與人體其的他器官不同,大腦在人的一生中一直處在活動狀態(tài)。從能量代謝的角度講,肌肉在休息時的耗能幾乎可以忽略不計,但在收縮運動時會消耗1000倍以上的能量。相反,大腦無論在工作還是休息時都要消耗大概身體總代謝量的20%。而在工作時的耗能水平只比休息時高5%。正是因為如此,休息時的大腦更應該被看成是一種獨特的狀態(tài),而并不是簡單的休息。圣路易斯華盛頓大學的Marcus Raichle等人在2001年時將這種狀態(tài) (resting-state)命名為默認模式 (default mode),并將一些在休息狀態(tài)時神經(jīng)活動更高的區(qū)域組成的網(wǎng)絡稱為為默認網(wǎng)絡 (default mode network)。這一網(wǎng)絡中的區(qū)域的神經(jīng)活動在人執(zhí)行特定的任務的時候反而會下降,通常認為是負責產(chǎn)生自發(fā)的想法以及無目的的思考。
對于大腦的休息狀態(tài),另一個重要的發(fā)現(xiàn)要追溯到1995年。當時在威斯康辛醫(yī)學院的Bharat Biswal等人發(fā)現(xiàn)在完全沒有運動的休息狀態(tài),大腦左右兩側(cè)運動皮層的fMRI信號仍然會顯示出很強的相關性。fMRI技術是一種無創(chuàng)的記錄腦活動的方法,它通過測量腦血流中含氧血紅蛋白和脫氧血紅蛋白的比例間接地反映神經(jīng)活動。這是一個非常重要的發(fā)現(xiàn)。因為之前雖然知道左右兩側(cè)的運動皮層在完成雙手協(xié)調(diào)任務時會同時激活,但并沒有人會想到人在沒有動雙手的時候負責控制兩側(cè)手的區(qū)域仍然會同步活動。這提示了一個大腦重要的屬性。大腦中存在著自發(fā)的腦活動,而且這些自發(fā)腦活動不是雜亂無章的,而是有組織的。在接下來的一系列研究都發(fā)現(xiàn),凡是已知的功能相關的腦區(qū)之間,在靜息態(tài)時也都會顯示出很強的相關。這一組組相互關聯(lián)的區(qū)域就組成了不同的腦功能網(wǎng)絡,比如視覺網(wǎng)絡、運動網(wǎng)絡和注意網(wǎng)絡等等。這種使用靜息態(tài)fMRI數(shù)據(jù)分析大腦功能網(wǎng)絡的技術目前正日趨流行,而且是當前美國的人腦連接組項目(human connectome project)的基礎技術之一。
既然休息時的腦活動已經(jīng)能反映大腦的網(wǎng)絡結(jié)構(gòu),那么,大腦活動時的狀態(tài)又會有什么差別呢?大腦可以大致的分為兩個系統(tǒng):一個是之前提到的默認網(wǎng)絡系統(tǒng);另一個是負責各種具體任務的區(qū)域的集合,通常被稱為任務正網(wǎng)絡。這兩個網(wǎng)絡的神經(jīng)活動是負相關的:一個網(wǎng)絡的活動升高,另一個網(wǎng)絡的活動就下降。在大腦執(zhí)行具體任務時,任務正網(wǎng)絡的活動升高,默認網(wǎng)絡的活動下降。而在休息時,任務正網(wǎng)絡的活動降低,默認網(wǎng)絡的活動升高。但是,正如之前所說,從休息到任務,各個區(qū)域耗能的變化都小于5%。那么,從靜息態(tài)到任務態(tài),大腦還發(fā)生了哪些變化呢?
