本文來(lái)自微信公眾號(hào)：集智俱樂(lè)部（ID：swarma_org），作者：熊一蓉，審校：梁金，編輯：鄧一雪，原文標(biāo)題：《腦的進(jìn)化：更大的腦容量預(yù)示更高的智能水平？》，題圖來(lái)自：unsplash

腦常常被認(rèn)為是思想的物質(zhì)載體，奇妙的想法、英明的決策都在腦中形成。36億年的歷史長(zhǎng)河中，生命從藍(lán)藻這樣的單細(xì)胞生物演化成了多種多樣擁有智能的物種。而要探索“智能”這一抽象概念的進(jìn)化歷程，腦這一具象器官作為思想的“容器”，為研究提供了出發(fā)點(diǎn)。

一、大腦的進(jìn)化

成年人的大腦重量約為1.5kg，在動(dòng)物王國(guó)中算是數(shù)一數(shù)二的“大腦袋”。相比嬌小的身軀，人腦的異速增長(zhǎng)引發(fā)了一種樸素的猜測(cè)：更大的腦子可能更加復(fù)雜，從而擁有更多“智能”。

為了檢驗(yàn)了這一假設(shè)，一項(xiàng)發(fā)表在《科學(xué)·進(jìn)展》上的研究使用1400種哺乳動(dòng)物（根據(jù)物種相似程度，分為30個(gè)演化極）的腦、身質(zhì)量數(shù)據(jù)，分別對(duì)每個(gè)演化極上的腦身質(zhì)量關(guān)系進(jìn)行擬合，重建了1.5億年來(lái)大腦的進(jìn)化歷程。

圖1. “大腦”動(dòng)物的腦身質(zhì)量變化軌跡

如圖1所示，對(duì)于五種腦身質(zhì)量比較大的動(dòng)物（大象、猿類、古人類、齒鯨和海豚），研究者們分析了它們?cè)谶M(jìn)化過(guò)程中獲取“大腦”的途徑。這些大腦袋動(dòng)物基本都出現(xiàn)在古新世到新生代的過(guò)渡期，但采取的策略卻各不相同：有的在身體長(zhǎng)大的過(guò)程中優(yōu)先長(zhǎng)腦（圖1A，大象），有的減小了身體重量卻盡量保持了腦重（圖1B，齒鯨和海豚）。值得一提的是，在除古人類以外大部分擁有大腦袋的動(dòng)物中，腦重的增加都是體重上升的副產(chǎn)品；而猿到人的躍遷中，腦重迅速增加，身體質(zhì)量卻在減小（圖1C）。

人類的特別不僅體現(xiàn)在這一次腦質(zhì)量的躍遷，還體現(xiàn)在物種內(nèi)部對(duì)腦和身體質(zhì)量變化的接受度。在除人以外的大部分物種中，個(gè)體間的腦重變異度較低，體重的變異則很高。但古人類不同個(gè)體間的腦重變異很大，甚至達(dá)到了猿類變異的6.45倍。

研究者認(rèn)為，要把腦的增重規(guī)律線性推廣到智能的增長(zhǎng)，一個(gè)必要的基礎(chǔ)假設(shè)是不同腦區(qū)以相同的速率增長(zhǎng)。而多項(xiàng)研究已經(jīng)證實(shí)了不同腦區(qū)在進(jìn)化中是異速生長(zhǎng)的。因此，研究者們認(rèn)為，認(rèn)知能力的變化規(guī)律并不能直接通過(guò)腦身比進(jìn)行預(yù)測(cè)。

二、深入大腦的內(nèi)部結(jié)構(gòu)

如果把腦作為一個(gè)整體，所能探索的指標(biāo)有些局限。大腦是一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)，當(dāng)我們深入到大腦的構(gòu)造，就會(huì)發(fā)現(xiàn)，能刻畫(huà)腦進(jìn)化的指標(biāo)遠(yuǎn)不止質(zhì)量、體積和直徑，還有大腦皮層面積、神經(jīng)元數(shù)量等。更多指標(biāo)在進(jìn)化上的變化規(guī)律以及它們之間的聯(lián)系，能夠讓我們從更多角度對(duì)進(jìn)化中的腦這一命題進(jìn)行觀察和思考。

