厄瓜多爾的加拉帕戈斯群島距離南美大陸約970公里,是一些由海底火山噴發(fā)形成的小島。這些島上生活著一群看起來(lái)不怎么起眼的鳥(niǎo)類,1835年,達(dá)爾文隨皇家海軍“貝格爾”號(hào)勘探船造訪此地時(shí),第一次采集到了這些鳥(niǎo)類的標(biāo)本。因?yàn)樵谠谘莼飳W(xué)研究領(lǐng)域聲名顯赫,這些外形各異的鳥(niǎo)類得到了“達(dá)爾文雀”(Darwin's Finches)這一響亮的名稱。傳說(shuō),正是這些鳥(niǎo)兒?jiǎn)l(fā)了達(dá)爾文,讓他領(lǐng)悟了演化理論的關(guān)鍵。
但其實(shí),如果研讀達(dá)爾文的著作原本,會(huì)發(fā)現(xiàn)達(dá)爾文雀在他的著作當(dāng)中并沒(méi)有那么重要。在加拉帕戈斯的時(shí)候,達(dá)爾文自己根本沒(méi)怎么在意這些鳥(niǎo),分類學(xué)都沒(méi)有分對(duì),許多地理信息也缺失了,這使得它們并沒(méi)有構(gòu)成十分強(qiáng)力的證據(jù)。這些鳥(niǎo)兒真正大放異彩,其實(shí)是在達(dá)爾文去世后;是20世紀(jì)的研究,才真正讓它們走入了演化理論的核心。
2015年2月11日,《自然》(Nature)雜志在線發(fā)表了一項(xiàng)由瑞典烏普薩拉大學(xué)和美國(guó)普林斯頓大學(xué)等機(jī)構(gòu)的學(xué)者合作進(jìn)行的研究工作,他們對(duì)包含全部15種“達(dá)爾文雀”的120只個(gè)體進(jìn)行了基因組測(cè)序——這項(xiàng)工作標(biāo)志著180年之后,對(duì)這些鳥(niǎo)類的研究邁入了基因組時(shí)代。借此契機(jī),讓我們回顧一下圍繞達(dá)爾文雀的百年研究史,看看這些鳥(niǎo)兒究竟怎樣改變了我們對(duì)地球生命的認(rèn)識(shí)。
“達(dá)爾文雀”并不是指的具體某一種鳥(niǎo),而是指生活在南美加拉帕戈斯群島及科科斯島(對(duì),它們還有個(gè)造型很拉風(fēng)的鄰居叫藍(lán)腳鰹鳥(niǎo)),分類上隸屬雀形目裸鼻雀科(Thraupidae,Passeriformes)共計(jì)5屬15種的一類小型鳥(niǎo)類。
“達(dá)爾文雀”的全部種屬。圖片:老貓,自Dickinson and Christidis 2014與通常印象中色彩艷麗的南美洲鳥(niǎo)類有所不同,“達(dá)爾文雀”多呈暗淡的黑色或褐色,除了喙的形狀而外,不同種之間的外形差異不大。達(dá)爾文最初并沒(méi)能認(rèn)識(shí)到這些鳥(niǎo)的魅力所在,而是依據(jù)喙的形狀將它們視作是已知的燕雀(Finches)、蠟嘴雀(Grosbeaks)、美洲擬鸝(American Blackbirds)或是鷦鷯(Wrens)生活在加拉帕戈斯的代表(Steinheimer 2004)。
達(dá)爾文地雀的演化關(guān)系。圖片:utexas.edu/Eric R Pianka after Lack(1947) & Grant (1986)今天這些雀鳥(niǎo)幾乎成了演化理論的象征;但令人感到意外的是,圍繞加拉帕戈斯群島,達(dá)爾文在1859年出版的《物種起源》上舉了很多島嶼動(dòng)物與鄰近大陸物種關(guān)系的例子,卻沒(méi)有提到這些喙形狀大小不一的雀類(Sulloway 1982b)。
在貝格爾號(hào)船上的時(shí)候, 達(dá)爾文的注意力更多地被嘲鶇吸引了。在伊莎貝拉島(加拉帕戈斯群島中最大的島)、圣克里斯托巴爾島和圣瑪麗亞島上各生活著一種嘲鶇(Mockingbirds,依次是加島嘲鶇Mimus parvulus parvulus、圣島嘲鶇M. melanotis和查爾斯島嘲鶇M. trifasciatus),這三種嘲鶇彼此之間存在明顯差異,又與分布在南美大陸上的嘲鶇有所不同(Darwin 1997,達(dá)爾文 2013)。這三種嘲鶇最終也出現(xiàn)在了《物種起源》上。
