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土壤生物間的相互作用種類(lèi)概述
在土壤生態(tài)系統(tǒng)中,不同種類(lèi)的生物常混居在一起,它們?cè)谏L(zhǎng)繁殖過(guò)程中常要求相似的環(huán)境條件,并在生活過(guò)程中具有一定的聯(lián)系。土壤生物不僅與自然環(huán)境間發(fā)生相互作用,生物群落內(nèi)部相互之間也彼此聯(lián)系、相互影響。一般來(lái)說(shuō),土壤生物間的相互關(guān)系主要分為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、互生關(guān)系、共生關(guān)系、拮抗關(guān)系、捕食關(guān)系和寄生關(guān)系。

一、競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系

競(jìng)爭(zhēng)(competition)關(guān)系是生物之間存在最廣泛的關(guān)系,通過(guò)對(duì)食物、氧氣、空間和其他共同要求的物質(zhì)或條件互相競(jìng)爭(zhēng),互相受到不利影響。競(jìng)爭(zhēng)的勝負(fù)取決于它們各自的生理特性及對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)性。自然界普遍存在的這種為生存而競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系,是生物進(jìn)化、發(fā)展的推動(dòng)力。例如在微生物群落內(nèi)部,種內(nèi)和種間微生物都常常存在著對(duì)營(yíng)養(yǎng)和空間的競(jìng)爭(zhēng),特別在一些親緣關(guān)系相近的微生物之間。

二、互生關(guān)系

互生(syntrophism)關(guān)系是指一種生物的生活(主要是代謝產(chǎn)物)創(chuàng)造或改善另一種生物的生活條件?;ドP(guān)系的微生物是一種松散的聯(lián)系,對(duì)于環(huán)境條件亦有一定的要求。固氮菌與分解纖維素的細(xì)菌之間的關(guān)系是土壤微生物間互生關(guān)系的一個(gè)典型例子。

固氮菌生活需要一定的有機(jī)物質(zhì),但它不能利用纖維素。纖維素分解菌分解纖維素產(chǎn)生葡萄糖、醇等,但它的生活需要氮素養(yǎng)分。當(dāng)纖維素分解菌和固氮菌共生時(shí),則對(duì)雙方都有利,纖維素分解菌供給固氮菌碳源,固氮菌供給纖維素分解菌氮源。但如果環(huán)境中有豐富的氮源化合物和簡(jiǎn)單的糖類(lèi),互生關(guān)系就會(huì)解除。

根際微生物與高等植物的互生關(guān)系廣泛存在。植物根系能合成氨基酸和多種維生素,進(jìn)行著活躍的代謝,并向根外分泌無(wú)機(jī)物質(zhì)和有機(jī)物質(zhì),成為微生物重要的營(yíng)養(yǎng)和能量來(lái)源。死亡的根系和根的脫落物也是微生物的營(yíng)養(yǎng)源。微生物生活在根系鄰近土壤,依賴(lài)根系的分泌物、外滲物和脫落細(xì)胞而生長(zhǎng)。另一方面,有些根際微生物產(chǎn)生的代謝物,可抑制植物病原菌的生長(zhǎng)。

三、共生關(guān)系

共生(symbiosis)關(guān)系是指兩種生物共同生活在一起時(shí)在形態(tài)上形成了特殊共生體,在生理上產(chǎn)生了一定的分工,互相有利,甚至互相依存,當(dāng)一種生物脫離了另一種生物時(shí)便難以獨(dú)立生存。共生關(guān)系可以認(rèn)為是互生關(guān)系的高度發(fā)展。

四、拮抗關(guān)系

拮抗(antagonism)關(guān)系是指一種生物在其生命活動(dòng)過(guò)程中,產(chǎn)生某種代謝產(chǎn)物或改變其他條件,從而抑制其他生物的生長(zhǎng)繁殖,甚至殺死其他生物的現(xiàn)象。

根據(jù)拮抗作用的選擇性,可將生物間拮抗關(guān)系分為非特異性拮抗關(guān)系和特異性拮抗關(guān)系兩類(lèi)。非特異性抗是指生物產(chǎn)生的代謝物對(duì)一般生物、甚至包括其自身生長(zhǎng)都有一定的抑制和毒害作用。例如在乳酸發(fā)酵中,由于乳酸細(xì)菌的生命活動(dòng)產(chǎn)生大量乳酸,有阻礙許多腐敗細(xì)菌生長(zhǎng)的作用。

