(ài)好”，應(yīng)該相處得很和諧吧？
但從生態(tài)學(xué)的角度來(lái)看，這可不是什么好事情，兩種動(dòng)物對(duì)生存資源有著如此極端的競(jìng)爭(zhēng)，必然會(huì)使事情變得不是那么可愛(ài)。
事實(shí)上也的確如此，根據(jù)英國(guó)《皇家學(xué)會(huì)學(xué)報(bào)B》在2016年3月份發(fā)表的一篇研究論文來(lái)看，馬里蘭大學(xué)的博士約翰·霍格蘭德在草原上研究白尾土撥鼠多年，發(fā)現(xiàn)了它們會(huì)殘忍捕殺懷俄明地松鼠。
優(yōu)勢(shì)物種，在不同的生態(tài)情境下有不同的理解，但放在本文中，我們可以直接理解其字面意思，即在種間競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)的那一方，而非優(yōu)勢(shì)物種自然就是處于劣勢(shì)的那一方。
在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)，東北虎與狼究竟誰(shuí)是優(yōu)勢(shì)物種呢？有人說(shuō)“虎為百獸尊”，自然是強(qiáng)于狼的，但也有人說(shuō)“虎怕群狼”，即便是猛虎也招架不住狼群。
從理論上我們無(wú)法準(zhǔn)確地哪一方究竟更強(qiáng)，因?yàn)槔锩娉錆M了變數(shù)，其中最大的變數(shù)就是狼群的成員數(shù)量究竟是多少？誰(shuí)也無(wú)法說(shuō)清，所以最好的辦法還是從現(xiàn)實(shí)出發(fā)。
毫無(wú)疑問(wèn)，個(gè)體與個(gè)體之間的比較，東北虎是遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于狼的，時(shí)至今日，西伯利亞地區(qū)的超大狼群已經(jīng)很少見(jiàn)了，多數(shù)以家庭形式的狼群存在，即由雌雄兩只成年狼，帶著幾只亞成年狼和一些幼崽組成，這樣的狼群是不足以對(duì)老虎產(chǎn)生威脅的。
在野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)的戴爾·米奎爾等專家的研究里面，發(fā)現(xiàn)東北虎與狼存在強(qiáng)烈的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即當(dāng)老虎數(shù)量增加，狼的數(shù)量下降明顯，表明虎在抑制狼群的發(fā)展，所以在這段種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系里面，東北虎無(wú)疑是優(yōu)勢(shì)物種。
白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠之間誰(shuí)是優(yōu)勢(shì)物種就很直觀了，白尾土撥鼠是中型的嚙齒類動(dòng)物，成年之后體重為0.5-1.1千克，而懷俄明地松鼠體型比它小很多，成年之后體重為0.2-0.5千克，二者明顯相差一個(gè)量級(jí)，所以在競(jìng)爭(zhēng)中，白尾土撥鼠總是能夠?qū)⒌厮墒髿⑺馈?/p>
它們共同生活在一片草場(chǎng)上，地松鼠經(jīng)常在白尾土撥鼠附近覓食，甚至偶爾會(huì)占用對(duì)方的洞穴，白尾土撥鼠出于競(jìng)爭(zhēng)的目的，自然要捕殺它，在這段種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系里面，懷俄明地松鼠無(wú)疑就是非優(yōu)勢(shì)物種了。
在上面提到的針對(duì)俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)東北虎與狼的研究當(dāng)中，研究者們查閱了大量歷史記錄，結(jié)合調(diào)查所得，發(fā)現(xiàn)在20世紀(jì)以前，整個(gè)亞洲東北部的老虎數(shù)量在一個(gè)很高的水平上面，而此時(shí)同一生境中灰狼的數(shù)量則非常少，同時(shí)其種群增長(zhǎng)停滯不前，甚至有下降的趨勢(shì)，此時(shí)呈現(xiàn)出來(lái)的局面是虎多過(guò)狼。