圖2. 對(duì)哺乳類動(dòng)物來(lái)說(shuō)，大腦主要由灰質(zhì)、白質(zhì)和腦室（內(nèi)部有腦脊液）構(gòu)成。灰質(zhì)是神經(jīng)元密集的結(jié)構(gòu)，由大量神經(jīng)元胞體及其樹(shù)突聚集在一起形成。白質(zhì)主要是由神經(jīng)元軸突延展、集合形成的神經(jīng)纖維，起到傳遞神經(jīng)興奮等作用。大腦中灰質(zhì)結(jié)構(gòu)有新皮層。

（1）大腦皮層

在進(jìn)化中，為了盡量保證膨脹的大腦內(nèi)神經(jīng)元間的連接，大腦皮層開(kāi)始出現(xiàn)越來(lái)越復(fù)雜的折疊模式。就像揉皺一張A4紙，隨著折疊程度的增加，紙的外表面積不斷縮小。這種折疊方式將歐幾里得空間的二維平面引向了分形幾何，從而在有限的顱內(nèi)空間塞入了更多的計(jì)算單元。

圖3. 腦的折疊程度

Mota等人對(duì)皮層總表面積（total surface area, Ag）、外表面積（exposed surface area, Ae）和厚度（thickness, T）的變化規(guī)律進(jìn)行了模擬，發(fā)現(xiàn) A_e 與 T^1/2A_g 之間滿足1.25的冪律關(guān)系：

他們使用了6個(gè)物種的相關(guān)指標(biāo)，對(duì)發(fā)現(xiàn)的規(guī)律進(jìn)行驗(yàn)證（圖4A）。發(fā)現(xiàn)在不同物種間，這三個(gè)指標(biāo)之間的關(guān)系都十分一致，皮層的外表面積和折疊程度（Folding Index, Ag/Ae）等指標(biāo)由皮層厚度和皮層總面積共同決定。

圖4. 皮層指標(biāo)間的規(guī)律

此后，Mota在更大的樣本集和更多的指標(biāo)上對(duì)這一結(jié)論進(jìn)行了檢驗(yàn)。如圖4B所示，他們獲取了38個(gè)物種上的皮層總表面積、外表面積、厚度、灰質(zhì)體積和白質(zhì)體積等指標(biāo)。如果此前得到的面積（Ag、Ae）與厚度（T）的關(guān)系在所有物種中普適，那么，將其推廣到體積應(yīng)該也成立。所以，基于Ag和T與Vg的關(guān)系、Ae與Vt的關(guān)系，VgT^-1/2將與Vt存在0.83的冪律關(guān)系。結(jié)果顯示，不同物種間的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)普遍符合該規(guī)律。

（2）神經(jīng)元數(shù)量

進(jìn)一步地，Mota等人探索了神經(jīng)元數(shù)量與皮層厚度、體積等宏觀指標(biāo)的關(guān)系。在每個(gè)演化枝（clade）內(nèi)部 ，

與神經(jīng)元數(shù)量之間存在冪律關(guān)系，但這種關(guān)系不是普遍存在的。

圖5. 神經(jīng)元數(shù)量與皮層指標(biāo)之間存在冪律關(guān)系

總結(jié)上述規(guī)律，研究者們發(fā)現(xiàn)在進(jìn)化上，神經(jīng)元指標(biāo)（數(shù)量和體積）、灰白質(zhì)指標(biāo)（皮層表面積、厚度和體積，以及白質(zhì)體積）間呈現(xiàn)出了一定的規(guī)律（圖6）。每個(gè)演化枝上都有其特有的神經(jīng)元指標(biāo)和皮層面積、厚度，但皮層的折疊情況在不同進(jìn)化枝上存在統(tǒng)一的普遍規(guī)則。因此，影響進(jìn)化中大腦的主要是四個(gè)指標(biāo)：神經(jīng)元數(shù)量、體積、皮層面積和厚度。研究者認(rèn)為，這些指標(biāo)的變化主要受到基因的調(diào)控。

圖6. 指標(biāo)間的關(guān)系

三、空間尺度上的進(jìn)化

（1）不同腦區(qū)皮層面積擴(kuò)張存在差異

圖7. 在進(jìn)化中的腦區(qū)膨脹指數(shù)