達(dá)爾文提到的三種嘲鶇之一:加島嘲鶇。圖片:darwinfoundation.org1835年9月到10月間,達(dá)爾文隨皇家海軍“貝格爾”號(hào)勘探船造訪了加拉帕戈斯群島,在5周的停留時(shí)間里他和同伴游歷了伊莎貝拉島、圣薩爾瓦多島、圣克里斯托巴爾島和圣瑪麗亞島,其間共采集了近70號(hào)“達(dá)爾文雀”標(biāo)本(Sulloway 1982a,1982b)。然而,達(dá)爾文對(duì)這些標(biāo)本并未表現(xiàn)出太大的興趣,在他當(dāng)時(shí)的私人日記里竟然沒(méi)有相關(guān)的記錄(Sulloway 1982b,Lack 1983)。更糟糕的是,達(dá)爾文在原始記錄上并未記載具體是在哪個(gè)島采集到的哪些標(biāo)本,這給他日后整理標(biāo)本產(chǎn)地帶來(lái)了很大麻煩。
1836年10月“貝格爾號(hào)”結(jié)束了長(zhǎng)達(dá)5年的環(huán)球之旅回到了英國(guó),達(dá)爾文所采集的鳥(niǎo)類標(biāo)本隨后被送到了倫敦動(dòng)物學(xué)會(huì),由著名鳥(niǎo)類學(xué)家、杰出的鳥(niǎo)類畫師約翰·古爾德(John Gould)進(jìn)行了研究。古爾德很快便得出結(jié)論,加拉帕戈斯群島采集到的雀類標(biāo)本實(shí)際上分屬13個(gè)新種,盡管喙的形狀差別很大,但這些鳥(niǎo)彼此之間具有很近的親緣關(guān)系。在得知古爾德的分類建議之后,達(dá)爾文開(kāi)始重新審視自己采集標(biāo)本的意義,并嘗試核實(shí)自己標(biāo)本的具體采集地。最終他只在《貝格爾號(hào)環(huán)球旅行記》(The Voyage of the Beagle)當(dāng)中描述了這些鳥(niǎo)及它們大小差異懸殊的喙。
“達(dá)爾文雀”的確啟發(fā)了達(dá)爾文關(guān)于物種可變(相對(duì)于物種由上帝創(chuàng)造,保持不變的神創(chuàng)論)的思考,但也就僅此而已,實(shí)際上它們可能并未如后人所期望和演繹的那樣在達(dá)爾文演化論的形成、發(fā)展和完善當(dāng)中發(fā)揮了重要作用。
大仙人掌地雀是喙最大的幾種“達(dá)爾文雀”之一。圖片:wiki commons/Harvey Barrison現(xiàn)在認(rèn)為造成這一狀況有三點(diǎn)主要原因:首先,除了中樹(shù)雀僅見(jiàn)于圣瑪麗亞島(達(dá)爾文并未到過(guò)科科斯島采集科島雀)而外,其余各島都有至少兩種“達(dá)爾文雀”,而且相鄰的南美大陸上也未發(fā)現(xiàn)與“達(dá)爾文雀”相似的種類,這種復(fù)雜的分布狀況完全不像前述一個(gè)島僅有一種的嘲鶇那樣能夠給出簡(jiǎn)明清晰的解釋和推論。同時(shí),由于達(dá)爾文最初并未注明標(biāo)本的采集地,事后不得不參照同伴的采集記錄來(lái)核實(shí)校對(duì),這一過(guò)程中的不確定性和所采集標(biāo)本有限的代表性,大大限制了舉證“達(dá)爾文雀”的說(shuō)服力。達(dá)爾文清醒地認(rèn)識(shí)到自己的著作將要挑戰(zhàn)的是什么,因此他在選擇例證時(shí)不得不萬(wàn)分的小心謹(jǐn)慎。最后,也是最重要的一點(diǎn),達(dá)爾文本身并沒(méi)有意識(shí)到“達(dá)爾文雀”的重大意義,他既不太能接受古爾德關(guān)于所有種都來(lái)自同一祖先種的觀點(diǎn),也沒(méi)能領(lǐng)悟到不同種間差異很大的喙這一“達(dá)爾文雀”標(biāo)志性的外形特征,恰恰正是它們對(duì)不同食物資源的利用在自然選擇下演化的產(chǎn)物(Sulloway 1982b,1983)。
孰料達(dá)爾文以后,竟又過(guò)了112年之久,“達(dá)爾文雀”們才真正被視為了演化生物學(xué)中尤其是適應(yīng)輻射(adaptive radiation)的經(jīng)典例證。而接下來(lái)的這一次,也是一個(gè)英國(guó)人所為。
1938年,28歲的英國(guó)帥小伙大衛(wèi)·拉克(David Lack)剛剛結(jié)束了在德文郡鄉(xiāng)間達(dá)丁頓會(huì)堂學(xué)校(Dartington Hall School)作為生物教員的工作。他從皇家學(xué)會(huì)和倫敦動(dòng)物學(xué)會(huì)申請(qǐng)到了研究經(jīng)費(fèi),躊躇滿志地準(zhǔn)備全身心投入到鳥(niǎo)類科研事業(yè)當(dāng)中。在讀過(guò)珀西·勞(Percy Lowe)的關(guān)于“達(dá)爾文雀”文章之后,拉克果斷決定將自己的研究地點(diǎn)選在了距離英國(guó)萬(wàn)里之外的加拉帕戈斯群島。
