動物對飼料中各種氨基酸的利用程度并不完全受單一限；蛋白質(zhì)飼糧經(jīng)動物消化道內(nèi)酶的作用，最終降解為游離；Webb（1993）提出反芻動物氨基酸和肽的吸收；肽的吸收具有速度快、耗能低、不易飽和，且各種肽之；2肽與蛋白質(zhì)及氨基酸吸收機制的比較和優(yōu)勢2.1蛋；蛋白質(zhì)在腸腔內(nèi)，由胰蛋白酶和糜蛋白酶作用生成游離；為了達到最佳生長率至少需要21.5％的粗蛋白質(zhì)，；2.2肽與
動物對飼料中各種氨基酸的利用程度并不完全受單一限制性氨基酸水平的影響，也不完全遵循“木桶理論”，而且，即使喂給動物按理想氨基酸模型配制的混合日糧或低蛋白平衡日糧，也不能獲得最佳生產(chǎn)性能。因而，有些學(xué)者提出了完整蛋白質(zhì)或其降解產(chǎn)生的小肽也能被動物直接吸收的觀點，這樣小肽營養(yǎng)的研究才開始受到重視。隨后的研究表明，蛋白質(zhì)在消化道的降解產(chǎn)物大部分是小肽(主要是二肽和三肽)，它們以完整形式被吸收進入循環(huán)系統(tǒng)而被組織利用。近年來，編碼小肽吸收轉(zhuǎn)運載體活性蛋白的基因已被克隆，小肽的吸收機制、營養(yǎng)作用、生理活性等方面的研究取得了很大進展。 1 肽在動物體內(nèi)的吸收機制及其特點 1.1 肽在機體內(nèi)的吸收機制 1.1.1 單胃動物體內(nèi)的吸收機制
蛋白質(zhì)飼糧經(jīng)動物消化道內(nèi)酶的作用，最終降解為游離氨基酸和小肽，關(guān)于小肽的轉(zhuǎn)運機理，可能有以下3種形式：①具有pH值依賴性的氫離子和鈉離子轉(zhuǎn)運體系，不消耗ATP；②依賴氫離子或鈣離子濃度的主動轉(zhuǎn)運過程，需要消耗ATP；③谷胱甘肽（GSH）轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。 1.1.2 反芻動物體內(nèi)的吸收機制
Webb（1993）提出反芻動物氨基酸和肽的吸收存在腸系膜系統(tǒng)和非腸系膜系統(tǒng)兩種途徑。空腸、結(jié)腸、回腸、盲腸吸收的小肽進入腸系膜系統(tǒng)，而由瘤胃、瓣胃、網(wǎng)胃、皺胃、十二指腸吸收的小肽則進入非腸系膜系統(tǒng)。 1.2 肽的吸收特點
肽的吸收具有速度快、耗能低、不易飽和，且各種肽之間轉(zhuǎn)運無競爭性和抑制性的特點[1]，而且肽可完整進入腸粘膜細胞。
2 肽與蛋白質(zhì)及氨基酸吸收機制的比較和優(yōu)勢 2.1 蛋白質(zhì)吸收機制及缺點 2.1.1 吸收機制
蛋白質(zhì)在腸腔內(nèi)，由胰蛋白酶和糜蛋白酶作用生成游離氨基酸和寡肽（含2～6個氨基酸殘基）以及小肽，寡肽在肽酶的作用下完全被水解成游離氨基酸。小肽和游離氨基酸被腸粘膜吸收并轉(zhuǎn)運進入血液循環(huán)，即蛋白質(zhì)營養(yǎng)就是氨基酸和小肽營養(yǎng)。 2.1.2 缺點
為了達到最佳生長率至少需要21.5％的粗蛋白質(zhì)，當(dāng)粗蛋白質(zhì)水平低于21.5％時，生長受阻[2]。
2.2 肽與氨基酸比較
小肽與氨基酸吸收機制完全不同，它是一個依賴H+濃度、Ca2+濃度、電導(dǎo)和耗能的獨立過程[3]，同時小肽吸收的速度和效率更高：①肽中氨基酸殘基吸收速度大于等于游離氨基酸的吸收速度；②肽吸收可避免氨基酸之間的吸收競爭；③肽吸收耗能低；④寡肽與游離氨基酸吸收是相互獨立的完全不同的機制。 2.3 肽的吸收優(yōu)勢
