淺談酵母屬酵母的發(fā)酵生理學(xué)和如何提高
米香型白酒的質(zhì)量和風(fēng)味
進(jìn)來我閱讀了有關(guān)白酒釀造中的微生物發(fā)酵技術(shù)的專業(yè)書籍，不斷充實自已，要在理論上有一個比較清楚的認(rèn)識，以便將微生物生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的生物技術(shù)應(yīng)用于傳統(tǒng)的先培菌糖化后發(fā)酵的生產(chǎn)工藝（即生產(chǎn)小曲米香型白酒）。下面就逐一介紹。
1.釀酒酵母占優(yōu)勢的發(fā)酵
（1）許多物理參數(shù)有利于酵母屬酵母在葡萄酒或白酒發(fā)酵中占優(yōu)勢，快速高水平乙醇的生成是保證釀酒酵母占優(yōu)勢的因素之一。耐受高濃度的乙醇是這種酵母的主要性質(zhì)，它使得酵母可以在發(fā)酵培養(yǎng)基中存活。酵母屬酵母生產(chǎn)地乙醇是發(fā)酵的主要終端產(chǎn)品。
（2）酵母屬酵母能夠在競爭中占優(yōu)勢的第二個因素是它們比許多其他酵母耐受較高溫度。厭氧發(fā)酵雖然放熱量較少，但也能生產(chǎn)一些熱量。在釀酒過程中，釀酒酵母能夠維持活性，并能在接近攝氏38度的溫度下繼續(xù)發(fā)酵，而多數(shù)野生菌在接近攝氏38度時已經(jīng)抑制。在較高溫度下的存活能力也是酵母能主宰發(fā)酵的因素之一。
（3）競爭有限的營養(yǎng)物也是酵母在混合菌群發(fā)酵中占優(yōu)勢的能力之一。在釀酒酵母的營養(yǎng)利用與吸收上人們做過大量研究，但很少有與其他菌群的比較分析。
2.酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)
酵母還具有類似于植物細(xì)胞泡囊的液泡，它是水解大分子物質(zhì)和儲存氨基酸、某些高能化合物（如焦磷酸）和其他細(xì)胞組分的地方，液泡還能調(diào)節(jié)細(xì)胞壓力和維持離子平衡。另外，酵母中還含有一些轉(zhuǎn)座因子。
這樣酵母屬酵母就能被那一植物內(nèi)生的、頂級的、結(jié)構(gòu)緊湊的微生物群落侵染，并對酵母細(xì)胞的信息進(jìn)行收集、識別和分類，包括酵母細(xì)胞的基因信息、信息分子、各種代謝途徑（碳的代謝、糖酵解途徑、氮源代謝、以及有關(guān)的酶系）例如：在發(fā)酵過程中，雜醇油生成的實際功能還不清楚，也可能是對在氨基酸代謝過程中生成的醛類的脫毒作用。對雜醇油生成作用的另一個推測是對氨基酸代謝的調(diào)節(jié)。雜醇油的積累可能意味著氨基酸生物合成途徑的阻塞或可供氮源的缺乏，這些雜醇油在一定程度上是一種饑餓的信息，其作用是調(diào)節(jié)氮源代謝，而不是單純浪費碳源。由于乙醇發(fā)酵中存在足夠的乙醛，所以雜醇油的生成對于NADH的重新氧化似乎并不重要。
又如，糖酵解途徑（轉(zhuǎn)化葡萄糖為丙酮酸）實際上是真核生物界和許多原核生物界中普遍存在的葡萄糖代謝途徑，這個途徑在發(fā)酵和呼吸代謝模式下都存在，在發(fā)酵代謝中，一種含碳化合物作為最終的電子受體，這種化合物是在轉(zhuǎn)化糖代謝物為ATP形式的能量過程中生成的。在酵母屬酵母中，丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醛，由乙醛作為最終的電子受體而生成乙醇。其他微生物，在發(fā)酵過程中利用其他電子受體而生成還原性的酸，例如乳酸菌利用丙酮酸本身作為氫的受體而還原成乳酸。
在呼吸過程中的ATP 產(chǎn)生稱為“氧化磷酸化”，而由糖酵解途徑生成ATP 的過程稱為“底物水平磷酸化”?！鞍l(fā)酵”指的是不需要氧的代謝過程，即有機物作為被氧化的基質(zhì)，另一些有機物又作為氧化劑被還原的生物學(xué)過程。在發(fā)酵過程中作為最終電子受體和受氫體而被還原的有機物往往是被氧化的有機物的分解產(chǎn)物，例如葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解產(chǎn)生2分子的丙酮酸，后者在接受分解過程所產(chǎn)生的氫，被還原為乳酸，，這就是乳酸發(fā)酵。發(fā)酵的結(jié)果是有機物的積累，同時產(chǎn)生較少的能量，一般只有底物水平磷酸化作用。