微生物的指抗作用有時(shí)是特異性的,其代謝產(chǎn)物能選擇性抑制或殺滅其他一定類(lèi)群的生物。為人類(lèi)戰(zhàn)勝疾病作出巨大貢獻(xiàn)的抗生素,其原理就是通過(guò)微生物產(chǎn)生抗菌物質(zhì),對(duì)其他種類(lèi)微生物產(chǎn)生專(zhuān)一性抑制和致死作用。

土壤微生物間的指抗關(guān)系是一個(gè)比較普遍的現(xiàn)象。抗生素產(chǎn)生菌廣泛分布于土壤中,其中鏈霉菌屬中的一些種,以及真菌中的青霉屬、木霉屬的一些種,都能分泌抗生物質(zhì)。土壤中微生物產(chǎn)生的抗生素是防治植物病原菌的生物制劑,已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

五、捕食關(guān)系

捕食(predation)關(guān)系是指一種生物直接捕食另一種生物的現(xiàn)象。例如一些個(gè)體較大的原生動(dòng)物能捕食細(xì)菌、藻類(lèi)、真菌和其他較小的原生動(dòng)物。在土壤中,捕食性真菌被認(rèn)為是一些由土壤生物引起的植物病害的生物控制劑。線蟲(chóng)和原生動(dòng)物都可以被真菌的各種網(wǎng)狀的菌絲、黏性的表面和陷阱所捕捉。這些生物被捕捉后,菌絲侵入其體內(nèi),消化和吸收其細(xì)胞和養(yǎng)分。

六、寄生關(guān)系

一種生物需要在另一種生物體內(nèi)生活,從中攝取營(yíng)養(yǎng)才能得以生長(zhǎng)繁殖,這種關(guān)系稱(chēng)為寄生(parasitism)關(guān)系。寄生者通過(guò)宿主的細(xì)胞物質(zhì)或宿主生命過(guò)程中合成的中間物得到生長(zhǎng)繁殖,而使宿主受害。

在微生物間的相互關(guān)系中,最典型的是噬菌體與宿主細(xì)菌間的寄生關(guān)系。噬菌體本身不具有生理代謝功能,當(dāng)它們侵入宿主細(xì)胞后,便將自己的核酸整合在宿主核酸中,并指導(dǎo)合成噬菌體的核酸和蛋白質(zhì),從而完成復(fù)制周期。

人們廣泛利用寄生關(guān)系來(lái)殺滅有害微生物,防治動(dòng)植物病害。例如應(yīng)用綠膿桿菌噬菌體清除綠膿桿菌以治療創(chuàng)面感染,用食菌蛭弧菌防治大豆假單胞菌引起的大豆葉斑病。利用蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thuringiensis)防治松毛蟲(chóng)和利用白僵菌(Beau-veria bassiana)防治青菜蟲(chóng)等均為有效生物防治的實(shí)例。

七、土壤生物生態(tài)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)

節(jié)生物相互作用是影響群落裝配和群落功能的重要因素,基于高通量測(cè)序的網(wǎng)絡(luò)分析可以推斷微生物相互作用,揭示群落生態(tài)位分化情況,預(yù)測(cè)群落樞紐物種(hub spe-cies),對(duì)理解生物群落結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。目前,基于相關(guān)性的生物生態(tài)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建方法,已被廣泛應(yīng)用于土壤、人體腸道、海洋等復(fù)雜生境的生態(tài)研究,為深入認(rèn)識(shí)群落裝配過(guò)程和群落功能提供了新視角。

然而,將土壤生物生態(tài)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)的研究還較少。由于復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)具有小世界效應(yīng)(small-world effect,指雖然復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)數(shù)量巨大,但僅需通過(guò)很短的距離就可以從任意節(jié)點(diǎn)到達(dá)大部分節(jié)點(diǎn)),通過(guò)影響土壤生物群落中的少數(shù)種群即可達(dá)到調(diào)控整個(gè)群落的目的。基于網(wǎng)絡(luò)控制理論,可以通過(guò)定位土壤生物生態(tài)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn),揭示生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控機(jī)制,確定驅(qū)動(dòng)土壤元素生物地球化學(xué)循環(huán)、污染物修復(fù)等重要過(guò)程的土壤生物類(lèi)群的最小集合集,制定適宜的土壤養(yǎng)分利用、污染修復(fù)等方案,將土壤生物生態(tài)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)、生活中。

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