小肽的吸收具有耗能低、轉(zhuǎn)運速度快、載體不易飽和等優(yōu)點；而游離氨基酸吸收慢，載體易飽和，吸收時耗能大。有學(xué)者認為，肽載體吸收能力可能高于各種氨基酸載體吸收能力的總和。而對豬、雞等動物的十二指腸小肽混合物灌注實驗表明，小肽混合物的吸收率明顯高于氨基酸混合物[4]。小肽中氨基酸殘基被迅速吸收的原因，除了肽吸收機制本身外，可能是肽本身對氨基酸或其殘基的吸收具有促進作用。據(jù)Bamba等的報道，以小肽為底物使腸刷狀緣膜囊（BBMV）的氨基肽酶活性和氨基酸載體的活性與數(shù)目有所增加。Brandsch的研究結(jié)果也表明，存在于空腸中的酪蛋白水解物(酪啡肽、內(nèi)啡肽)能使Ｌ-亮氨酸進入腸細胞的動力學(xué)常數(shù)增大，另外，由于肽載體的存在減少了單個氨基酸在吸收上的競爭，從而降低了氨基酸之間的拮抗作用，也可能是小肽高吸收的原因。
3 肽的營養(yǎng)功能
3.1 促進蛋白質(zhì)的合成，提高蛋白質(zhì)的沉積率 循環(huán)中的小肽能直接參與組織蛋白質(zhì)的合成。大鼠肌細胞、牛乳腺表皮細胞以及羊肌源性衛(wèi)星細胞均能有效利用含蛋氨酸的小肽，用于合成蛋白質(zhì)和細胞增殖。此外，肝臟、腎臟、皮膚和其它組織也能完整地利用小肽，其中腎臟是消化循環(huán)肽和再捕獲氨基酸的主要場所。當(dāng)以小肽形式作為氮源時，整體蛋白質(zhì)沉積高于相應(yīng)的氨基酸日糧或完整蛋白質(zhì)日糧。Funabiki觀察到肽日糧組小鼠體蛋白質(zhì)合成率較相應(yīng)氨基酸日糧組高26％，又觀察到灌注酪蛋白-小肽時，雛雞組織蛋白質(zhì)合成率顯著高于相應(yīng)的游離脂肪酸（ＦＡＡ）混合物組。Rerat等報道，向豬十二指腸灌注寡肽后，血漿胰島素的濃度高于灌注游離氨基酸組，而胰島素的生理功能之一，是參與蛋白質(zhì)合成中肽鏈的延伸，增加蛋白質(zhì)的合成。Stehle等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)以肽的形式腸外供給病人谷氨酸時，能部分降低負氨平衡，防止肌肉氨基酸的損失，而游離氨基酸則無此效果。有的研究認為，肌肉蛋白質(zhì)的合成率與動靜脈氨基酸差存在相關(guān)性，在吸收狀態(tài)下，其差值越大，蛋白質(zhì)的合成率越高。由于小肽吸收迅速、吸收峰高，能快速提高動靜脈的氨基酸差值，從而提高整體蛋白質(zhì)的合成。 3.2 避免氨基酸間的吸收競爭，促進對其吸收
Pharagyn和 Barley報道，當(dāng)賴氨酸與精氨酸以游離形式存在時，兩者相互競爭吸收位點，游離精氨酸有降低肝門靜脈中賴氨酸的傾向；當(dāng)賴氨酸以小肽形式存在時，前者對其吸收無影響。小肽與游離氨基酸具有相互獨立的吸收機制，二者互不干擾。這就有助于減輕由于游離氨基酸相互競爭共同吸收位點而產(chǎn)生的拮抗作用，從而促進氨基酸的吸收，加快蛋白質(zhì)的合成。研究發(fā)現(xiàn)，日糧蛋白質(zhì)完全以小肽的形式供給雞，賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸影響。
3.3 促進礦物質(zhì)元素的吸收利用
