在數(shù)學(xué)、物理學(xué)中,有一些經(jīng)過嚴(yán)格證明的普適的定律(laws);生物學(xué)家也在觀察和研究的基礎(chǔ)上,發(fā)現(xiàn)了生物生態(tài)與地理分布、環(huán)境氣候之間存在的聯(lián)系,總結(jié)出一系列以發(fā)現(xiàn)者的名字命名的經(jīng)典生態(tài)地理學(xué)規(guī)則(rules)。
1.貝格曼規(guī)則
我們知道,生活在北極地區(qū)的北極熊、北極狼、北極狐,都比生活在其他地區(qū)的同類體形大;東北虎比孟加拉虎體形大;就連生活在高緯度地區(qū)的北方人也普遍比南方人身材高大。這一規(guī)律性的現(xiàn)象由德國動物學(xué)家卡爾·貝格曼(1814—1865年)在1847年發(fā)現(xiàn)并提出,后被命名為貝格曼規(guī)則。它是最知名的生態(tài)地理學(xué)規(guī)則之一。內(nèi)溫動物(是指那些體溫由機(jī)體自身代謝產(chǎn)生的熱量來維持的動物;內(nèi)溫動物不全是恒溫動物,比如一些有冬眠習(xí)性的哺乳動物冬眠時體溫會降低)即便是同類甚至同一物種,若生活在寒冷的氣候條件下,則體形趨向于大;若生活在溫暖的氣候條件下,則體形趨向于小。貝格曼規(guī)則的基礎(chǔ)是德國生物學(xué)家魯布納提出的“體表面積定律”,即動物的基礎(chǔ)代謝率與其體表面積有關(guān)。從體溫維持的關(guān)系來看,體形較小的物種單位體重的體表面積較大,易于散熱,體形大的物種則剛好相反,利于防止體熱散失。寒冷的氣候還能延緩物種的生長速度,使其性成熟的時間較晚,因此,其生長期相對更長,體形就能長得更大。
2.艾倫規(guī)則
美國鳥類學(xué)家J.A.艾倫(1838—1921年)對貝格曼規(guī)則加以補充,形成艾倫規(guī)則,也叫艾倫推論,認(rèn)為生活在寒冷地區(qū)的內(nèi)溫動物,其身體的突出部分,如耳朵、尾巴、四肢等器官有變短的趨向,以減少散熱面積,便于保溫,而在氣候溫暖地區(qū)則相反。符合艾倫規(guī)則的例子比比皆是。比如,北極燕鷗雖然在形態(tài)上與廣泛分布在溫帶地區(qū)的普通燕鷗極為相似,但它們的腿部卻要短得多;北極野兔雖然身子比南方的同類大,但耳朵和四肢卻要短得多;分布最北的有蹄類動物麝牛,其小小的耳朵、奇短的四肢和幾乎不存在的尾巴與龐大的身軀相比極不協(xié)調(diào);生活于凍原地帶的北極狐的外耳小于生活于溫帶的赤狐的外耳,而赤狐的外耳又短于生活在熱帶的非洲大耳狐的外耳。
3.黑塞規(guī)則
除了貝格曼規(guī)則和艾倫規(guī)則外,黑塞規(guī)則也是與緯度(溫度)相關(guān)的一條生態(tài)地理學(xué)規(guī)則。這一規(guī)則是由德國動物學(xué)和生態(tài)學(xué)家理查德·黑塞(1868—1944年)于1937年提出的,作為貝格曼規(guī)則的一個補充。黑塞規(guī)則認(rèn)為,生活在較寒冷環(huán)境中的動物種類,心臟與體重之比會比生活在較溫暖環(huán)境中的近緣種的要大。也就是說,在體重相同的情況下,生活在較寒冷地區(qū)的動物種類的心臟要大一些。因此,黑塞規(guī)則又被稱為心臟—體重規(guī)則。
4.福斯特規(guī)則
福斯特規(guī)則也被稱為島嶼規(guī)則。1964年,生物學(xué)家J.B.福斯特發(fā)表一篇論文,通過研究100多種島嶼上的生物,并將其與生活在大陸的近緣種相比較,得出一個結(jié)論:生活在大陸的較小的生物遷移到了新的島嶼上后,因為沒有相應(yīng)的捕食者,其后代趨向于變大;生活在大陸的較大的生物遷移到島嶼上后,因為生態(tài)環(huán)境所限,其后代趨向于變小。無論是變大還是變小,都有很多令人瞠目結(jié)舌的極端例子。比如大安的列斯群島上的一種已滅絕的巨鼠,體重高達(dá)200千克,是迄今已知最大的嚙齒類動物;曾經(jīng)生活在毛里求斯島上的渡渡鳥,演變成了一副體形大且不會飛的模樣;地中海島嶼上發(fā)現(xiàn)的矮化大象,有的大小與豬相當(dāng);還有一種生活在馬達(dá)加斯加外島上的迷你變色龍,只有指甲蓋一般大小。
5.格洛格爾規(guī)則
格洛格爾規(guī)則是德國動物學(xué)家C.W.L.格洛格爾(1803—1863年)專就鳥類、哺乳類而總結(jié)出的一般規(guī)律,即相同的或親緣關(guān)系相近的物種,在干燥寒冷氣候下生活的動物外表顏色,比在濕潤溫暖氣候下生活的動物外表顏色要淺。這種差別可能與動物體內(nèi)黑色素和酶的活動有關(guān)。在哺乳動物中,深色的皮膚和毛發(fā)被認(rèn)為可以保護(hù)它們免受紫外線的傷害,而紫外線在陽光充足的赤道地區(qū)最為明顯。在鳥類中,深色羽毛中特殊的黑色素似乎還有抵御細(xì)菌侵襲的功能,這在熱帶地區(qū)也是一個優(yōu)勢。比如生活于南部濕熱地區(qū)的北美歌雀(一種雀形目鹀科歌帶鹀屬鳥類,廣泛分布于北美洲),就比生活于北方的同類擁有更深的羽色。最近一項新的研究還指出,氣候變暖有可能改變動物的體色,使其變得越來越深。比如,芬蘭的灰林鸮顏色有黃褐色、灰褐色之分,但隨著芬蘭積雪的減少,黃褐色灰林鸮的數(shù)量從20世紀(jì)60年代初的12%增加到2010年的40%。
6.喬丹規(guī)則
喬丹法則是美國魚類學(xué)家D.S.喬丹(1851—1931年)發(fā)現(xiàn)的關(guān)于溫度對魚類形態(tài)影響的一般規(guī)律,是指棲息于冷水水域中的魚類,比棲息于溫暖水域中的同一種的魚擁有更多數(shù)目的脊椎骨以及更大的體形。例如在加拿大紐芬蘭島附近4℃~8℃水域中孵化的鱈魚有56個脊椎骨,而在美國馬薩諸塞州南塔克特島附近10℃~11℃水域中孵化的鱈魚只有54個脊椎骨。原因可能在于,低溫使魚類的生長和發(fā)育速度變慢,其性成熟時間延長,從而產(chǎn)生更大的個體,其脊椎骨的數(shù)目也增多。
【責(zé)任編輯】龐 云
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