這年12月14日他和他的研究團(tuán)隊(duì)登上了圣克里斯托巴爾島。巧合的是,這里也恰好是103年前達(dá)爾文加拉帕戈斯之旅的第一站。盡管從拉克當(dāng)時(shí)的記載來(lái)看,雨季糟糕的天氣、陡峭的地形、還有無(wú)處不在的蚊子和跳蚤等不利因素,使得此番遠(yuǎn)征并未給他留下太好的印象。然而在這里近5個(gè)月內(nèi)的野外工作和其后室內(nèi)研究當(dāng)中累積的豐富資料,為拉克日后揭示“達(dá)爾文雀”的奧義打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)??梢哉f(shuō)正是在拉克的工作之后,這些生活在東太平洋偏遠(yuǎn)小島上的小鳥(niǎo)們才真正得以名揚(yáng)天下。
大衛(wèi)·拉克年輕時(shí)的肖像與工作中的他。圖片:Oxford University Press (L), R. B. Fischer (R)拉克先后在圣克里斯托巴爾島和圣克魯茲島(Santa Cruz/Indefatigable Island)開(kāi)展了工作,研究不同種“達(dá)爾文雀”的繁殖和覓食行為。每天上午他外出觀察這些小鳥(niǎo),下午則捕捉個(gè)體嘗試進(jìn)行圈養(yǎng),看不同種之間是否發(fā)生會(huì)雜交。正如達(dá)爾文曾指出的那樣,“達(dá)爾文雀”非常溫順,不怕人而易于接近(Darwin 1997)。事實(shí)上不僅“達(dá)爾文雀”,加拉帕戈斯的鳥(niǎo)都不怎么怕人,加島鵟(Buteo galapagoensis)作為這里唯一的日行性猛禽,甚至能夠容許來(lái)自人的直接觸摸(Lack 1983)。這些“很傻很天真”的鳥(niǎo),是拉克在野外非常難得的理想觀察對(duì)象。
隨著雨季臨近尾聲,島上鳥(niǎo)類的繁殖季和拉克的研究也行將結(jié)束。1939年4月4日,拉克一行和4種共計(jì)40只地雀一起乘船離開(kāi)加拉帕戈斯,踏上了經(jīng)由巴拿馬回國(guó)的旅程。然而這些準(zhǔn)備帶回英國(guó)飼養(yǎng)的地雀顯然并不適應(yīng)船上的新生活,狀態(tài)變得都很差,這讓拉克擔(dān)心它們根本撐不到抵達(dá)英國(guó)的那一天。于是他改變初衷,臨時(shí)決定帶這些地雀去美國(guó)舊金山的加州科學(xué)院(California Academy of Sciences)。這個(gè)突如其來(lái)的插曲,不僅挽救了地雀?jìng)兊纳?,也成就了拉克的“達(dá)爾文雀”研究當(dāng)中舉足輕重的一部分。
1905年6月至1906年11月,加州科學(xué)院組織了由著名鳥(niǎo)類學(xué)家、探險(xiǎn)家、標(biāo)本采集者羅洛·貝克(Rollo H. Beck)擔(dān)任領(lǐng)隊(duì),人類史上針對(duì)加拉帕戈斯群島歷時(shí)最長(zhǎng)也最為深入的一次科學(xué)考察。在群島逗留的整整一年零一天時(shí)間里,考察隊(duì)一共搜集帶回近75000份各類標(biāo)本,其中就包括了8691號(hào)“達(dá)爾文雀”標(biāo)本(Sulloway 1982b,Dumbacher and West 2010,James 2010)。這使得加州科學(xué)院一舉擁有了世界上數(shù)量最多最具代表性的“達(dá)爾文雀”收藏。
從1939年4月底至9月初,拉克在舊金山一邊分析自己從野外獲取的數(shù)據(jù),一邊仔細(xì)測(cè)量標(biāo)本。值得一提的是,除加州科學(xué)院之外,拉克在美期間還查看了加州大學(xué)伯克利分校比較動(dòng)物學(xué)博物館(Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkerley)、哈佛大學(xué)比較動(dòng)物學(xué)博物館(Museum of Vertebrate Zoology, Harvard University)、美國(guó)自然歷史博物館(American Museum of Natural History)等地的館藏,回到英國(guó)還專程去大英博物館(British Museum)檢視了達(dá)爾文當(dāng)年采集的標(biāo)本,最后他竟總共測(cè)量了近6400號(hào)“達(dá)爾文雀”標(biāo)本!
