與生活在陸地、海洋的動(dòng)物相比，飛翔在天空中的鳥兒，有什么與眾不同的特點(diǎn)呢？如果讓我說(shuō)，我首先會(huì)選羽毛。
羽毛的作用，不止飛行
對(duì)于鳥類來(lái)說(shuō)，輕盈而精巧的羽毛是非常重要的一種結(jié)構(gòu)。鳥類的羽毛有很多種，可根據(jù)著生部位或者特征進(jìn)行分類。如按照位置，可以分為飛羽，尾羽和覆羽等。按照羽毛自身特征，又可以分為正羽，絨羽等。飛羽就是一種特化的不對(duì)稱的正羽。
從左往右依次是：飛羽、絨羽、尾羽、廓羽、半絨羽、須羽、毛羽（圖片來(lái)源：All About Birds）
其中最著名的，就是分布在鳥類翅膀上面的飛羽，是鳥類能否飛上天空的關(guān)鍵。
除此以外，羽毛還具有更多復(fù)雜的功能。細(xì)密的羽毛可以在體表形成隔熱層，保持體溫，是鳥類成為重要的內(nèi)溫性動(dòng)物（可以自主維持體溫的動(dòng)物）的關(guān)鍵。
各種顏色的羽毛（圖片來(lái)源：https://www.sidefx.com/tutorials/feather-tools/）
另一方面，羽毛的顏色也是豐富多彩的，兼具結(jié)構(gòu)色和色素色兩種模式。羽毛顏色的多樣和變化，也成為鳥類在繁殖行為、種內(nèi)和種間視覺交流中的一種重要的信息傳遞媒介。甚至某些鳥類的部分羽毛，還承擔(dān)一些觸覺功能。
羽毛的結(jié)構(gòu)。quill 羽根，rachis 羽干，barb 羽枝，barbules 羽小枝（圖片來(lái)源：All About Birds）
鳥類換羽的三種模式作為一種具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的表皮衍生物，羽毛承擔(dān)了大量的功能，卻同樣面臨一個(gè)重要的問題，就是磨損和替換。
一般來(lái)說(shuō)，越是精巧的結(jié)構(gòu)，就越是易碎的。對(duì)于鳥類而言，羽毛的磨損時(shí)時(shí)刻刻都在發(fā)生。因此，它們需要獨(dú)特的策略去更換這些磨損的老舊羽毛。
鳥類換羽行為可以大致分為三種模式：
順序換羽模式，指羽毛，尤其是飛羽，按照一定的順序，在兩翼對(duì)稱而緩慢地替換。
同時(shí)換羽模式，指的是一次性換掉所有的飛羽。
隨意換羽模式，指的是換羽模式很隨機(jī)，沒有規(guī)律地替換老舊的羽毛。
很多人都有這樣一個(gè)經(jīng)歷，在路邊撿到一片略帶磨損的鳥類羽毛（圖片來(lái)源：作者個(gè)人攝影）
這三種不同的換羽方式在現(xiàn)生鳥類當(dāng)中都有分布。有趣的是，系列研究發(fā)現(xiàn)，不同的換羽方式似乎還與鳥類的運(yùn)動(dòng)方式和棲息環(huán)境息息相關(guān)。
A順序換羽模式的云斑塍鷸，換羽并不影響飛行模式；B 弱翅鸕鶿，一種生活中加拉帕戈斯群島的不能飛行的大型鸕鶿，它們的換羽模式是隨意換羽模式，可見羽毛有老有新；C 普通潛鳥的換羽模式也是同時(shí)換羽模式；D 非洲蛇鵜的換羽模式是同時(shí)換羽模式，導(dǎo)致此時(shí)它們失去飛行能力（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)）
采用順序換羽模式的鳥類，它們的羽毛，尤其是飛羽是有序替換的，這使得雖然每年都有時(shí)間會(huì)脫落一到幾片羽毛，但整體飛行能力幾乎不會(huì)受到影響。
非順序性換羽的鳥類，包括同時(shí)換羽模式和隨意換羽模式的鳥類。前者是指鳥類會(huì)在一年當(dāng)中的某一特定時(shí)間段，把和飛行相關(guān)的羽毛統(tǒng)一換掉。這種行為帶來(lái)的問題，就是在這個(gè)時(shí)期，這些鳥類會(huì)失去飛行能力。
隨意換羽模式的鳥類，它們的換羽行為非常隨機(jī)，缺少統(tǒng)一順序或者統(tǒng)一的換羽時(shí)間，因此這種換羽模式都是發(fā)生在喪失飛行能力的鳥類當(dāng)中，如上圖中舉例的加拉帕戈斯的弱翅鸕鶿。
遠(yuǎn)古的鳥類如何更換羽毛
那么，鳥類身上這種非常有趣的換羽行為是怎么演化過來(lái)的呢？最早的鳥類是怎么更換它們的羽毛呢？它們是鳥類獨(dú)有的嗎？
