在自然界中，龜無疑是進(jìn)化得頗為成功的一類物種。
它們歷史悠久，個體長壽。只要成功茍到完全體狀態(tài)，就是把防御力點滿的生存大師。而這一切，很大程度上都要歸功于它們進(jìn)化出了一副堅硬無比的龜殼。
龜殼是無數(shù)掠食者共同的噩夢——明明一頓跑不掉飛不走的大餐就在眼前，但面對一只縮頭烏龜卻始終無從下手。吃又吃不著，熬也熬不過，硬啃的話一不小心牙都能給你崩掉。
烏龜：就這？
或許大家都聽說過老鷹吃龜?shù)墓适拢胡棔テ馂觚旓w到高空，再松開爪子摔碎龜殼，從而吃到里面的肉。但其實老鷹能吃到的大部分是幼龜，它們直接用尖銳的喙戳入幼龜甲的縫隙中，再將龜肉勾咬出來吃掉就完事了。
而面對一只成年龜，鷹一般是不會輕易嘗試攻擊它的。發(fā)育完全的龜龜甲堅硬且光滑，再加上較大的表面積，捕獲控制有一定難度。說不定忙活半天啥都沒吃到還要被反嘬一口，不如去抓幾只田鼠兔子吃吃。獵殺姿勢又帥還不會被人說欺負(fù)老人沒有武德（誤）。
這只鷹醬估計是盯上了人家的龜?shù)盎蚴莿偝鰵さ挠?被老炮無情驅(qū)逐
在大自然中，鱷魚是少數(shù)能靠其驚人咬合力直接破壞“完全體”龜殼的生物。但同時也有很多鱷魚對堅硬的龜殼無可奈何的實際案例。
這里就必須提到老生常談的一點了：不僅是不同種鱷魚之間的咬合力大相徑庭，龜和龜之間的體質(zhì)也不能一概而論。
一般來說，大多數(shù)烏龜都有著略微拱起的圓頂形外殼，這種結(jié)構(gòu)使得捕食者難以咬合壓碎它。但為了方便在水中活動，很多水龜都會發(fā)展出較為扁平的流線型外殼，同時它們的龜殼也相對輕盈，因此防御力也就沒有陸龜那么強。
所以，強悍如鱷魚平時沒事也不會找烏龜硬碰硬。畢竟一口下去，是有很大賭博成分的——誰也說不準(zhǔn)幾秒后出來的，是龜血還是某惡霸的牙齦出血。
《三鱷戲龜圖》 “你猜我干不干你~”
網(wǎng)絡(luò)上還流傳著另外一種說法：美洲虎是除了鱷魚以外唯二能靠其巨大咬合力咬穿龜殼的恐怖生物。
但事實上，美洲虎獵殺的都是海龜。它們會瞅準(zhǔn)晚上海龜上岸產(chǎn)卵的時機，靠近后直接咬喉致死。
之所以美洲虎可以這樣不緊不慢地輕松享用大餐，是因為海龜是無法將頭和四肢完全縮進(jìn)其龜殼中的。由于常年在海中生活，海龜?shù)捏w型變成跟魚類類似的梭形，這樣可以減少在水中的摩擦和阻力，讓它們游動得更快更輕松。
但同時它們也失去了“龜縮”這項能力。在海里它們靠頭與四肢上覆蓋的鱗片基本可以保護(hù)自己，但到了陸地上就完全是聽天由命了。
所以美洲虎捕殺海龜，靠的絕不是什么“一口咬穿龜殼”，它們只是抓住了海龜為繁衍后代不得不鋌而走險露出的破綻。
綜上，可以說在自然界，沒有一種動物會試圖跟龜殼正面硬剛。掠食者對它們的攻擊，除了繞后趁其不備在它們縮進(jìn)龜殼之前一擊得手，也就只有利用尖嘴或者利爪“戳”、“勾”、“掏”的嘗試了。
而在亞洲有一種龜，堪稱龜縮戰(zhàn)術(shù)的究極大師。它們是龜鱉目下的閉殼龜屬（Cuora），又稱亞洲箱龜屬（Asian box turtle）。
看出來了嗎？這種龜在啟動防御模式的時候，它的背甲和腹甲會嚴(yán)絲合縫起來，形成一個幾乎無敵的“龜球”。
這種“全封閉”模式跟我們之前介紹過的巴西三帶犰狳很像，它們都是靠著堅硬的外殼立足于自然界的。犰狳的鱗甲甚至有過幾起反彈子彈“反殺”人類的案例。
巴西三帶犰狳
不過從生物學(xué)的角度看來，龜殼跟犰狳的外殼是不盡相同的兩種模型。
犰狳的甲是由皮膚骨化形成的鈣質(zhì)骨板，跟鱷魚背上的鱗甲類似。龜殼則由背甲和腹甲組合而成，甲殼又分為內(nèi)外兩層，內(nèi)層其實就是它的骨骼——包括了它的骨架和肋骨。外層則是由其表皮衍生而來的角質(zhì)盾片或鞣制皮膚構(gòu)成。
在排列上這兩層結(jié)構(gòu)的縫線是交錯縱橫的，這又進(jìn)一步加強了整個龜殼結(jié)構(gòu)的穩(wěn)固性。如果說犰狳、鱷魚的甲殼像是外表披了層鎖子甲，那么龜殼就是“鎖甲加板甲”的加強版內(nèi)外多層結(jié)構(gòu)了。
龜殼甲縫結(jié)構(gòu) 兩層骨甲中間還有一個纖維質(zhì)中間層緩沖帶
由此我們可以開個腦洞，如果有由人逐漸龜化的硬核科幻設(shè)定可以是這樣子的：
一個痛風(fēng)病人的基因發(fā)生突變，結(jié)晶體硬塊“痛風(fēng)石”跟脊椎、肋骨等結(jié)合并在體內(nèi)延伸連接，于是他的軀干皮膚下形成了一套堅硬無比的“內(nèi)甲”。與此同時他的外表皮又生出了一系列角質(zhì)鱗片，最終變成一個防御力極強的“龜人”……