腦的進(jìn)化不僅具有時(shí)間尺度，也有空間尺度。在進(jìn)化過(guò)程中，不同腦區(qū)面積的擴(kuò)張也存在差異。如圖7所示，Hill等人對(duì)比了人類和獼猴的大腦皮層，發(fā)現(xiàn)側(cè)顳（lateral temporal）、頂葉（parietal）和額葉（frontal）皮層的擴(kuò)張幾乎是島葉（insular）和枕葉（occipital）皮層的2倍。這種擴(kuò)張模式在人類自身的腦發(fā)育過(guò)程中可以復(fù)現(xiàn)。

這些膨脹率大的區(qū)域主要為負(fù)責(zé)多種功能的聯(lián)合皮層，而功能較為單一的初級(jí)皮層在物種間和發(fā)育中的面積變化較小。研究者認(rèn)為，這些在發(fā)育中膨脹程度較小的區(qū)域可能對(duì)生存更加關(guān)鍵，因此在生長(zhǎng)早期就達(dá)到了成熟；而膨脹程度大的區(qū)域更多來(lái)自后天經(jīng)驗(yàn)，用于處理更加復(fù)雜的信息。

（2）不同腦區(qū)神經(jīng)纖維增速不同

除了神經(jīng)元自身的數(shù)量、皮層面積的變化，進(jìn)化還伴隨著白質(zhì)的改變。

Wang等人發(fā)現(xiàn)，隨著大腦體積增大，為了使信息順利、及時(shí)地在不同區(qū)域間傳遞，大腦對(duì)神經(jīng)興奮傳遞速度的要求提高了。但同時(shí)，更快的速度也意味著更粗、或長(zhǎng)度更短的神經(jīng)纖維。受到布線成本的影響，要讓所有神經(jīng)纖維同時(shí)滿足“保持興奮傳遞時(shí)間不變”是不現(xiàn)實(shí)的。在進(jìn)化中保持哪些關(guān)鍵纖維的興奮傳遞時(shí)間，成為了大腦增大過(guò)程中必須面對(duì)的決策。

圖8. 神經(jīng)纖維的異速增長(zhǎng)

Gong等人基于大樣本人群，探究了人腦體積增長(zhǎng)與連接不同腦區(qū)神經(jīng)纖維增長(zhǎng)速度之間的關(guān)系，為進(jìn)化上的布線原則提供了一種可能的答案。假設(shè)神經(jīng)纖維與腦體積增長(zhǎng)等速，神經(jīng)纖維長(zhǎng)度的增長(zhǎng)速率應(yīng)該是體積增長(zhǎng)速率的1/3。如圖8所示，他們發(fā)現(xiàn)，隨著腦體積的增長(zhǎng)，連接額葉的神經(jīng)纖維呈現(xiàn)過(guò)增長(zhǎng)（over-scaling）趨勢(shì)，而連接大腦左右兩側(cè)軀體感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)區(qū)的神經(jīng)纖維則呈現(xiàn)出低速增長(zhǎng)（under-scaling）。

四、結(jié)語(yǔ)

在進(jìn)化中，腦袋相對(duì)大的物種主要出現(xiàn)在古新世到新生代的過(guò)渡期，不同物種達(dá)到大腦袋的方式有所不同。物種特征間的斜率與截距能夠有效地捕捉到進(jìn)化的規(guī)律和自然選擇的作用。同時(shí)，隨著腦體積的增長(zhǎng)，一些腦指標(biāo)間存在共變。對(duì)于一個(gè)物種來(lái)說(shuō)，至關(guān)重要的信息可能是受到基因調(diào)節(jié)的神經(jīng)元數(shù)量、體積、皮層面積和厚度。而在空間上，皮層面積的增長(zhǎng)和纖維長(zhǎng)度的增長(zhǎng)規(guī)律均表現(xiàn)為：在多模態(tài)皮層過(guò)增長(zhǎng)，而在初級(jí)皮層增長(zhǎng)速率較低。這從另一個(gè)角度提示我們，進(jìn)化中腦的策略可能與皮層功能密切相關(guān)。

論文題目：

The evolution of mammalian brain size

參考文獻(xiàn)

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