進(jìn)入20世紀(jì)后，由于人為地大量捕殺東北虎，使得生境中的老虎數(shù)量急劇下降，整個(gè)下降過(guò)程一直持續(xù)到20世紀(jì)40年代，并在該階段達(dá)到歷史最低點(diǎn)。
然而在東北虎大量減少的時(shí)間段里面，人們發(fā)現(xiàn)狼的數(shù)量卻呈現(xiàn)出了上升的態(tài)勢(shì)，以至于在40年代時(shí)，狼的數(shù)量多到甚至威脅到了人類，人們不得不因此而捕殺了上百只灰狼。
1947年起，俄國(guó)開(kāi)始大力保護(hù)東北虎，使得老虎的數(shù)量逐漸回升。同階段我國(guó)在對(duì)待老虎的態(tài)度上與俄國(guó)40年代之前的做法相似，使得部分東北虎由我國(guó)東北逃到俄國(guó)，對(duì)俄國(guó)的老虎數(shù)量來(lái)說(shuō)是一個(gè)較大的補(bǔ)充，于是俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的東北虎數(shù)量增長(zhǎng)變快，終于在20世紀(jì)80年代末達(dá)到歷史新高。
在俄國(guó)老虎大量增加的時(shí)候，人們觀察到灰狼的數(shù)量急劇下降，尤其是六七十年代老虎增速較快的階段，狼下降的幅度更加明顯。
自90年代過(guò)后，東北虎數(shù)量趨于穩(wěn)定，且位于一個(gè)相對(duì)較高的水平，而在這個(gè)階段里面，灰狼的種群變化趨勢(shì)也趨于穩(wěn)定，但個(gè)體數(shù)量卻在一個(gè)非常低的水平上面。由此可見(jiàn)東北虎與狼存在很強(qiáng)的此消彼長(zhǎng)關(guān)系，老虎在抑制著狼群的發(fā)展。
事實(shí)上東北虎對(duì)狼的抑制作用主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面，即直接作用以及間接作用。很好理解，直接作用的表現(xiàn)形式往往是食物篡奪、驅(qū)趕或殺死對(duì)方，在整個(gè)研究期間，研究者們就觀察到了4起東北虎捕殺灰狼的事件。
而間接作用往往表現(xiàn)在強(qiáng)勢(shì)物種對(duì)非強(qiáng)勢(shì)物種的排擠效應(yīng)上面，在東北虎與狼的關(guān)系中，老虎自然是強(qiáng)勢(shì)物種，從長(zhǎng)期的發(fā)展關(guān)系來(lái)看，的確存在虎排擠狼的現(xiàn)象。
關(guān)于排擠效應(yīng)，最好的例子就是澳洲野犬與袋狼。澳洲原本是沒(méi)有狗的，五千年前由東南亞的殖民者帶入，后來(lái)一些脫離人類控制的野狗逐漸發(fā)展成了澳洲野犬，在生存資源的競(jìng)爭(zhēng)上面，食性更雜、社會(huì)性更高、適應(yīng)能力更強(qiáng)的澳洲野犬很快便占據(jù)了上風(fēng)，袋狼的生存空間被逐漸壓縮，很直接地講，袋狼的消失，有澳洲野犬一部分原因。
科學(xué)家們?cè)诿绹?guó)科羅拉多州進(jìn)行了一項(xiàng)長(zhǎng)達(dá)6年的研究，弄清了白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠的中間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。
白尾土撥鼠捕殺懷俄明地松鼠的現(xiàn)象非常普遍，大約有30.2%的雌性白尾土撥鼠至少殺死過(guò)一只地松鼠，在人們的研究過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)了有19只白尾土撥鼠連續(xù)殺死了地松鼠。
白尾土撥鼠會(huì)驅(qū)趕進(jìn)入自己領(lǐng)地的地松鼠，其中5%驅(qū)趕現(xiàn)象最后都會(huì)變成打斗，白尾土撥鼠在打斗的過(guò)程中，會(huì)不斷咬住地松鼠的頸部或者胸部，直至地松鼠死亡。
由于白尾土撥鼠是食草性動(dòng)物，所以在殺死地松鼠之后它們并不會(huì)吃掉對(duì)方的尸體，而是直接遺棄在草原上。
