作者簡(jiǎn)介：鄧濤，1963年6月生于四川宜賓，博士，研究員，博士生導(dǎo)師。1984年畢業(yè)于北京大學(xué)，1984-1994年在西南石油學(xué)院任教并于其間獲碩士學(xué)位，1997年在西北大學(xué)獲博士學(xué)位，1997-1999年在中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所和法國(guó)國(guó)家自然歷史博物館從事博士后研究。主要從事晚新生代哺乳動(dòng)物、陸相地層和環(huán)境演變研究。
馬化石
一直被作為生物進(jìn)化最典型的例子，因?yàn)轳R在5600萬(wàn)年的地質(zhì)歷史中保留了豐富的化石記錄。在這個(gè)記錄中，無(wú)數(shù)馬類(lèi)的先驅(qū)在不同的地質(zhì)歷史時(shí)期活躍在各個(gè)大陸上，許多種類(lèi)絕滅了，而另一些種類(lèi)演化成更進(jìn)步的類(lèi)型繼續(xù)扮演著在新生代動(dòng)物群中的重要角色。
圖1 馬的進(jìn)化史（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）
在第四紀(jì)的哺乳動(dòng)物群中，馬類(lèi)的化石是非常重要的組成部分，可以說(shuō)幾乎在每一個(gè)第四紀(jì)的化石地點(diǎn)或多或少都能找到馬類(lèi)的化石，在有些地點(diǎn)馬類(lèi)甚至是最豐富的組分。但馬類(lèi)終于衰退了，今天的世界上馬科動(dòng)物只剩下1屬6種，即3種斑馬、2種野驢和1種野馬，它們都是珍稀的動(dòng)物，其中多數(shù)種處在瀕于絕滅的邊緣（圖1）。實(shí)際上，最后的一種野馬——普氏野馬（Equus przewalskii）在野外的自然生存環(huán)境中已經(jīng)絕滅了。
現(xiàn)生馬科動(dòng)物的分布
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馬的起源和演化
1838年的一天，一個(gè)叫科爾切斯特（William Colchester）的人正在英國(guó)索夫克郡的一個(gè)小鎮(zhèn)附近挖土做磚，他發(fā)現(xiàn)一個(gè)小小的牙齒化石與泥土混雜在一起。他好奇地繼續(xù)挖掘，結(jié)果又找到另外一件化石，是一塊保留有牙齒的下頜骨碎片。
這些化石引起了英國(guó)當(dāng)時(shí)著名的博物學(xué)家歐文（Richard Owen）爵士的注意，他在第一次比較研究后覺(jué)得這是一種屬于靈長(zhǎng)類(lèi)的動(dòng)物，也就是說(shuō)，是一種猴子。隨后幾年在倫敦附近的粘土沉積中發(fā)現(xiàn)了一系列類(lèi)似標(biāo)本，歐文才發(fā)現(xiàn)它們并不是猴子的化石，所以他在1840年提出將這種動(dòng)物正式命名為Hyracotherium，這個(gè)拉丁文學(xué)名的含義是“像蹄兔的野獸”。
蹄兔（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）
在歐文描述他的“蹄兔獸”之后轉(zhuǎn)眼20多年過(guò)去了，1866年一個(gè)叫馬什（Othniel Marsh）的年輕人在耶魯大學(xué)被聘任為北美的第一個(gè)古生物學(xué)教授，當(dāng)時(shí)他才35歲。