近期，中國(guó)科學(xué)院古脊椎所徐星研究員團(tuán)隊(duì)和以色列海法大學(xué)生物學(xué)家一起合作，在著名學(xué)術(shù)期刊《當(dāng)代生物學(xué)》（ Current Biology） 上發(fā)表了一篇研究論文。這個(gè)研究工作采用祖先狀態(tài)特征分析的研究方法，基于一個(gè)由302個(gè)現(xiàn)生鳥類換羽行為信息構(gòu)成的數(shù)據(jù)集，對(duì)鳥類換羽的演化歷程，進(jìn)行了宏觀演化分析。
祖先狀態(tài)特征分析方法是近些年來(lái)新興的一種宏觀演化分析方法。形象地來(lái)說(shuō)，如果說(shuō)經(jīng)典的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究好比給一個(gè)大家族排家譜，那祖先狀態(tài)特征分析的方法，就像在家譜架構(gòu)下，恢復(fù)家族每一代人的遷徙和生平。
這種方法的發(fā)展，得益于日益精進(jìn)的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究和日益準(zhǔn)確的古生物化石年代學(xué)架構(gòu)。有了這些信息，就可以推算關(guān)注特征在演化過程中變化的情況，估算一類生物最早代表這些特征可能存在的狀態(tài)，甚至計(jì)算特征變化速率，變化模式等等。
而鳥類的換羽行為，恰恰就非常適合進(jìn)行祖先狀態(tài)特征分析。祖先狀態(tài)特征分析的一個(gè)重點(diǎn)，就是要得到某種生物的某種特征，在它們最早祖先的身上，大概率是什么樣子的。比如說(shuō)，最早的恐龍是兩足行走還是四足行走？最早的鳥類是吃種子還是吃肉？最早的顯花植物是水生還是陸生？這都是祖先狀態(tài)特征分析希望探索的問題。
對(duì)于鳥類換羽行為的祖先狀態(tài)特征分析，首要解決的問題，就是去推算“最早的鳥類是順序換羽還是非順序換羽”這個(gè)問題。
此次研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是對(duì)現(xiàn)生鳥類（新鳥類）還是包括已經(jīng)滅絕的反鳥類等類群的全部鳥類來(lái)說(shuō)，它們祖先都是以順序性換羽模式進(jìn)行換羽的。也就是說(shuō)，至少在距今七千萬(wàn)年前，伴隨著最早的鳥類，換羽行為就已經(jīng)出現(xiàn)了。當(dāng)今鳥類中幾個(gè)獨(dú)立的非順序性換羽的演化支，可能是后來(lái)獨(dú)立演化出來(lái)的。
同時(shí)，基于這個(gè)最大的換羽行為數(shù)據(jù)集，我們可以發(fā)現(xiàn)，確實(shí)如前人基于對(duì)現(xiàn)生鳥類觀察而得到的理論所說(shuō)的，順序性換羽模式是所有鳥類在換羽季節(jié)能正常飛行的保障；而非順序性換羽模式的鳥類，要么是本身已經(jīng)不會(huì)飛行，例如企鵝和鴕鳥，要么是在換羽季部分或者全部喪失飛行能力。
鳥類換羽行為的演化歷程。紫色：順序型換羽；黃色：非順序型換羽；綠色：穩(wěn)定的飛行能力；粉色：換羽期間失去飛行能力；品紅：完全失去飛行能力 （圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)（1））
另一方面，這項(xiàng)研究也發(fā)現(xiàn)，鳥類的換羽模式也與鳥類的棲息地選擇有關(guān)。順序換羽模式的鳥類可以保持全年穩(wěn)定的飛行能力，因此不需要在換羽期尋找特別的棲息地進(jìn)行自我保護(hù)。而非順序換羽模式的鳥類，在每年重要的換羽時(shí)期，由于飛行能力喪失，往往需要生活在特殊的棲息地。這些特殊的棲息地可以一定程度上緩解一些鳥類因?yàn)閾Q羽而面臨的危險(xiǎn)情況，比如更難獲取食物，以及更容易被捕獵者捕食等。
會(huì)飛的非鳥恐龍，怎么換羽
我們知道，鳥類是一種最終飛上藍(lán)天的恐龍。來(lái)自中國(guó)等地大量的化石指出，鳥類的近親，大量的非鳥恐龍當(dāng)中，科學(xué)家們也發(fā)現(xiàn)了它們同樣具有羽毛。對(duì)于這些可能會(huì)飛的非鳥恐龍來(lái)說(shuō)，換羽行為是什么樣子的呢？
