動(dòng)物的眼睛是進(jìn)化史上最引人注目的奇跡之一，在動(dòng)物界5.4億年的進(jìn)化史上，視覺(jué)器官獨(dú)立出現(xiàn)了許多次，同時(shí)表現(xiàn)出了高度的共性和多樣性。我們從遺傳、發(fā)育、化石、解剖，等等方面發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物界各種眼睛的進(jìn)化歷程，明確無(wú)疑地體現(xiàn)出從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從單調(diào)到多樣，這樣普遍的進(jìn)化規(guī)律。
這種共性來(lái)自兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的共同祖先，一個(gè)名為PAX6的古老基因在神經(jīng)系統(tǒng)和眼睛的發(fā)育中起著關(guān)鍵作用；而且高度保守，哺乳動(dòng)物的PAX6基因可以在昆蟲(chóng)身上發(fā)揮一樣的功能，扁形動(dòng)物在此基因的控制下展現(xiàn)了所有眼睛最初的形態(tài)：一個(gè)覆蓋色素的凹陷，并沒(méi)有成像功能。
但這是一個(gè)好的開(kāi)始，凹陷不但能保護(hù)脆弱的色素，更能大致區(qū)分光線的來(lái)源，這對(duì)趨利避害很有幫助。在此基礎(chǔ)上，動(dòng)物界用5億多年時(shí)間，平行發(fā)展了40到60個(gè)譜系，進(jìn)化出了許許多多更加精致復(fù)雜的眼睛，尤其是脊索動(dòng)物門的脊椎亞門、軟體動(dòng)物門的章魚目和節(jié)肢動(dòng)物門的昆蟲(chóng)綱，代表了視覺(jué)進(jìn)化的三個(gè)頂峰。
在脊索動(dòng)物門，頭索亞門的文昌魚比任何脊椎亞門的動(dòng)物都保留了更多的祖先性狀，是難得的活化石。文昌魚身體含水量很高，非常透明，有一條卷入體內(nèi)的神經(jīng)索貫穿頭尾，兩側(cè)分布著許多感光細(xì)胞，受PAX6基因控制，在頭部附近還有一個(gè)較大的帶色素的杯狀凹陷，里面分布了兩列感光細(xì)胞，稱為“額眼”（Frontal eye）。
相比渦蟲(chóng)暴露在體表的眼睛，不難發(fā)現(xiàn)脊索動(dòng)物的眼睛在進(jìn)化早期隨著神經(jīng)索卷入體內(nèi)，發(fā)生了翻轉(zhuǎn)，使得左邊的感光器官要穿透組織看右側(cè)，右邊的感光器官要穿透組織看左側(cè)。脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育的早期階段重現(xiàn)了這整個(gè)過(guò)程。
但隨著組織越來(lái)越不透明，脊椎動(dòng)物再也不能左眼看右，右眼看左，這對(duì)凹陷發(fā)生了第二次翻轉(zhuǎn)，而且隨著翻轉(zhuǎn)程度加深，一部分體壁上的細(xì)胞會(huì)填入凹陷，發(fā)育為角膜、玻璃體、晶狀體等屈光結(jié)構(gòu)，最終成為現(xiàn)代的眼睛，人眼和鷹眼，都只是在這個(gè)結(jié)構(gòu)上精細(xì)修飾。所以無(wú)法掩蓋一個(gè)嚴(yán)重的解剖問(wèn)題：進(jìn)化中的第一次翻轉(zhuǎn)把我們的視網(wǎng)膜倒了過(guò)來(lái)：外界進(jìn)入眼睛的光線，先要穿過(guò)密密麻麻的血管、神經(jīng)細(xì)胞、感光細(xì)胞的細(xì)胞核，最后才抵達(dá)觀光細(xì)胞的色素部分。