大腦中的默認網(wǎng)絡 (黃色)和任務正網(wǎng)絡 (藍色) (來源Fox et al., 2005)
從比較宏觀的層面,大腦的可以分為很多相對模塊化的區(qū)域,分別負責完成相應功能。比如,在初級視皮層有負責加工特定朝向線條功能柱,在高級視皮層有負責專門加工人臉的梭狀回面孔區(qū)的,還有,嗯,負責"休息"的默認網(wǎng)絡區(qū)域等等。但作為一個整體,大腦的各個區(qū)域之間是相互聯(lián)系的。日常的心理活動以及思維推理等,更是需要整合各個腦區(qū)的信息才能夠完成。這時候,所謂的大腦網(wǎng)絡就變成了數(shù)學圖論里的抽象的網(wǎng)絡——每個腦區(qū)是一個節(jié)點,腦區(qū)之間聯(lián)系是網(wǎng)絡的邊。很多理論家都認為,大腦網(wǎng)絡是理解大腦功能的關鍵之一。
研究大腦網(wǎng)絡正是我所在的實驗室致力解決的問題之一。在去年發(fā)表的一篇文章中,我們就試圖比較大腦在休息狀態(tài)和工作狀態(tài)時腦網(wǎng)絡的結(jié)構(gòu)差別。如之前所述,休息狀態(tài)時的腦網(wǎng)絡已經(jīng)研究的比較成熟。研究參與者只要躺在MRI機器里什么都不做,他們的腦活動就可以被記錄下來并進行分析。而對于任務狀態(tài)下的腦活動,我們很難讓參與者窮盡所有的任務,記錄他們在各種不同任務下的腦活動。因此,我們把注意轉(zhuǎn)向已經(jīng)發(fā)表的文獻。一個典型的腦成像研究會設計一兩個任務讓參與者完成,同時對比不同任務條件下大腦激活的區(qū)域。這些研究中還有一個很重要但經(jīng)常被忽視的信息,那就是哪些區(qū)域會被同時激活,而哪些不會??梢韵胂?,如果兩個區(qū)域是負責相近的功能,比如一個負責加工形狀一個負責加工顏色,那么他們就更可能在同一個視覺任務中被激活 (或都不被激活)。而如果兩個區(qū)域所負責的功能是沒有關聯(lián)的,那么他們在一個任務中是否被激活就沒有聯(lián)系。實際上,靜息態(tài)下腦區(qū)之間的相關性與執(zhí)行不同任務時腦區(qū)共同激活的概率之間的關聯(lián)是很高的。如果兩個區(qū)域在靜息態(tài)的腦活動有很高相關,那么它們被同時激活的概率也更高,反之亦然。但仔細考察靜息態(tài)腦網(wǎng)絡和任務態(tài)腦網(wǎng)絡的組織結(jié)構(gòu),就會發(fā)現(xiàn)一些很有意思的差別。
先扯遠一點。也許你有過這種經(jīng)歷。你新結(jié)識一個人,聊著聊著,忽然發(fā)現(xiàn)你們會同時認識另外一個人。這時人們常常感慨,“世界真小啊”。這就是所謂“小世界”的來歷。小世界的原理在上世紀末被揭開。而這個關鍵對理解大腦網(wǎng)絡也至關重要。大腦主要是由神經(jīng)元以及神經(jīng)元的聯(lián)系組成。神經(jīng)元之間的聯(lián)系是在發(fā)育過程中建立,并隨著日常經(jīng)驗變化??梢韵胂螅芪锢斫Y(jié)構(gòu)限制,一個神經(jīng)元更容易與相鄰的神經(jīng)元聯(lián)系。在Watts和Strogatz發(fā)表于1998年的著名文獻中,這種受物理屬性限制的網(wǎng)絡被稱為常規(guī)網(wǎng)絡 (下圖左)。圖中每個圓點代表網(wǎng)絡的一個節(jié)點 (腦區(qū))。每個節(jié)點只與鄰居節(jié)點以及鄰居的鄰居相連。這樣的網(wǎng)絡的好處是,鄰居之間都互相認識,局部信息傳遞快。但缺點是,整體的信息的傳遞并不順暢。如果想走過相距最遠的兩個節(jié)點,比如最上方和最下方的點,需要5步才能實現(xiàn)。另一個極端是所有的節(jié)點完全隨機的連接 (下圖右)。這樣的網(wǎng)絡會存在相鄰但不直接聯(lián)系的節(jié)點,但好處是走過隨機挑選兩個節(jié)點的步數(shù)會大大降低。把走過任意兩個節(jié)點的最小步數(shù)進行平均,就是一個很好的指標來描述整個網(wǎng)絡信息流動的效率。Watts和Strogatz要解決的問題是如何使受物理約束的網(wǎng)絡變成信息流動更順暢的“小世界”。