馬什當(dāng)上教授后立即著手為新建的耶魯大學(xué)皮博迪博物館在北美西部地區(qū)收集化石，在他發(fā)現(xiàn)的一具完整的哺乳動(dòng)物骨架上，其牙齒與科爾切斯特在英國(guó)發(fā)現(xiàn)的化石完全一樣，顯然它們屬于同一種動(dòng)物。馬什通過(guò)深入的研究發(fā)現(xiàn)，這種動(dòng)物與蹄兔并沒(méi)有什么關(guān)系，盡管其體型只有狐貍般大小，但它卻是今天世界上所有高頭大馬的最早的祖先，即始祖馬。
始祖馬復(fù)原圖（圖片來(lái)源于百度百科）
在北美、歐亞大陸、非洲和南美發(fā)現(xiàn)了成千上萬(wàn)的馬類(lèi)化石，從珍稀的完整骨架到普通的孤立骨頭和牙齒都能見(jiàn)到。自始新世最早期5600萬(wàn)年前開(kāi)始出現(xiàn)的始祖馬其后腳三趾，前腳四趾，趾端有蹄，但前腳起作用的腳趾也只有3個(gè)，它不僅是馬的祖先，也是所有奇蹄動(dòng)物的共同祖先。始祖馬的后代，始新世中期4000萬(wàn)年前出現(xiàn)的漸新馬（Mesohippus），前、后腳都只有三趾，中趾明顯增大，但所有的腳趾都與地面接觸。
漸新馬復(fù)原圖（圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)）
漸新馬的頭顱骨（圖片來(lái)自于網(wǎng)絡(luò)）
中新世早期1800萬(wàn)年前出現(xiàn)的草原古馬（Merychippus）是漸新馬的后代，只依靠中趾行走，側(cè)趾已很小，它有兩支后代，即三趾馬（Hipparion，圖2）和上新馬（Pliohippus）。三趾馬經(jīng)過(guò)幾百萬(wàn)年的演化，在北美洲的食草動(dòng)物群中占據(jù)了統(tǒng)治地位，同時(shí)也擴(kuò)散到了亞洲、歐洲和非洲并持續(xù)繁盛，直到50萬(wàn)年前的更新世中期才最后滅絕；而上新馬則在北美洲最后演化成了真馬（Equus），并擴(kuò)展到南美洲和舊大陸。
圖2 三趾馬生態(tài)復(fù)原（陳瑜繪）
馬在進(jìn)化過(guò)程中不斷改變著身體的各個(gè)方面：其體型越來(lái)越大，腿腳伸長(zhǎng)，側(cè)趾萎縮而中趾加強(qiáng)，背部伸直并硬化；其前臼齒越來(lái)越像臼齒，門(mén)齒變寬而頰齒增高，齒冠形式復(fù)雜化；其頭骨和下頜骨越來(lái)越高，面部伸長(zhǎng)，腦增大而完善化。
2
真馬與第四紀(jì)下界
最早的真馬——簡(jiǎn)齒馬（Equus simplicidens）在450萬(wàn)年前出現(xiàn)于北美，從上新世晚期開(kāi)始迅速分異，至少有4個(gè)種在北美同時(shí)存在，它們都有相當(dāng)強(qiáng)壯的四肢。
自中新世以來(lái)全球氣溫開(kāi)始出現(xiàn)冷暖周期性波動(dòng)，在局部地方甚至已出現(xiàn)冰期，但全球氣溫在約260萬(wàn)年前第一次下降到低于今天的溫度，北極冰蓋的出現(xiàn)即是其顯示。低溫導(dǎo)致海水大量結(jié)冰，并引起海平面下降，因此白令海峽在那時(shí)得以露出海面，成為聯(lián)通北美和歐亞大陸的橋梁。
這條陸橋的開(kāi)通導(dǎo)致了兩個(gè)大陸之間的動(dòng)物交流，比如這一時(shí)期阿拉斯加和東西伯利亞的動(dòng)物群就非常相似，真馬也在此變冷事件中跨越白令陸橋向歐亞大陸迅速擴(kuò)散。一個(gè)先進(jìn)的物種只要適應(yīng)某個(gè)地區(qū)的自然條件，其擴(kuò)散速度就會(huì)非常驚人，譬如歐洲人將兔子帶到澳大利亞，僅幾十年的時(shí)間兔子就大量繁殖并廣布澳大利亞各地。因此，真馬在歐亞大陸各地由于擴(kuò)散而產(chǎn)生的“時(shí)間差”是極小以致可以忽略不計(jì)的，也就是說(shuō)，我們可以認(rèn)為真馬在歐亞大陸的出現(xiàn)從地質(zhì)年代尺度上來(lái)說(shuō)是同時(shí)的。