不同種“達(dá)爾文雀”標(biāo)本喙部的比較。圖片:eco-evolutionary dynamics根據(jù)掌握的翔實(shí)資料,拉克很快撰寫出了題為《加拉帕戈斯地雀亞科形態(tài)變異研究》的專著,并于1940年5月提交給加州科學(xué)院,希望以單行本的形式出版。遺憾的是因受到二戰(zhàn)影響,這本書遲至1945年才得以問(wèn)世。而更令人感到驚訝的是,面對(duì)同樣的原始資料,拉克在1947年出版的第二本關(guān)于“達(dá)爾文雀”的書當(dāng)中,竟得出了幾乎完全不同的結(jié)論(Anderson 2013)!這又是怎么回事呢?
拉克在第一本書中依據(jù)野外觀察和標(biāo)本測(cè)量數(shù)據(jù)對(duì)“達(dá)爾文雀”的分類進(jìn)行了修訂,并把主要篇幅放在了闡述種間以及種內(nèi)變異上。比如喙的大小和形狀在不同種之間和同一種但分布于不同島上的種群之間都存在明顯差異。受到當(dāng)時(shí)主流觀點(diǎn)認(rèn)為亞種之間形態(tài)差異不具備自然選擇上的適應(yīng)性的影響,拉克在“達(dá)爾文雀”身上也得出了相似的結(jié)論,并認(rèn)為上述差異主要是在不同種間生殖隔離當(dāng)中發(fā)揮作用,即同種的雌鳥(niǎo)主要通過(guò)喙型來(lái)識(shí)別同種的雄鳥(niǎo)。而生活在大達(dá)夫尼島的中地雀和克羅斯曼島的小地雀由于具有介于兩種之間的喙型,而被認(rèn)為可能是雜交的產(chǎn)物。
如果拉克止步于此,“演化生物學(xué)之父”的美譽(yù)就徹底與他無(wú)緣了。在回到達(dá)丁頓會(huì)堂學(xué)校又教了一年中學(xué)生物之后,拉克開(kāi)始為軍方工作,主要是與其他科學(xué)家一道為剛剛投入實(shí)戰(zhàn)不久的雷達(dá)提供智力支持。在這期間,生態(tài)學(xué)上一項(xiàng)名叫高斯原理(Gause principle)的理論引起了拉克的注意,并最終改變了他關(guān)于“達(dá)爾文雀”的研究結(jié)論。
高斯原理最早是由前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家喬治·高斯(Гео?ргий Ф. Га?узе)于1932年提出的。通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)中草履蟲(chóng)(Paramecium spp.)的研究,他指出親緣關(guān)系相近且具有相同習(xí)性或生活方式的物種由于對(duì)資源存在激烈競(jìng)爭(zhēng)而不能在同一地方共存,因此又被稱作競(jìng)爭(zhēng)排斥原理(competitive exclusion principle)(Odum and Barrett 2009)。
受此啟發(fā),拉克開(kāi)始重新思考和分析自己的數(shù)據(jù),并逐漸得出了與此前完全不同的結(jié)論。1947年劍橋大學(xué)出版社發(fā)行了拉克的新作《達(dá)爾文雀》,書中他明確地指出競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致了“達(dá)爾文雀”在食物資源利用上的分化,產(chǎn)生了已知的14個(gè)種和它們形式各異的喙。以地雀為例,在同時(shí)有大、中、小地雀的島上,3種鳥(niǎo)喙的大小都不重疊,對(duì)應(yīng)著取食大小不同的種子。而大達(dá)夫尼島的中地雀和克羅斯曼島的小地雀喙的大小卻介于兩種的正常值之間,這兩個(gè)小島上各只有一種食種子的地雀,因此表現(xiàn)出了競(jìng)爭(zhēng)釋放(competitive release),即在缺乏競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)物種會(huì)拓展實(shí)際的生態(tài)位。