小世界網(wǎng)絡 (來源Watts & Strogatz, 1998)
答案是遠距連接。Watts和Strogatz隨機拆掉最左側(cè)常規(guī)網(wǎng)絡的幾條連接,然后隨機加到兩個相距很遠的節(jié)點之間。奇妙的屬性出現(xiàn)了。網(wǎng)絡中任意兩個節(jié)點的最小連接數(shù)會隨著遠距連接的增加而迅速下降。但同時,大部分相鄰的節(jié)點之間還保持著很好的相互聯(lián)系。遠距連接或叫捷徑,正是形成小世界網(wǎng)絡的關鍵。小世界的網(wǎng)絡組織對大腦網(wǎng)絡來說也至關重要。一方面,相鄰的神經(jīng)元和神經(jīng)區(qū)域會有更多的聯(lián)系,這能保證大腦在局部形成模塊化,支持各種功能,比如識別光線朝向、識別面孔等。大腦也需要遠距連接,這樣才能保證大腦作為一個整體更有效率的加工信息。而在大腦中,支持遠距連接的結(jié)構(gòu)主要是腦白質(zhì)。白質(zhì)是由神經(jīng)元軸突組成的負責神經(jīng)傳遞的纖維。它主要連接距離很遠的腦區(qū),比如鏈接大腦左右半球的胼胝體以及連接大腦最后方視皮層和最前方額葉的上縱束。
那么任務網(wǎng)絡和休息網(wǎng)絡是否有“小世界”的不同呢?答案是肯定的。我們比較了兩個網(wǎng)絡的全局效率和局部效率。全局效率就是網(wǎng)絡間任意兩個節(jié)點最小步數(shù)的倒數(shù)。全局效率越高,任意兩個節(jié)點間的平均連接就越短。而局部效率則表示一個節(jié)點的鄰居之間的聯(lián)系程度。如果與一個節(jié)點相連的所有節(jié)點之間也都互相相連,則說明這個節(jié)點周圍局部的信息流動非常有效。我們的結(jié)果顯示,任務網(wǎng)絡有著更大的全局效率和更小的局部效率。換句話說,大腦在任務狀態(tài)下有著更小的“小世界”。
大腦的工作網(wǎng)絡和靜息網(wǎng)絡 (來源Di et al., 2013)
另一個描述網(wǎng)絡的指標是模塊化??梢韵胂蟠竽X有很多區(qū)域負責視覺加工,也有很多區(qū)域負責語言加工。負責視覺加工的區(qū)域之間會有很多聯(lián)系,以加工從簡單到復雜的各級視覺信息。而不同系統(tǒng)之間會相對獨立,但偶爾也會有少量連接以保持整個大腦的協(xié)調(diào)運作。有趣的是,大腦在休息時表現(xiàn)出較高的模塊性,而在任務態(tài)模塊性較低。也就是說,休息時大腦的各個系統(tǒng)會相對獨立的工作,但在工作時不同系統(tǒng)之間會有更多的交流使模塊之間的界限會變得模糊。
總之,大腦是一個永不停工的機器。哪怕是在休息時,大腦的各個腦區(qū)之間也會協(xié)調(diào)運作,組成“小世界”網(wǎng)絡。但是,大腦工作時會表現(xiàn)出更小的“小世界”,以及更模糊的模塊化。這也許就是大腦在工作和“休息”時的主要差別。順便問一句,上圖中的兩個網(wǎng)絡分別代表任務態(tài)和休息態(tài)的腦網(wǎng)絡。你能猜出那個是任務態(tài),哪個是休息態(tài)嗎?
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