研究證實，酪蛋白水解產(chǎn)物中，有一類含有可與Ca2+、 Fe2+結(jié)合的磷酸化絲氨酸殘基，能夠提高它們的溶解性，肉類水解產(chǎn)物中的肽類能使鐵離子的可溶性、吸收率提高[5]。施用暉等報道[6]，在蛋雞日糧中添加小肽制品后，血漿中的鐵離子、鋅離子含量顯著高于對照組，蛋殼強度提高。Zambonino 和Infante等報道，在鱸魚苗日糧中添加小肽后，能極大減少骨骼的畸形，這可能是由于有些小肽具有與金屬結(jié)合的特性，從而促進鈣、銅和鋅的被動轉(zhuǎn)運過程及在體內(nèi)的儲存。另外有一些飼養(yǎng)實驗表明，母豬飼喂小肽鐵后，母豬奶和仔豬血液中有較高的鐵含量，而有機鐵卻無能為力。以上這些事實說明，小肽能促進礦物質(zhì)元素的吸收和利用。
3.4 促進瘤胃微生物對營養(yǎng)物質(zhì)的利用 蛋白質(zhì)進入瘤胃后，大部分迅速分解成肽以后被微生物利用。瘤胃微生物蛋白合成所需的氮，大約有２/３來源于肽和氨基酸，肽是瘤胃微生物合成蛋白的重要底物。肽對瘤胃微生物生長的效應(yīng)是加快微生物的繁殖速度，縮短細胞分裂周期，特別是小肽能刺激發(fā)酵糖和淀粉的微生物生長。據(jù)報道，以可溶性糖作為能源時，小肽促進可溶性糖分解菌的生長速度比氨基酸的促進作用高７０％。而用混合瘤胃微生物體外培養(yǎng)的方法研究了肽和氯化銨對不同結(jié)構(gòu)碳水化合物發(fā)酵和微生物合成的影響，結(jié)果表明：肽能促進非結(jié)構(gòu)性碳水化合物初期產(chǎn)氣量、結(jié)構(gòu)性碳水化合物后期發(fā)酵產(chǎn)氣量以及總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）的生成量，并能顯著提高纖維素和農(nóng)作物秸稈組的48 ｈ微生物合成量，即提高瘤胃微生物對粗飼料的利用程度。又發(fā)現(xiàn)奶牛瘤胃液內(nèi)肽不足是限制瘤胃微生物生長的主要因素。另一些研究者也發(fā)現(xiàn)肽是瘤胃微生物達到最大生長效率的關(guān)鍵因子。 3.5 改善和提高生產(chǎn)性能
Parisini等在生長豬日糧中添加少量的豬胸腺肽后，顯著地提高了豬日增重、蛋白質(zhì)利用率和飼料轉(zhuǎn)化率。在斷奶仔豬日糧中添加小肽制品，能極顯著地提高日增重和飼料轉(zhuǎn)化率(分
別為7.85％～8.85％、10.06％～11.06％)[7]。施用暉報道，在雞基礎(chǔ)日糧中添加肽制劑后，蛋雞的產(chǎn)蛋率、日產(chǎn)蛋量和飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高，蛋殼強度有提高的趨勢。Zambonino和Infante等觀察到，用0.5％小肽代替部分海鱸魚苗餌料中的蛋白質(zhì)，魚苗的生長速度和存活率提高，胰凝乳酶和γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶的活性提高，氨肽酶的活性降低，小腸消化功能發(fā)育提前。在蝦苗中添加小肽，能促進采食，增加生長速度及苗體的長度。有研究表明，在肉仔鵪鶴飼糧中添加小肽制品，有明顯的促生長作用，肉仔鵪鶴的增重和飼料報酬均有明顯的提高；對黑白花奶牛飼喂小肽制品，其吸收的谷胱甘肽在乳腺中降解為甘氨酸（Gly）、半胱氨酸（Cys），可作為乳蛋白合成的原料，促進乳蛋白合成。 小肽能夠提高動物生產(chǎn)性能，其原因可能與肽鏈的結(jié)構(gòu)及氨基酸殘基序列有關(guān)，某些具有特殊生理活性的小肽能夠參與機體生理活動和代謝調(diào)節(jié)，也可能是小肽提高動物生產(chǎn)性能的原因。