就是說(shuō)這兩個(gè)島的中地雀和小地雀可以選擇利用的種子大小更為多樣化(Lack 1983,Dumbacher and West 2010,Anderson 2013)。拉克的新書首次開(kāi)創(chuàng)性并有力地論述了“達(dá)爾文雀”就是適應(yīng)輻射的經(jīng)典案例,用形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)和行為學(xué)方面高質(zhì)量的第一手資料予以佐證,并揭示了地理隔離和生態(tài)位分化在物種形成上的重要作用。
大地雀,能吃最大的種子。圖片:Christopher Plummer稍顯遺憾的是,拉克的新書更多提供的還是一種描述性的結(jié)論,定量性統(tǒng)計(jì)分析有限。比如,盡管他指出了對(duì)食物資源的競(jìng)爭(zhēng)是主要的演化驅(qū)動(dòng)力,但卻沒(méi)有提供大、中、小地雀在取食種子大小上是如何分化的例證。又如,他指出了對(duì)于同域分布的種群而言,生殖隔離是最后形成物種的關(guān)鍵一步,卻沒(méi)能說(shuō)清楚究竟是何種機(jī)制導(dǎo)致了生殖隔離的實(shí)現(xiàn)(Lack 1983)。
這些遺憾被開(kāi)始于34年之后并延續(xù)至今的一項(xiàng)長(zhǎng)期研究最終圓滿彌補(bǔ)。這一次出場(chǎng)的是一對(duì)夫婦。等等,怎么又是英國(guó)人?
1972年初,英國(guó)的劍橋大學(xué)畢業(yè),時(shí)任加拿大麥吉爾大學(xué)(McGill University)副教授的彼得·格蘭特博士(Peter R. Grant)收到了一封發(fā)自澳大利亞的來(lái)信,一位名叫伊恩·阿伯特(Ian Abbott)的澳洲小伙在信中詢問(wèn)能否在他的指導(dǎo)下開(kāi)展博士后研究,而阿伯特建議的研究對(duì)象正是“達(dá)爾文雀”。格蘭特敏銳地意識(shí)到這是個(gè)好機(jī)會(huì),一方面可以重新投身他一直很感興趣的鳥(niǎo)類研究,另一方面他的兩個(gè)女兒這時(shí)候已經(jīng)長(zhǎng)大可以獨(dú)立活動(dòng),這樣野外工作時(shí)可以全家出動(dòng)而不用忍受分離之苦了。
這年5月,格蘭特和阿伯特首次拜訪了加拉帕戈斯群島,經(jīng)過(guò)一番考察,他們最終選定了位于群島中部,第二大島圣克魯茲島以北約8公里的一個(gè)名叫大達(dá)夫尼島的小島作為研究基地(Birkhead et al 2014)。為什么會(huì)選擇這個(gè)島呢?首先,大達(dá)夫尼島面積僅有0.34平方公里,沒(méi)有淡水而無(wú)人居住,使得島上的自然環(huán)境依然保存完好。其次,島上常見(jiàn)的“達(dá)爾文雀”只有中地雀和仙人掌地雀2種,而且每年參與繁殖的地雀數(shù)量很少超過(guò)150對(duì),這使得捕捉標(biāo)記所有的地雀,并且追蹤幾乎每個(gè)個(gè)體的命運(yùn)變得可能。最后,大達(dá)夫尼島是個(gè)簡(jiǎn)單而又相對(duì)封閉的小生態(tài)系統(tǒng),有利于人們清晰認(rèn)識(shí)環(huán)境變化對(duì)地雀造成的影響(Grant and Grant 2014)。這些優(yōu)點(diǎn)集合在一起,使得這里成為了對(duì)野外種群進(jìn)行長(zhǎng)期研究的理想場(chǎng)所。