在人們觀察記錄的爭(zhēng)斗事件里面，大約有93%是由白尾土撥鼠先發(fā)起攻擊或者追逐，只有7%是由地松鼠首先發(fā)起攻擊，尤其是每年的5月份，是二者沖突的高發(fā)期，因?yàn)槊磕甑娜路荩孜餐翐苁髸?huì)從冬眠中醒來(lái)，六月之后，幼崽基本上都斷奶了。
通常來(lái)說(shuō)，白尾土撥鼠會(huì)在自己巢穴附近20米的范圍內(nèi)殺死對(duì)方，這類情況占比高達(dá)96%，而被殺死的地松鼠里面，有96%是未成年個(gè)體。
在研究期間內(nèi)，科學(xué)家們目睹了53只雌性白尾土撥鼠捕殺了101只地松鼠，并且根據(jù)一些痕跡和其他證據(jù)，推斷出了另外62起白尾土撥鼠捕殺地松鼠的事件。
由于研究地點(diǎn)位于阿拉帕霍國(guó)家野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)內(nèi)，且這兩種動(dòng)物都受到保護(hù)，所以排除了研究結(jié)果受到人類娛樂(lè)狩獵等因素影響，同時(shí)也排除了鼠疫及其他傳染病對(duì)研究結(jié)果的干擾，得出的結(jié)論是可信的，表明白尾土撥鼠正如東北虎抑制狼群一樣，它也在限制著生境內(nèi)懷俄明地松鼠的種群發(fā)展。
東北虎為什么要抑制狼的發(fā)展？白尾土撥鼠為何要捕殺懷俄明地松鼠？全因“利字當(dāng)頭”，老虎與狼的競(jìng)爭(zhēng)很好理解，它們?cè)谑承陨舷嗨疲侨翰东C不僅僅是加速了野生有蹄類動(dòng)物數(shù)量的減少，而且造成動(dòng)靜不利于老虎采取伏擊型方式捕獲獵物。
另外，老虎在減少狼數(shù)量的同時(shí)，還有利于提高幼崽的存活率，畢竟在同一生境中，狼群給老虎幼崽所帶來(lái)的威脅要遠(yuǎn)高于熊類及豹子、猞猁等其他動(dòng)物。
白尾土撥鼠殺死地松鼠同樣也是為了一個(gè)“利”字，白尾土撥鼠是食草動(dòng)物，它捕殺地松鼠顯然不是為了一口吃的，而是為了在生存競(jìng)爭(zhēng)上占據(jù)上風(fēng)。
前面提到過(guò)，懷俄明地松鼠在生存資源上與白尾土撥鼠存在強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)性，研究表明，當(dāng)雌性白尾土撥鼠殺死生境內(nèi)的地松鼠數(shù)量越多，其所撫育的后代數(shù)量也越多，雌性白尾土撥鼠的年產(chǎn)仔數(shù)會(huì)隨著殺死地松鼠的數(shù)量增加而增加，同時(shí)科學(xué)家們還發(fā)現(xiàn)了殺死地松鼠對(duì)白尾土撥鼠的壽命延長(zhǎng)還有一定的好處。
白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠吃著相同的植物，在同一生境中，當(dāng)優(yōu)勢(shì)一方殺死更多的非優(yōu)勢(shì)一方時(shí)，就意味著優(yōu)勢(shì)一方本身及幼崽都能獲得更多的植物。
東北虎與狼，是兩種大型的食肉猛獸，白尾土撥鼠與懷俄明地松鼠，是兩種小型的食草動(dòng)物，雖然表現(xiàn)出來(lái)的形式不一樣，但同樣被觀察到有著類似的種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，正如我前面所說(shuō)的那樣，種間競(jìng)爭(zhēng)是自然界里面普遍存在的一種現(xiàn)象。
比如在非洲的馬賽馬拉國(guó)家公園，獅子與斑鬣狗所處的生態(tài)位極為相似，因此二者也有著明顯的種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象；又比如歐洲納利波基森林，歐亞猞猁與狼的種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象也非常明顯。
其實(shí)不管是東北虎與狼，還是白尾土撥鼠與地松鼠，這類種間競(jìng)爭(zhēng)的本質(zhì)上都是雙方為了爭(zhēng)奪有限的生存資源和空間，都力求在全方位上抑制對(duì)方，通常來(lái)說(shuō)就是優(yōu)勢(shì)物種對(duì)非優(yōu)勢(shì)物種的抑制，但有時(shí)候也往往會(huì)給雙方都帶來(lái)不利的影響。
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