相比之下，軟體動(dòng)物門的眼睛進(jìn)化就幸運(yùn)得多，它們沒(méi)有神經(jīng)板內(nèi)卷的進(jìn)化史，視覺(jué)凹陷一直暴露于體表，進(jìn)化起來(lái)就更加輕松：凹陷程度不斷加深，順利地發(fā)展為小孔成像，進(jìn)而發(fā)展出晶狀體，乃至虹膜和角膜等結(jié)構(gòu)。這一系列過(guò)程都保留在軟體動(dòng)物不同的類群中。
節(jié)肢動(dòng)物就糟糕多了——它們的外骨骼非常堅(jiān)硬，又要周期性地蛻皮，不適合小孔成像的結(jié)構(gòu)，它們只能簡(jiǎn)單粗暴地增加眼睛數(shù)量，改單點(diǎn)為陣列，形成了獨(dú)特的復(fù)眼。這種眼睛缺乏調(diào)焦能力，幾乎不能分辨細(xì)節(jié)，但分辨運(yùn)動(dòng)的能力可達(dá)人眼10倍以上，電影對(duì)它們來(lái)說(shuō)都是幻燈片。
直到八十年代，人們?nèi)云毡檎J(rèn)為諸如昆蟲(chóng)的復(fù)眼和哺乳動(dòng)物的眼睛這樣形態(tài)差異巨大的結(jié)構(gòu)，是多次獨(dú)立起源的結(jié)果。但這又帶來(lái)了進(jìn)化論解釋上的困難。九十年代結(jié)合分子進(jìn)化的新研究成果表明，所有的眼睛都是單次起源的產(chǎn)物。證據(jù)是主導(dǎo)所有動(dòng)物眼睛的基因都是Pax 6基因家族的同源基因（Gehring, 1999）。
下圖，從最簡(jiǎn)單的眼睛到各種高級(jí)眼睛的演化。
現(xiàn)在知道所有的眼睛都起源于渦蟲(chóng)那樣的最簡(jiǎn)單的眼睛結(jié)構(gòu)，并受到Pax 6基因家族的調(diào)控。（下圖是渦蟲(chóng)的眼睛，圖D可以看到僅有兩個(gè)細(xì)胞組成的眼睛結(jié)構(gòu)）
那么最簡(jiǎn)單的眼睛到昆蟲(chóng)的復(fù)眼和哺乳動(dòng)物的復(fù)雜眼睛，是怎么一步一步進(jìn)化過(guò)來(lái)的呢？Gehring提出了插入進(jìn)化（intercalary evolution）的概念來(lái)解釋。一旦我們有了最簡(jiǎn)單的兩端的結(jié)構(gòu)，即由Pax 6調(diào)控的感光細(xì)胞和由Mitf基因調(diào)控的色素細(xì)胞，這兩者之間的結(jié)構(gòu)，就可以在自然選擇下通過(guò)不斷優(yōu)化插入其間，并不斷復(fù)雜起來(lái)。
從分子層面細(xì)化來(lái)說(shuō)，插入進(jìn)化可以由三種途徑達(dá)到：首先是基因多倍化和之后的功能分化。調(diào)控眼睛發(fā)育的很多基因，如ey和toy，都是Pax 6基因家族的同源基因，在該基因多倍化后，不同的拷貝出現(xiàn)了功能的分化。
然后是將其他已有基因整合進(jìn)眼睛發(fā)育的調(diào)控通路中。比如晶狀體球蛋白中的乳酸脫氫酶和熱激蛋白就來(lái)自于這樣的基因共享。
最后通過(guò)已有調(diào)控基因的重組和拼接進(jìn)行的基因修補(bǔ)（evolutionary tinkering）也能形成新的形態(tài)通路。
再看看眼睛位置的演化。一開(kāi)始眼睛的部位是不固定的。（下圖，中華微網(wǎng)蟲(chóng)化石）
從最簡(jiǎn)單的眼睛到最完善復(fù)雜的眼睛結(jié)構(gòu)的演化所需要的時(shí)間，也比人們想象的要短。有研究依據(jù)數(shù)學(xué)模型推導(dǎo)此過(guò)程僅需要幾十萬(wàn)年。
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