仙人掌地雀的喙比大仙人掌地雀的小很多,與中地雀比也更加狹長(zhǎng)。圖片:shutterstock.com1973年4月,格蘭特首次帶領(lǐng)全家造訪大達(dá)夫尼島。他的夫人,芭芭拉·格蘭特(Barbara Rosemary Grant)作為科研助理,一方面要協(xié)助格蘭特的工作,一方面還要承擔(dān)教育兩個(gè)女兒的重任。起初,格蘭特只是希望能夠做一些諸如:標(biāo)記個(gè)體,測(cè)量鳥(niǎo)的身體狀況、喙的大小和取食種子的情況,確定繁殖成功率等種群生態(tài)方面的傳統(tǒng)研究(Birkhead et al 2014)。他們誰(shuí)也沒(méi)能想到這個(gè)最初只有4000美元資助,并且在接下來(lái)的20年內(nèi)也沒(méi)有穩(wěn)定專門經(jīng)費(fèi)支持的研究,會(huì)將格蘭特夫婦的名字和“達(dá)爾文雀”宿命般地聯(lián)系在了一起。
1977年,一場(chǎng)始料未及的嚴(yán)重干旱降臨到大達(dá)夫尼島,整個(gè)雨季降水量?jī)H24 mm,只相當(dāng)于正常年份的1/5。由于食物的匱乏,當(dāng)年島上沒(méi)有地雀繁殖。而1976年標(biāo)記的388只中地雀幼鳥(niǎo)里竟然僅有1只活到了1978年的繁殖季,對(duì)于任何試圖開(kāi)展長(zhǎng)期野外研究的人而言,一下子失去了這么多研究對(duì)象無(wú)疑都是一場(chǎng)災(zāi)難,然而格蘭特和他的學(xué)生很快就發(fā)現(xiàn)這其實(shí)是個(gè)千載難逢的機(jī)會(huì)(Birkhead et al 2014)。當(dāng)干旱造成食物短缺時(shí),較小也較軟的種子最先被消耗光,導(dǎo)致那些沒(méi)法取食較大較硬種子的個(gè)體被餓死。由于喙型是可遺傳的,幸存下來(lái)的地雀就會(huì)將幫助它們熬過(guò)干旱的特征傳給下一代,而測(cè)量數(shù)據(jù)表明到了1979年中地雀喙的厚度確實(shí)增加了!來(lái)到大達(dá)夫尼島上僅僅6年時(shí)間,格蘭特就有幸見(jiàn)證了自然選擇發(fā)生在中地雀上的一次鮮活案例。
格蘭特夫婦在普林斯頓大學(xué)的辦公室里。圖片:princeton.edu/Denise Applewhite1981年,格蘭特和他的博士生在美國(guó)《科學(xué)》雜志上報(bào)道了這一激動(dòng)人心的發(fā)現(xiàn),至今這篇文章已經(jīng)有了高達(dá)475次的引用。在對(duì)格蘭特夫婦進(jìn)行了深入采訪后,美國(guó)當(dāng)代著名作家喬納森·韋納于1994年出版了科普佳作《地雀之喙》(The Beak of the Finch),在向公眾展現(xiàn)了格蘭特夫婦常年于偏遠(yuǎn)海島堅(jiān)持研究“神雕俠侶”般生動(dòng)故事的同時(shí),也將演化生物學(xué)的基本原理融匯在字里行間,寓教于樂(lè)。此書不僅廣受讀者好評(píng),也在1995年榮獲了普利策獎(jiǎng)(非虛構(gòu)類)。
除了親眼見(jiàn)證自然選擇的神奇魔力,格蘭特夫婦甚至還目擊到了一個(gè)“新種”的誕生。1981年,格蘭特的學(xué)生特雷弗·普萊斯(Trevor Price,現(xiàn)任芝加哥大學(xué)生物學(xué)教授)在例行的霧網(wǎng)捕鳥(niǎo)中抓到1只棕色的雄性幼鳥(niǎo),從體重和喙長(zhǎng)來(lái)看,這個(gè)小家伙都超出大達(dá)夫尼島中地雀和仙人掌地雀的正常值。依據(jù)經(jīng)驗(yàn),他們覺(jué)得這只鳥(niǎo)不是本土居民,而應(yīng)該來(lái)自其他鄰近島嶼,并將該個(gè)體編號(hào)為5110。后來(lái)的分子遺傳學(xué)分析支持了上述推論,并暗示了5110復(fù)雜的身世。它極有可能來(lái)自圣克魯茲島,而且是中地雀與仙人掌地雀雜交的F1(子一代)又與中地雀回交(backcross)產(chǎn)生的后代。雖然遺傳背景有些混亂,但5110展現(xiàn)出了很好的生存能力和適應(yīng)性,在島上一共存活了13年之久,在地雀當(dāng)中實(shí)屬高壽。它還有過(guò)6個(gè)不同的配偶,留下了18只后代,可謂是雀生贏家。
