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今天，我們?yōu)榇蠹規(guī)淼氖且粋€關(guān)于顏色的故事。

我們眼中的世界是五彩斑斕的，每一幀畫面都包含形狀和顏色信息，形狀可以幫助我們進行前景和背景的分離，顏色信息也非常重要，可以幫助我們準(zhǔn)確、快速的識別物體。

那么，你是否思考過這樣的問題：

當(dāng)你看到了一個有著蘋果形狀的物體，同時這個畫面中有紅色，如何把紅色對應(yīng)到蘋果的輪廓中，即顏色的信息和形狀的信息如何整合？

為了回答這個問題，在高級視覺加工機制研究中有著豐富經(jīng)驗的Doris Tsao團隊開展了一項研究，闡明了形狀和顏色在高級視覺皮層的表征關(guān)系。

該研究的實驗對象是猴子，研究者首先用功能磁共振腦成像（fMRI）的方法找到了猴子大腦高級視覺中樞顳下回（inferior temporal lobe, IT）中表征顏色的腦區(qū) CLC（central lateral color patch），ALC（anterior lateral color patch）和AMC（anterior medial color patch）。

接下來，研究者用電極記錄這些區(qū)域中的神經(jīng)元在看到不同色調(diào)物體時的電活動，刺激物體包括人臉、猴臉、魔方、水果、昆蟲、條紋等，每種物體以10種不同的方式呈現(xiàn)，包含原圖、灰度圖和8種色調(diào)圖。

作為對照，研究者還記錄了IT中其他區(qū)域在圖片刺激時的神經(jīng)電活動。

通過分析這些腦區(qū)的神經(jīng)電活動，研究者在CLC、ALC和AMC中都發(fā)現(xiàn)了色彩選擇性神經(jīng)元，這些神經(jīng)元對不同色調(diào)的圖片有著特異性的響應(yīng)，而在這些區(qū)域外的其他IT神經(jīng)元則沒有發(fā)現(xiàn)色彩選擇性神經(jīng)元。

研究者進一步分析了CLC、ALC和AMC這三個區(qū)域?qū)ι{(diào)的表征是否有差異，分析結(jié)果表明，AMC區(qū)域的神經(jīng)元更喜歡紅色和黃色，而CLC和ALC中的神經(jīng)元對各個色調(diào)的喜好程度是均等的。

進一步，研究者在二維空間上對各個腦區(qū)對顏色的偏好程度進行可視化，發(fā)現(xiàn)：

• 在ALC和CLC中，各個顏色的表征是均等的，且灰色位于各個色調(diào)的中心。

• 而在AMC中，黃色的表征明顯變多，且神經(jīng)元對灰色與青色和綠色的響應(yīng)有著較高的相似度。

值得注意的是，AMC中偏好紅色和黃色的神經(jīng)元對于那些原本不是紅色或黃色的物體（如西瓜、葡萄等）也有強烈的響應(yīng)，因此，AMC并不是簡單的對紅色和黃色過表達。

至此，我們已經(jīng)知道了IT中色彩選擇性神經(jīng)元的特性。

那么，這些編碼顏色的神經(jīng)元對物體的形狀是否有特異性的響應(yīng)呢？

研究者進一步分析了這些神經(jīng)元對不同種類物體的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)CLC、ALC和AMC都可以很好的區(qū)分不同種類的物體。

但每個腦區(qū)對于物體分類區(qū)分能力是不同的，總體而言，CLC的區(qū)分能力最好，ALC的區(qū)分能力最差，但CLC對猴臉的識別準(zhǔn)確率卻不如AMC。

如果分析IT中的神經(jīng)元對色彩和形狀的聯(lián)合表征，又能得到什么樣的結(jié)果呢？

分析結(jié)果表明，CLC、ALC和AMC中的神經(jīng)元對同一色調(diào)的不同物體的編碼是一致的，這一現(xiàn)象在ALC和AMC中尤其明顯，而IT中其他區(qū)域的神經(jīng)元則對同一物體的不同色調(diào)的刺激的響應(yīng)是一致的。

有趣的是，所有腦區(qū)對顏色的識別都先于對物體的識別。即如果你看到了一個紅蘋果，你的大腦首先看到的是紅色，然后才能識別出來這是一個蘋果。

在大腦的腹側(cè)視覺通路中，CLC在比較靠后的位置，ALC和AMC在比較靠前的位置，這三個區(qū)域均編碼了物體的色彩和形狀不變性，但各自的編碼策略卻是不同的，從CLC到ALC的過程減弱了物體不變性的信息，從ALC到AMC的過程則把色彩空間進行了扭曲，在AMC中，神經(jīng)元對面部和身體顏色（紅色和黃色）的表征大大增加，且對猴臉的識別能力也大大增加。

該研究拓展了我們對IT的認(rèn)識，讓我們可以從色彩和形狀兩個維度來深入思考腹側(cè)視覺通路的加工機制。

參考文獻：

Le Chang et al., The representation of colored objects in macaque color patches. Nature Communications, 2017.