科學(xué)家們當(dāng)然沒有考慮過如此沙雕的設(shè)定，他們對于龜殼的興趣更多在于其結(jié)構(gòu)的力學(xué)性能研究和仿生應(yīng)用上?，F(xiàn)在這種表面角質(zhì)層、復(fù)合夾芯結(jié)構(gòu)以及骨縫交錯結(jié)構(gòu)帶來的強抗沖擊性能和能量吸收作用，已經(jīng)開始被應(yīng)用在運動保護(hù)、航天航空、交通運輸還有軍事工程等領(lǐng)域。
而另外一個科研人員十分關(guān)注的謎題，是龜甲的進(jìn)化歷程。
在地球漫長的歷史進(jìn)程中，龜這種生物是由什么進(jìn)化而來的？龜甲這么復(fù)雜的結(jié)構(gòu)又是在什么因素的推動下，一步一步被增強到現(xiàn)在這種程度的？這是動物學(xué)家和考古學(xué)家們十分想了解的一個問題。
從巨大的草龜?shù)叫⌒〉牡?，上億年的演化過程中龜鱉目產(chǎn)生了無數(shù)神奇的分支
這種問題當(dāng)然得從化石入手來解決。
但一百多年來的考古發(fā)現(xiàn)，卻讓科學(xué)家對龜這種生物產(chǎn)生了越來越多的困惑。因為幾次關(guān)于遠(yuǎn)古時期龜化石的大發(fā)現(xiàn)，都是對前面研究結(jié)論徹底的“打臉否定”。
比如1887年德國發(fā)現(xiàn)了一塊2億年前的古生物化石，這個被稱為“原顎龜（Proganochelys）”的遠(yuǎn)古生物已經(jīng)發(fā)育出了完備的背腹甲，所以科學(xué)家們判斷它就是龜類的祖先。
又由于它的頭骨有一個完整的顳區(qū)，由此龜類被歸入羊膜動物中的“無孔類”。
*在羊膜動物（四足脊椎動物）中，眶后骨、鱗骨、軛骨、頂骨四塊骨骼的排列是分類的主要依據(jù)。主要存在三種基本類型：如果這四塊骨骼是一個整體，中間沒有穿孔，是無孔型；如果在眶后骨、鱗骨、軛骨之間有個顳孔是下孔型；而存在兩個孔為雙孔型?，F(xiàn)生龜?shù)念^骨顳區(qū)是開放的，但是沒有顳弓，與典型的幾種類型都不一致，所以理論上我們只能通過它的先祖來分類。
原顎龜化石 右上角的就是它的頭骨頂視圖
但是在南非也出土過一塊被稱為正南蜥（Eunotosaurus，又稱正南龜）的化石，這塊2.6億年前的古生物化石顯示其體內(nèi)的肢干錐體和肋骨都在加長加寬中，顯然是正在演化過程中的龜。
然而它的頭骨中卻明顯同時存在上下顳孔，那么正南蜥跟龜都應(yīng)該被歸為雙孔類。但就我們目前掌握的生物科學(xué)知識來說，一種生物幾乎不可能同時是無孔類和雙孔類。
正南蜥頭骨（上）及其頭后骨骼（下）
此外關(guān)于龜?shù)乃懮鷨栴}也有很矛盾的發(fā)現(xiàn)。
目前我們根據(jù)龜?shù)暮粑绞?、運動方式以及腹甲結(jié)構(gòu)，推斷出來的結(jié)果是龜是水生起源，后來才登陸發(fā)展出“陸生模式”的。但根據(jù)出土的三疊紀(jì)龜化石，科學(xué)家竟然發(fā)現(xiàn)它們全都在陸相地層中。
類似的難以解釋的考古發(fā)現(xiàn)和科研結(jié)論還有很多，這些相互矛盾的研究發(fā)現(xiàn)讓龜?shù)钠鹪闯蔀橐话俣嗄觊g研究者們共同的迷惑和噩夢。也因此至今我們還在努力發(fā)掘著更多的化石、進(jìn)行更先進(jìn)的分析研究來期待得到一個合理的答案。
但再多的“打臉”跟對前人結(jié)論的全盤否定都澆滅不了科研人員的熱情。
畢竟無止境的探知欲望就是我們?nèi)祟惒粩嗉由顚@個星球理解的根本。我們只希望讓科學(xué)家們發(fā)出“龜龜！”驚嘆的發(fā)現(xiàn)，來得越多越好。
樂文，龜鱉類的早期進(jìn)化，化石，1988年03期
劉俊，龜?shù)钠鹪粗i，化石，2016年02期
靳宏博，張志強，宋亮，龜殼結(jié)構(gòu)的力學(xué)性能研究現(xiàn)狀及展望，力學(xué)與實踐，2020年02期
劉海情，龜鱉類系統(tǒng)進(jìn)化及蛇鱷龜養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性研究，廣東海洋大學(xué)碩士學(xué)位論文，2013年6月
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