5110的后代,雖然它有著中地雀和仙人掌地雀的血統(tǒng),但是它的喙、求偶歌聲與后兩者都不相同。圖片:Grant and Grant, 20095110不僅長(zhǎng)得與島上的中地雀有區(qū)別,而且它繁殖季時(shí)的鳴唱與島上的中地雀和仙人掌地雀雄鳥(niǎo)也都不大一樣。這種混搭的風(fēng)格,使得5110在繁殖季要么可能與雌性中地雀交配,要么則可能和同樣的中地雀與仙人掌地雀的雜交雌性交配。在現(xiàn)實(shí)中它也的確是這么做的,并由此而產(chǎn)生了兩支命運(yùn)不同的后裔。姑且將5110與其他雜交雌性產(chǎn)生的后裔稱作A支系,這一支從F2(子二代)之后開(kāi)始持續(xù)與中地雀交配,產(chǎn)生的后代體型也越來(lái)越趨近于中地雀。而另一支,即由5110與不同的雌性中地雀產(chǎn)生的后裔組成的B支系。5110與15210的2個(gè)兒子成功活到了繁殖季,它們分別與2只不同的中地雀交配產(chǎn)生了B支系的F2(子二代)。乍看起來(lái),B支系的走向與A支系似乎也不會(huì)有什么區(qū)別。但是請(qǐng)注意,人稱“達(dá)夫尼島上帝之手”的旱災(zāi)馬上又要登場(chǎng)了!2003至2004年間,島上又出現(xiàn)了一場(chǎng)嚴(yán)重的干旱,A支系里僅有1只雄鳥(niǎo)19800幸免于難,B支系情況稍好一些,有兩只活了下來(lái),剛好還是一對(duì)兄妹(雄鳥(niǎo)19228和雌鳥(niǎo)19798)。接下來(lái)A和B支系的發(fā)展就完全不可同日而語(yǔ)了。19800繼續(xù)與中地雀雌鳥(niǎo)交配,到它2008去世時(shí),A支系基本完全就泯然眾中地雀矣。而19228和19798在旱災(zāi)后組建起來(lái)幸福的小家庭,而且從它們F3(子三代)開(kāi)始一直到今天的F6(子六代),B支系都保持了近親繁殖的“優(yōu)良傳統(tǒng)”。奇妙的是,這一支系的雄鳥(niǎo)都延續(xù)了5110與眾不同的長(zhǎng)相和不落俗套的唱腔,以至于繁殖季它們只認(rèn)自己家族里的成員,而不會(huì)再和島上其他種的地雀攪合在一起。形態(tài)上,它們喙的長(zhǎng)度和厚度已經(jīng)穩(wěn)定的介于大地雀和中地雀之間,由此對(duì)應(yīng)的是在食譜和取食行為上也較島上的其他種地雀有了明顯區(qū)別(Grant and Grant 2009, 2014)。那么,在短短的三十余年里,人們就親眼見(jiàn)證了一個(gè)鳥(niǎo)類“新種”的誕生嗎?
“5110家”復(fù)雜的家譜。圖片:Grant and Grant, 2009來(lái)看看格蘭特夫婦怎么說(shuō),他們認(rèn)為:按現(xiàn)在的物種定義來(lái)看,似乎有理由可以將B支系命名為一個(gè)新種了??蓡?wèn)題就來(lái)了,究竟要人為規(guī)定這個(gè)支系與其他地雀出現(xiàn)生殖隔離之后的哪一代才開(kāi)始算是新種呢?因此他們更愿意將B支系視作一個(gè)正在形成當(dāng)中的“新種”,從它們身上繼續(xù)學(xué)習(xí)關(guān)于物種形成或消失的秘密,遠(yuǎn)比給它們命個(gè)名重要和有意義得多(Grant and Grant 2014)。還是拭目以待B支系未來(lái)會(huì)有怎樣的表現(xiàn)吧,加油!