3.6 小肽可提高動物機體的免疫能力
小肽能夠加強有益菌群的繁殖，提高菌體蛋白的合成，提高抗病力；另外某些活性小肽（如Exor-phines）能使幼小動物的小腸提早成熟，并刺激消化酶的分泌，提高機體的免疫能力。有研究表明，小肽能有效刺激和誘導(dǎo)小腸絨毛膜刷狀緣的細胞膜結(jié)合酶（乳糖酶）的活性上升，并促進動物的營養(yǎng)性康復(fù)。例如，有研究證實CPP能提高繁殖機能和增強機體免疫力(Nogai，1996；Mori，1996)。 3.7 小肽可促進“脂質(zhì)代謝”
小肽能阻礙脂肪的吸收，并能促進“脂質(zhì)代謝”，因此，在保證攝入足夠量的肽的基礎(chǔ)上，將其它能量組分減至最低，可達到減肥的目的，而且可以避免其它減肥方法（如限食加運動）的負面效果（如肌肉組織喪失，體質(zhì)下降）。 3.8 其它功能
小肽還能促進葡萄糖的轉(zhuǎn)運且不增加腸組織的氧消耗。還有一些研究發(fā)現(xiàn)，酪蛋白水解的某些肽能促進大鼠促膽囊收縮素（CCK）的分泌，雞蛋蛋白中提取的某些肽能促進細胞的生長和脫氧核糖核酸（DNA）的合成。此外，一些活性小肽還具有一些自身的生理作用，如免疫活性小肽、神經(jīng)活性小肽、抗氧化活性小肽等。 4 影響小肽釋放、吸收、利用的因素 4.1 小肽本身的理化性質(zhì)
小肽的吸收與肽鏈長度及肽的氨基酸組成有一定關(guān)系。由于肽載體不能攝入大于三肽的寡肽，寡肽的氨基酸吸收略慢于小肽。Grimble、 Ress試驗觀察到二肽、三肽蛋白水解物吸收快于4～10肽蛋白水解物，攝入大于三肽的寡肽，腸道內(nèi)胰蛋白酶、肽酶對其進一步水解似乎是吸收的主要限速因子。Burston等報道，大鼠腸道對以谷氨酰胺賴氨酸形式存在的谷氨酸，吸收速度是以谷氨酰胺蛋氨酸形式存在時的2倍。這些實驗表明，隨著氨基酸含量的增加，小肽的吸收速率會顯著下降。一般認為，二肽、三肽能被完整地吸收，而大于三肽的寡肽（OP）能否被完整吸收尚存在爭議。
小肽氨基酸殘基的構(gòu)型也是小肽轉(zhuǎn)運的決定因素之一，當(dāng)賴氨酸位于Ｎ端與組氨酸構(gòu)成二肽時，要比它位于Ｃ端時吸收快；而當(dāng)它在Ｃ端與谷氨酸構(gòu)成二肽時，其吸收速度更為迅速。具疏水性，側(cè)鏈體積大的氨基酸，如支鏈氨基酸、蛋氨酸（Ｍｅｔ）或苯環(huán)氨基酸構(gòu)成的肽，與載體具有較高的親和力，因而比較容易吸收；而具親水性、帶電荷的小肽與載體親和力較小，則較難被吸收。
4.2 日糧蛋白質(zhì)的含量與品質(zhì) 飼喂高蛋白質(zhì)含量飼料時，動物腸道刷狀緣絨毛膜肽酶的活性增加，而飼喂低蛋白或去蛋白飼料時，肽酶的活性降低，肽的吸收也隨之增加或降低。在消化過程中，小肽形成的數(shù)量和比例與日糧蛋白質(zhì)的品質(zhì)有關(guān)，氨基酸平衡的蛋白質(zhì)為產(chǎn)生數(shù)量較多的小肽，而蛋白質(zhì)則產(chǎn)