真馬的遷移
第四紀(jì)下界曾經(jīng)是一個(gè)長(zhǎng)期爭(zhēng)論不休的問(wèn)題，許多研究者各自從不同研究領(lǐng)域和剖面地點(diǎn)出發(fā)，劃分出不同的界線，使這個(gè)問(wèn)題變得十分復(fù)雜。早在1948年，第18屆國(guó)際地質(zhì)大會(huì)建議以意大利海相的卡拉布里雅階（Calabrian）底部作用為第四紀(jì)下界，同時(shí)把當(dāng)時(shí)認(rèn)為與其相當(dāng)?shù)木S拉方階（Villafranchian）底界作為陸相第四系的下界。
在生物標(biāo)志方面，真馬（Equus）、真牛（Leptobos）和真象（Elepha）的出現(xiàn)曾被認(rèn)為是第四紀(jì)下界的重要特征，過(guò)去很長(zhǎng)一段時(shí)間都以這3種化石的首次出現(xiàn)作為第四紀(jì)開(kāi)始的標(biāo)志。但后來(lái)發(fā)現(xiàn)這3種動(dòng)物并不是同時(shí)出現(xiàn)的，真牛出現(xiàn)最早，真象出現(xiàn)最晚，所以又單獨(dú)將其中的真馬首次出現(xiàn)作為第四紀(jì)下界的生物事件。可是，又發(fā)現(xiàn)陸相地層與被作為第四紀(jì)下界層型剖面的海相地層并不同時(shí)，卡拉布里雅階的底界年齡為距今180萬(wàn)年，而真馬在約260萬(wàn)年前就從北美遷徙到歐亞大陸，由此引起更多的混亂，所以不少人認(rèn)為以真馬化石的出現(xiàn)作為第四紀(jì)下界標(biāo)志是一個(gè)錯(cuò)誤。
然而，根據(jù)在我國(guó)，尤其是黃土地區(qū)的工作，以劉東生院士為代表的中國(guó)科學(xué)家一直堅(jiān)持認(rèn)為第四紀(jì)下界應(yīng)該在古地磁的松山期/高斯期界線，而這也正是中國(guó)黃土開(kāi)始初次堆積的時(shí)間。經(jīng)過(guò)不懈的努力，2009年國(guó)際地層委員會(huì)經(jīng)國(guó)際地科聯(lián)批準(zhǔn)，正式將海相杰拉階（Gelasian）的底界作為第四紀(jì)下界，其定義為接近松山期/高斯期界線，年齡為距今258萬(wàn)年，與真馬在歐亞大陸的首次出現(xiàn)吻合。
劉東生先生（圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)）
確實(shí)，在歐亞大陸的許多地區(qū)都能發(fā)現(xiàn)真馬的首次出現(xiàn)接近第四紀(jì)下界，如在意大利、法國(guó)、西班牙、俄羅斯的一些化石地點(diǎn)，列文佐夫馬（Equus livenzovensis）的年齡約為258萬(wàn)年，它與其北美的直接祖先有許多共同的原始特征。在中國(guó)，最早的真馬是在甘肅臨夏盆地的龍擔(dān)動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)的埃氏馬（Equus eisenmannae），其年齡也接近第四紀(jì)下界的258萬(wàn)年。埃氏馬還是世界上最大的馬，其頭骨長(zhǎng)度達(dá)到0.73m，同時(shí)它的臉部無(wú)論從絕對(duì)還是相對(duì)兩個(gè)方面來(lái)說(shuō)在馬類(lèi)中都是最長(zhǎng)的，也就是說(shuō)，它具有世界上最長(zhǎng)的馬臉（圖3）。