TCA循環(huán)的酶和電子傳遞鏈位于線粒體上。由于呼吸作用最終依賴于氧的存在，因此這些酶都不是組成型的，只有在代謝需要時才能合成。在酵母，對于這些酶進(jìn)行編碼的基因是受培養(yǎng)基中葡萄糖或其他可發(fā)酵糖的阻遏控制的。這些基因受高濃度葡萄糖的阻遏，這說明mRNA沒有生成，也沒有轉(zhuǎn)譯作用，這種調(diào)節(jié)作用有多種名稱：葡萄糖阻遏，葡萄糖代謝物阻遏或Crabtree效應(yīng)。當(dāng)?shù)孜餄舛葲]有限制時，酵母只有依賴于發(fā)酵或底物水平磷酸化生成ATP，因此發(fā)酵是更好的代謝方式，即使分子氧存在的情況下也是如此。當(dāng)糖的濃度受限時，酵母必須轉(zhuǎn)入呼吸代謝狀態(tài)，以產(chǎn)生足夠的ATP供生長和代謝的需要。當(dāng)然，如果氧不存在，這種代謝轉(zhuǎn)換是不會出現(xiàn)的。除葡萄糖濃度之外，氧的濃度也是基因阻遏的一個調(diào)節(jié)因子，這一點也不足為怪。
值得注意的是，發(fā)酵和呼吸并不是相互排斥的代謝方式。酵母屬酵母在發(fā)酵過程不能提供足夠的ATP時，如果有氧存在和葡萄糖濃度較低，就會增加呼吸作用力度。從發(fā)酵代謝向呼吸代謝并無突然的切換，從呼吸到發(fā)酵的轉(zhuǎn)換也是如此。這就是酵母需要一段時間來適應(yīng)不同生長條件的原因。發(fā)酵性生長受呼吸程度的影響，具體取決于生長條件和細(xì)胞對ATP的需求。
釀酒酵母在某一狀況下，雖然凈的生長是停止了，但細(xì)胞的死亡或活細(xì)胞的下降一般發(fā)生在培養(yǎng)基中糖開始耗盡的時候。
3.糖酵解途徑代謝調(diào)節(jié)
在厭氧的糖酵解途徑中，主要速率控制位點是葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞的步驟或糖輸送系統(tǒng)。酵母屬酵母的糖輸送系統(tǒng)是一個主動運輸?shù)膹?fù)合系統(tǒng)，在這一系統(tǒng)中似乎有數(shù)種親和力和表達(dá)時間都不同的葡萄糖轉(zhuǎn)移因子。影響細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)移因子數(shù)量和種類的因素有多種：糖濃度，生長階段，分子氧的存在與否，生長速率、糖酵解途徑的運行速率和營養(yǎng)物（尤其是氮源）的供應(yīng)狀況。從這一點來說，葡萄糖的吸收并不是糖酵解途徑的限制因素，而是一個速率控制的主要位點，途徑中任何速率的變化都可以解釋為補償?shù)孜镂账俾首兓?。這些因素保證了葡萄糖的吸收速率等于代謝速率，并能快速地適應(yīng)任何代謝速率變化?？刂破咸烟沁M(jìn)入細(xì)胞的速率是重要的，因為在糖酵解的初期是消耗ATP的，ATP的產(chǎn)生只是糖酵解途徑后來的事情。任何代謝的阻塞都可能導(dǎo)致在產(chǎn)生6-磷酸葡萄糖的過程中，細(xì)胞總的ATP向ADP的轉(zhuǎn)化，從而導(dǎo)致ATP短缺，使途徑中的其他反應(yīng)不能完成。
酵母屬酵母的糖代謝模式在很大程度上受培養(yǎng)基中糖濃度的影響。在糖濃度大于2g/L時，發(fā)酵模式是占優(yōu)勢的代謝模式，而呼吸是在較低的糖濃度下的代謝模式。這是由酵母的兩種調(diào)節(jié)現(xiàn)象實現(xiàn)的：葡萄糖阻遏和葡萄糖抑制。
酵母細(xì)胞在呼吸代謝中消耗1分子葡萄糖可以產(chǎn)生較多的ATP ，但為什么酵母在有氧存在的情況下還偏向于發(fā)酵代謝呢？呼吸代謝是一個昂貴的過程，需要較多的酶反應(yīng)機構(gòu)和線粒體，而在發(fā)酵過程中不需要線粒體。因此，雖然呼吸能產(chǎn)生較多能量，但維持呼吸作用消耗的能量也較多。
4.發(fā)酵動力學(xué)
葡萄酒發(fā)酵是解釋發(fā)酵動力學(xué)的一個良好例子。它的細(xì)胞生長和發(fā)酵活力的維持階段都是典型的過程。在許多白葡萄酒發(fā)酵過程中，當(dāng)殘?zhí)橇繛槌跆橇康?/2~1/3時，酵母細(xì)胞的生長就基本上停止了，發(fā)酵的后續(xù)階段是酵母細(xì)胞發(fā)酵活性的維持或提高，而非活細(xì)胞的生長。