生大量的游離氨基酸和少量分子量大的肽片段。Savion等對19種動、植物（豆科、谷物）蛋白進行體外消化實驗，在胃蛋白酶、胰蛋白酶的作用下，動物性蛋白質(zhì)釋出的肽與游離氨基酸的比例高，豆科蛋白次之，而谷物蛋白質(zhì)的釋放量最低。有研究也得到類似的結(jié)果：肽的釋放量由大到小依次為酪蛋白、豆粉、蠶蛹、豆粕、豆餅、菜籽餅。玉米蛋白粉，即飼料蛋白質(zhì)肽的釋放量與有效賴氨酸呈正相關(guān)。又有研究發(fā)現(xiàn)，奶牛飼喂溶解性好的魚粉或經(jīng)過擠噴處理的豆粉時，其瘤胃肽的吸收率較未經(jīng)過處理的豆粉低。這可能與反芻動物的消化道內(nèi)環(huán)境和吸收機制有關(guān)。 4.3 日糧營養(yǎng)水平
經(jīng)研究得出，長期對大鼠限制采食（５０％的自由采食量），使腸組織吸收Ｌ-蛋氨酸及Ｌ-蛋氨酸-Ｌ-蛋氨酸的能力上升[8]。但在倉鼠的研究中卻得出相反的結(jié)論，限制采食后，肽的吸收水平下降。對人的研究發(fā)現(xiàn)，限制飲食時，肽酶活性下降；恢復(fù)飲食時，肽酶活性逐漸回升。
4.4 動物生理狀態(tài)
研究表明，受生長激素、β-興奮劑等調(diào)節(jié)因子作用的泌乳和生長動物的氨基酸需要，由肽和氨基酸來滿足。目前認為這些因子與代謝變化影響蛋白質(zhì)的利用效率，泌乳牛和綿羊在注射牛生長激素(BST)后，肌肉和乳房組織對肽的利用加強(McDowell)。動物在不同的生理階段，其利用寡肽的能力也不同。動物的年齡、健康狀況、生長階段等都會影響其對小肽的吸收利用。
4.5 加工、貯藏條件
加工、貯藏條件是影響蛋白質(zhì)消化過程中小肽釋放的重要條件。Restani等體外試驗發(fā)現(xiàn)，蒸制加工后的肉品小肽釋放量少，而冷凍干燥或鮮肉則釋放較多的小肽。Swavsgood等則指出，經(jīng)過加熱長期存放的豆粕，肽的釋放量僅為有效賴氨酸(Lys)含量高的新鮮豆粕的６３％，其原因可能是發(fā)生了美拉德反應(yīng)而使Lys殘基與其相鄰的氨基酸殘基之間的肽鍵難以斷裂，從而影響蛋白質(zhì)的消化率。 4.6 其它因素
小肽載體的性質(zhì)，動物所處的生理狀態(tài)均對小肽的吸收有一定影響。對于反芻動物而言，保護劑(如乙酸鈉，離子載體等）的添加，有助于提高瘤胃肽的保護率和氮的總體消化率。而小肽的吸收是否與動物的品種、生理階段有關(guān)，還需進一步研究。 5 肽的開發(fā)現(xiàn)狀 5.1 乳蛋白肽
乳蛋白肽又稱乳肽，是針對嬰幼兒牛奶變態(tài)反應(yīng)而開發(fā)的[9]。因此主要的應(yīng)用領(lǐng)域是嬰幼兒食品，以及對平衡營養(yǎng)食品、運動食品和普通食品進行改良之用。新產(chǎn)品將酪蛋白的抗原性降低到10-8以下，當(dāng)分子量在1 000 Da以下時，產(chǎn)品幾乎全部由氨基酸和低聚肽（oligopeptide）構(gòu)成，其作為營養(yǎng)肽用于抗變態(tài)反應(yīng)的點心和嬰兒食品受到好評。而酪蛋白還可以制出具有良好發(fā)泡性、乳化性的多肽。 5.2 蛋清肽
蛋清肽作為蛋白質(zhì)中營養(yǎng)效價最高、氨基酸最為平衡的蛋清，其酶解后可得到蛋清肽。加熱不會發(fā)生凝固，因此可添加到液態(tài)食品中。在日本，蛋清肽已市售，平均分子量1 100 Da，其水溶液呈乳狀，廣泛用于營養(yǎng)輔助食品和點心。此多肽再經(jīng)高度水解后，可得到平均分子量約300 Da的藥品級多肽，其水溶液透明，與蛋殼鈣配合在營養(yǎng)上具有協(xié)同效果。 5.3 大豆肽