對(duì)于這個(gè)問題，中以科學(xué)家對(duì)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所收集的大量帶羽毛恐龍進(jìn)行了詳細(xì)的觀察。果不其然，他們?cè)谝活愔乃囊砜铸垺”I龍的一件化石標(biāo)本當(dāng)中，觀察到了明顯的順序換羽現(xiàn)象。雖然在此之前，科學(xué)家們已經(jīng)在一具早白堊世的原始鳥類（屬于反鳥類）化石當(dāng)中也發(fā)現(xiàn)了換羽的化石證據(jù)，但畢竟反鳥類仍舊屬于鳥類。而此次在小盜龍標(biāo)本上發(fā)現(xiàn)的順序換羽行為的證據(jù)，是首次在非鳥恐龍中發(fā)現(xiàn)這種行為。
至此，順序性換羽行為這個(gè)以往被認(rèn)為是鳥類獨(dú)有的能力，正式“出圈”了。
由于小盜龍的生存年代更早，距今約一千二百萬(wàn)年。這個(gè)發(fā)現(xiàn)又將順序換羽行為可能出現(xiàn)的最早時(shí)間向前推進(jìn)了一大步，范圍當(dāng)然也理所應(yīng)當(dāng)?shù)匾矓U(kuò)大到了非鳥恐龍當(dāng)中。保守的說(shuō)，至少在距今一千二百萬(wàn)年前的早白堊世，鳥類或者它們的近親，一些非鳥獸腳類恐龍，已經(jīng)具有順序換羽的換羽行為了。
小盜龍化石中發(fā)現(xiàn)的順序換羽行為的化石證據(jù)
順序性換羽行為在小盜龍化石中的發(fā)現(xiàn)，也讓科學(xué)家們對(duì)這個(gè)恐龍明星有了全新的認(rèn)識(shí)。正如前文所說(shuō)，順序換羽行為一般都與可以維持全年的穩(wěn)定飛行能力緊密相關(guān)。因此，在小盜龍中發(fā)現(xiàn)了順序換羽行為的證據(jù)，也反過來(lái)指示了它們可能具有相當(dāng)強(qiáng)的、可以維持全年穩(wěn)定的飛行能力。
同時(shí)，順序換羽行為的生態(tài)學(xué)指示意義也可能說(shuō)明，小盜龍所生活的環(huán)境可能缺少給它們提供換羽期保護(hù)的必要條件：也許在小盜龍生活的環(huán)境當(dāng)中，食物資源不夠豐富；或者它們面臨全年的、較大的被捕食壓力。這恰恰與小盜龍所生活的熱河生物群的生態(tài)環(huán)境非常吻合。
除了在具體發(fā)現(xiàn)上的進(jìn)展，這項(xiàng)工作對(duì)學(xué)科發(fā)展也頗有意義。它給古生物學(xué)和現(xiàn)代生物學(xué)，尤其是與現(xiàn)代生物學(xué)當(dāng)中那些“冷門”方向，比如運(yùn)動(dòng)學(xué)、生物力學(xué)、生物節(jié)律、生理學(xué)等，進(jìn)行未來(lái)的合作提供了非常大的借鑒和啟示意義。
對(duì)于古生物學(xué)和現(xiàn)代生物學(xué)來(lái)說(shuō)，研究生物首要的問題是分類，但解決了分類問題以后呢？分類問題之外的問題，比如，對(duì)體型演化、新陳代謝、食性和運(yùn)動(dòng)能力的演化研究，都可以找到一個(gè)或多個(gè)溝通古生物和現(xiàn)代生物的的“橋梁”，把“古”和“今”的生物放在一個(gè)定量化的體系里面進(jìn)行后續(xù)工作，這也將會(huì)是古生物學(xué)進(jìn)一步發(fā)展的一大趨勢(shì)。
而且，這一方向已經(jīng)有了良好的基礎(chǔ)。畢竟，過去兩三百年來(lái)，隨著經(jīng)典生物學(xué)的發(fā)展，基于對(duì)現(xiàn)生生物的持續(xù)觀察、實(shí)驗(yàn)，同時(shí)背靠當(dāng)代統(tǒng)計(jì)學(xué)等學(xué)科發(fā)展，科學(xué)家們積攢了非常多的現(xiàn)生生物的數(shù)據(jù)，比如它們的體重、體溫、特殊行為、繁育方式等等。
隨著研究技術(shù)的進(jìn)步和多學(xué)科融合的發(fā)展，也許在未來(lái)的某一天，我們可以真正地從多角度去回答那些小學(xué)自然課本里一直在問的問題：鳥兒為什么會(huì)飛？魚兒為什么會(huì)游？花兒為什么這么紅？
參考文獻(xiàn)：
[1]Kiat Y, Balaban A, Sapir N, et al. Sequential Molt in a Feathered Dinosaur and Implications for Early Paravian Ecology and Locomotion[J]. Current Biology, 2020.
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