圖3 埃氏馬頭骨化石
列文佐夫馬和埃氏馬等歐亞大陸的真馬先驅(qū)隨后不久就被體型差不多而牙齒更復(fù)雜的新種類(lèi)代替，在歐洲是古馬（Equus stenonis），在中國(guó)則是三門(mén)馬（Equus sanmeniensis）。古馬被認(rèn)為是真馬在舊大陸大規(guī)模適應(yīng)輻射的開(kāi)始，逐漸演化出現(xiàn)代非洲的斑馬。中國(guó)第四紀(jì)的真馬非常豐富，三門(mén)馬是在華北廣泛分布過(guò)的最有名的絕滅的真馬之一。
共和盆地發(fā)現(xiàn)的三門(mén)馬下頜殘片（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）
現(xiàn)在我們就能知道，除了北美以外，其他各大洲的真馬只分布在第四紀(jì)時(shí)期，而且真馬在歐亞大陸的首次出現(xiàn)還是第四紀(jì)下界的標(biāo)志性事件。也就是說(shuō)，我們?cè)趤喼?、歐洲、非洲、南美洲只要找到真馬的化石，其地層必定是第四紀(jì)無(wú)疑。由于真馬的演化非常迅速，在第四紀(jì)產(chǎn)生了相當(dāng)多的不同種類(lèi)，因此鑒定到種一級(jí)的水平還可以進(jìn)行更精確的地層劃分對(duì)比。以中國(guó)為例，埃氏馬是第四紀(jì)下界的標(biāo)志化石，三門(mén)馬是早更新世的典型代表，北京馬（Equus beijingensis）生活于中更新世，而普氏野馬（Equus przewalskii）從晚更新世一直延續(xù)到現(xiàn)代。
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真馬與第四紀(jì)環(huán)境
馬化石在第四紀(jì)不僅能夠作為劃分對(duì)比地層的重要標(biāo)志，還能作為判斷氣候環(huán)境背景特征的典型指示。如前所述，真馬化石在歐亞大陸的出現(xiàn)就與第四紀(jì)初的全球變冷事件直接相關(guān)，此后的適應(yīng)輻射和地理分布也與其生態(tài)系統(tǒng)的氣候環(huán)境因素密切聯(lián)系。
以埃氏馬為例，它是最大的馬科動(dòng)物，而根據(jù)貝格曼法則，即在溫血脊椎動(dòng)物中，寒冷氣候中生活的種類(lèi)其體型要比溫暖氣候中生活者更大，由此可以反推埃氏馬生存時(shí)的氣候條件，相對(duì)于更新世初期的其他地點(diǎn)，如三門(mén)馬生活的泥河灣地區(qū)來(lái)說(shuō)，應(yīng)該更冷一些。另一方面，動(dòng)物的身體大小還對(duì)決定它的代謝需求至關(guān)重要，每單位體重的能量需求隨體重的增加而減少。在食草動(dòng)物中，絕對(duì)的身體大小對(duì)可承受的食物纖維、蛋白質(zhì)比率有決定意義：越大的動(dòng)物所需的蛋白質(zhì)越少，所以也能承受更大比例的纖維素。因此，埃氏馬巨大的體型顯示它可能是生活在一個(gè)寒冷的高纖維硬草植被環(huán)境中。
埃氏馬復(fù)原圖（圖片來(lái)源于百度百科）