大豆肽除具有易消化、吸收的營養(yǎng)效果外，還可能具有低變應(yīng)原性，抑制膽固醇、促進脂質(zhì)代謝，促進腸道發(fā)酵的功能等[10]。大豆肽的特性使其利用領(lǐng)域相當(dāng)寬廣，如住院患者經(jīng)常應(yīng)用的經(jīng)腸營養(yǎng)、老人應(yīng)用的易消化吸收食品、對抗變態(tài)反應(yīng)的食品、運動食品和有恢復(fù)疲
勞等作用的健康食品。 5.4 玉米肽
以玉米蛋白為原料制成的肽——“peptinn”。玉米蛋白質(zhì)與其它蛋白質(zhì)的氨基酸組成相比，富含亮氨酸、異亮氨酸等支鏈氨基酸和丙氨酸。對運動后疲勞恢復(fù)、改善肝臟病、防止醉酒和腸功能障礙有作用。 5.5 豌豆肽
豌豆肽從豌豆蛋白水解而得，豌豆肽的pH值呈中性。豌豆肽沒有苦味，且價格較低廉，與前述乳蛋白肽共同添加，不僅營養(yǎng)合理，成本上也容易接受。 5.6 畜產(chǎn)肽
畜產(chǎn)肽是將豬肝進行酶解得到的肝肽，具有高水溶性，主要由分子量 3 000 Da以下的肽組成。新鮮豬肝經(jīng)酶解處理后再經(jīng)脫色、除臭、超濾處理，然后精制干燥而得[11]。由于含有平衡營養(yǎng)的必需氨基酸，可望用于經(jīng)腸營養(yǎng)劑和流食以及嬰兒食品中，也可用于飲料和食品營養(yǎng)強化。它可提高腸道內(nèi)非血紅蛋白鐵的溶解度，促進鐵的吸收。此外，對豬的血細胞進行酶處理也能制造球蛋白肽。 5.7 谷酰氨肽
谷酰氨肽可恢復(fù)術(shù)后腸黏膜功能，對免疫系統(tǒng)有重要作用。長時間、持久運動時，由于血漿中谷酰氨肽濃度降低，導(dǎo)致免疫力低下，所以谷酰氨酸有望用于運動營養(yǎng)。 5.8 水產(chǎn)肽
魚類、貝類是人類消費量較多且重要的蛋白質(zhì)來源，魚肉蛋白質(zhì)具有降壓作用（血管緊張素Ⅰ轉(zhuǎn)換酶抑制作用：ACE抑制作用），所以水產(chǎn)肽的開發(fā)也受到廣泛關(guān)注。 6 結(jié)語與展望
小肽的營養(yǎng)已逐漸被人們接受和認可，在加強小肽營養(yǎng)的理論研究的同時，肽制品的開發(fā)和研制也已經(jīng)引起了人們極大的關(guān)注。然而，肽的生產(chǎn)還存在很多亟待解決的問題：如果生產(chǎn)條件控制不當(dāng)，是否會產(chǎn)生對動物機體有害的肽類？如何鑒別與剔除有害的肽類？如果利用酶法生產(chǎn)，由于不同的酶有不同的切點，是否可以用不同的酶之間的合理搭配，使蛋白最大限度的水解成短肽？如何用經(jīng)濟的方法從蛋白水解物中提取活性短肽？因此，對肽的生產(chǎn)及應(yīng)用還需進行更加深入細致的研究，使肽營養(yǎng)理論更好的服務(wù)于畜牧業(yè)及人類健康。 參考文獻
三億文庫3y.uu456.com包含各類專業(yè)文獻、外語學(xué)習(xí)資料、生活休閑娛樂、文學(xué)作品欣賞、行業(yè)資料、39動物小肽營養(yǎng)等內(nèi)容。
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