今年2月11日,一項(xiàng)新的研究發(fā)表在了《自然雜志》上,研究方法是目前最流行的基因組學(xué),而研究對(duì)象,終于聚焦在了“達(dá)爾文雀”身上。
根據(jù)基因組測(cè)序數(shù)據(jù)繪制的“達(dá)爾文雀”演化關(guān)系圖。圖片:Lamichhaney et al 2015研究結(jié)果表明:首先,這些生活在厄瓜多爾加拉帕戈斯群島和哥斯達(dá)黎加科科斯島的南美特有鳥(niǎo)類仍具備較高的遺傳多樣性。其次,根據(jù)全基因組序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與基于傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)及線粒體基因序列得到的“達(dá)爾文雀”分類建議基本一致。第三,不同種“達(dá)爾文雀”之間存在著較為廣泛的基因交流,而種間雜交被認(rèn)為在維持“達(dá)爾文雀”的遺傳多樣性上具有重要作用。最后,可能也最有意思的是,已經(jīng)被證實(shí)在人類顏面部畸形發(fā)生上起到重要作用的ALX1基因(Uz et al 2010),據(jù)信對(duì)于塑造大地雀、大仙人掌地雀和尖嘴地雀喙的形狀也發(fā)揮了舉足輕重的作用。
從1835年達(dá)爾文首次采集“達(dá)爾文雀”的標(biāo)本開(kāi)始,人類與這些獨(dú)具魅力小鳥(niǎo)已經(jīng)結(jié)緣整整180年。研究者們手中的工具從達(dá)爾文時(shí)代的獵槍,到拉克的望遠(yuǎn)鏡,再到格蘭特夫婦的霧網(wǎng)和錄音機(jī),發(fā)展到了今天的基因組高通量測(cè)序儀。對(duì)于它們的認(rèn)知過(guò)程,既有最初達(dá)爾文的慧眼未識(shí)珠,也有拉克兩本著作之間觀點(diǎn)的驟然轉(zhuǎn)變,更有格蘭特團(tuán)隊(duì)42年的荒島堅(jiān)守?!斑_(dá)爾文雀”的傳奇,生動(dòng)地展現(xiàn)了追求真知的人們?cè)诼贸讨锌赡軙?huì)遭遇的起伏波折和不經(jīng)意間的曲徑通幽。
2月11日,是世界最著名的白胡子老爺爺——達(dá)爾文先生誕辰二百零六周年的前一天,《自然》雜志選擇在此時(shí)推出關(guān)于“達(dá)爾文雀”的文章想來(lái)也頗有深意。正如格蘭特夫婦在他們最新著作《見(jiàn)證演化40年》(40 Years of Evolution: Darwin’s Finches on Daphne Major Island)結(jié)尾寫道:“我們對(duì)于達(dá)爾文雀的研究,無(wú)論是20年前,還是40年后的今天,都得出了一個(gè)重要的結(jié)論,即在生態(tài)學(xué)和演化生物學(xué)的研究中應(yīng)當(dāng)去追求長(zhǎng)期的開(kāi)放式的持續(xù)工作,因?yàn)閺倪壿嬌蟻?lái)講,演化及生態(tài)過(guò)程并沒(méi)有一個(gè)確定的盡頭。達(dá)爾文雀還將有更多的故事要告訴我們”。(編輯:老貓,Ent)
藝術(shù)家筆下的達(dá)爾文地雀。圖片:Charley Harper注:加拉帕戈斯群島由海底火山運(yùn)動(dòng)從無(wú)到有所形成。太平洋板塊向南美洲板塊俯沖,在兩大板塊交界處形成了活躍的火山帶,隨著海底火山的噴發(fā),熔巖、火山灰等噴發(fā)物逐漸堆積露出海面就形成了火山島?;鹕綅u可能會(huì)隨著板塊運(yùn)動(dòng)下沉,也可能被洋流沖刷或是劇烈的火山噴發(fā)所夷平,始終處于一個(gè)不斷形成和消失的動(dòng)態(tài)過(guò)程。地質(zhì)學(xué)研究表明這里從未與南美大陸有過(guò)直接接觸,與其間浩瀚的海洋成了天然屏障,除開(kāi)飛行能力和游泳能力出眾的種類,只有少數(shù)幸運(yùn)兒能夠偶然漂洋過(guò)海來(lái)到島上,形成了現(xiàn)今以“達(dá)爾文雀”、巨大的象龜、海鬣蜥(Amblyrhynchus cristatus)和不會(huì)飛的弱翅鸕鶿(Phalacrocorax harris)等為代表獨(dú)具魅力的特有動(dòng)物群落。群島所處地理位置會(huì)受到太平洋拉尼娜和厄爾尼諾現(xiàn)象的交替影響,突出表現(xiàn)在波動(dòng)性很強(qiáng)的年降水量上,導(dǎo)致有些年份會(huì)十分干旱,而另一些年份卻較為濕潤(rùn)(Grant and Grant 2014)。更為重要的是,1535年人類才首次發(fā)現(xiàn)這里,而直到1832年被西班牙殖民之后才有了常駐人口并多局限在幾個(gè)有淡水的大島上。
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