由于上述原因，任何葡萄酒發(fā)酵的動力學(xué)描述都必須包括這兩個階段的活性。遺憾的是，發(fā)酵條件的研究一般只是對影響生長的因素給予高度的重視，而對影響酵母細(xì)胞發(fā)酵活力和其他行為的研究要少得多。
現(xiàn)今，當(dāng)我們將那一植物內(nèi)生的、頂級的、結(jié)構(gòu)緊湊的微生物群落加入到白酒釀造中去，就可以探索到發(fā)酵后續(xù)階段的酵母細(xì)胞發(fā)酵活性的維持或提高過程以及其他行為的狀況。另外，白酒釀造中，一些有機酸的形成會給白酒風(fēng)味帶來影響。有機酸可以來源于糖代謝或氮源代謝，具體取決于生長條件和氮源的供應(yīng)狀況。總之，將微生物生態(tài)系統(tǒng)生物技術(shù)應(yīng)用于白酒釀造中是很有意義的嘗試。
任何提高米香型白酒的質(zhì)量和風(fēng)味？
眾所周知，米香型白酒的原料是大米。根據(jù)米香型白酒釀造過程可知，大米中的淀粉經(jīng)小曲中的根霉的淀粉酶作用，將淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖，然后再利用根霉與酵母中的酒化酶系，在適宜的條件下，使葡萄糖轉(zhuǎn)化為酒精。另外，從米香型白酒的香味的前體物質(zhì)來看，米香型白酒中的香味前體物質(zhì)來源于原料中的糖類、氨基酸類、小曲配料中的芳香烴及其氧化物以及各種代謝產(chǎn)物(如，乙酸、乙醇、乳酸等）。
米香型白酒在選定原料為大米后，按傳統(tǒng)工藝生產(chǎn)時，要提高米香型白酒的質(zhì)量，一般就從下面三個方面入手：小曲質(zhì)量、小曲制造工藝和發(fā)酵生產(chǎn)工藝。而對提高小曲米香型白酒的風(fēng)味，就指望小曲中根霉或酵母能否具有將上述風(fēng)味前體物質(zhì)轉(zhuǎn)化為米香型白酒的香味物質(zhì)的酶系；另外還指望米香型白酒在貯存期，有益微生物參與其中，即指望相關(guān)酶系參與，使之自然老熟，并提升米香型白酒中的主體香的乙酸乙酯、乳酸乙酯和B-苯乙醇的含量。
由上述可知，要用現(xiàn)有的微生物發(fā)酵技術(shù)來進(jìn)一步提高米香型白酒的代表者——桂林三花酒的質(zhì)量和風(fēng)味是相當(dāng)困難。真正優(yōu)質(zhì)米香型白酒的貯存期較長，貯存環(huán)境條件要求也較嚴(yán)格，因此，其酒的產(chǎn)量有個上限，這是眾所周知的事實。任何打破這樣的瓶頸？只有創(chuàng)新，利用嶄新生物技術(shù)改良原有的釀造技術(shù)，才能使其產(chǎn)品的質(zhì)量和風(fēng)味得到提升。本人認(rèn)為關(guān)鍵就是：引入那一植物內(nèi)生的、頂級的、結(jié)構(gòu)緊湊的微生物群落進(jìn)入發(fā)酵系統(tǒng)，形成新的生態(tài)系統(tǒng)，在新的生態(tài)系統(tǒng)中，在保留以酒精發(fā)酵為主要代謝模式的情況下，為了發(fā)酵系統(tǒng)的穩(wěn)定和協(xié)調(diào)，就必須建立一系列其他輔助代謝模式，在建立輔助代謝模式的同時需要建立一系列相應(yīng)的“新”酶系。其中一部分“新”酶系能夠幫助發(fā)酵系統(tǒng)將其呈香呈味的前體物質(zhì)轉(zhuǎn)化為米香型白酒的香味物質(zhì)；而另一小部分“新”酶系能通過蒸餾進(jìn)入到白酒半成品中，在貯存期繼續(xù)起酶促反應(yīng)，使白酒中少量物質(zhì)進(jìn)行相關(guān)酯化反應(yīng)或其他反應(yīng)，生成多一些的呈香的酯類物質(zhì)以及其他呈香物質(zhì)。這樣上述“新”酶系中，一些酶系是耐高溫而保持活性；另一些酶系，不僅耐高溫還耐高濃度的乙醇而保持活性。這就是那一生態(tài)系統(tǒng)所具有的非凡本領(lǐng)。這些酶系一部分保留在酒糟中，可重復(fù)使用，另一些酶系保留在酒尾中，也可以復(fù)蒸，而重復(fù)使用?？傊胛⑸锷鷳B(tài)系統(tǒng)進(jìn)入到米香型白酒的釀造過程中，能夠提高米香型白酒的質(zhì)量和風(fēng)味。
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