在馬類(lèi)的演化中擴(kuò)展的臉部是為了適應(yīng)變大的食草性牙齒組合，以便處理低消化率的硬草。更大的眶前長(zhǎng)度能夠容納更長(zhǎng)的頰齒列，以便能更有效地咀嚼和研磨干旱環(huán)境中少汁的草本植物，即硬草。長(zhǎng)的吻部還使馬在吃草的時(shí)候能夠保持眼睛對(duì)危險(xiǎn)情況的觀察，埃氏馬的生活環(huán)境中食肉類(lèi)動(dòng)物豐富，其中大型的劍齒虎、獵豹和鬣狗等顯然都是馬潛在的捕獵者（圖4）。埃氏馬的長(zhǎng)吻特點(diǎn)有助于它們?cè)诔圆輹r(shí)隨時(shí)用眼睛保持對(duì)周?chē)闆r的觀察，防范兇猛動(dòng)物的襲擊。
圖4 劍齒虎狩獵真馬（李榮山繪）
再來(lái)看普氏野馬，它的分布相當(dāng)廣泛，已經(jīng)在中國(guó)的許多晚更新世動(dòng)物群和古人類(lèi)遺址中發(fā)現(xiàn)其化石，范圍從新疆西部直到臺(tái)灣海峽?，F(xiàn)代普氏野馬的自然棲居環(huán)境為沙漠、草原、丘陵、戈壁等地帶，它們的生活習(xí)性顯示出對(duì)干旱少雨的荒漠環(huán)境的適應(yīng)：在春夏季節(jié)結(jié)合成大群，營(yíng)游移生活；常用前足在低洼地帶踏成小坑，內(nèi)積咸水，可以飲用；主要食物為沙漠中的植物，如芨芨草、梭梭、艾草、野蔥、蘆葦?shù)?；冬季則以雪解渴，覓食枯草及苔蘚植物充饑。野馬的幼駒極怕涉水渡河，這顯然是其祖先長(zhǎng)期生活于干旱地區(qū)遺留下的印記；野馬有驚人的奔跑能力，這也是對(duì)荒漠生活的適應(yīng)。
普氏野馬在19世紀(jì)發(fā)現(xiàn)時(shí)的分布范圍在阿爾泰山以南、天山以北的準(zhǔn)噶爾盆地及瑪納斯河流域，沿烏倫古河向東延伸到北塔山附近及蒙古科布多盆地中。自從20世紀(jì)40年代在野外捕捉到一匹雌野馬以來(lái)再未在自然環(huán)境中發(fā)現(xiàn)過(guò)確實(shí)的野馬蹤跡，僅在各國(guó)的動(dòng)物園和保護(hù)區(qū)中還養(yǎng)著少量個(gè)體。現(xiàn)代普氏野馬的上述分布地區(qū)正位于歐亞大陸中心的干旱帶，西南季風(fēng)和東亞季風(fēng)都無(wú)法將暖濕空氣帶到這里。影響這一地區(qū)氣候的主要因素是冬季的西伯利亞—蒙古冷高壓，在其控制之下，氣候異常干燥寒冷，是明顯的冬季風(fēng)盛行區(qū)。盡管在蒙新區(qū)西部的荒漠亞區(qū)和東部的草原亞區(qū)之間存在一個(gè)滲透帶，但現(xiàn)代野馬的分布從未向東擴(kuò)展到華北地區(qū)。因此，普氏野馬在自然條件下是一種嚴(yán)格適應(yīng)干燥寒冷的氣候環(huán)境、生活于冬季風(fēng)盛行區(qū)的荒漠動(dòng)物。
過(guò)冬的現(xiàn)代普氏野馬（圖片來(lái)源于百度百科）
在東亞，普氏野馬生活的晚更新世與整個(gè)第四紀(jì)時(shí)期一樣，冰期和間冰期氣候的交替也相應(yīng)地表現(xiàn)在冬季風(fēng)盛行期和夏季風(fēng)盛行期的循環(huán)。通過(guò)對(duì)普氏野馬化石分布規(guī)律的研究可以發(fā)現(xiàn)，在末次冰期的冬季風(fēng)盛行階段，中國(guó)北方的動(dòng)物群中普遍含有普氏野馬化石，最南最東甚至到達(dá)臺(tái)灣的澎湖地區(qū)；而在全新世大暖期的夏季風(fēng)盛行階段，在中國(guó)中、東部完全沒(méi)有普氏野馬化石發(fā)現(xiàn)，其分布退縮至西北的寒冷干旱地區(qū)。結(jié)合普氏野馬的生態(tài)特征，我們不難得出判斷：普氏野馬的分布完全受控于東亞季風(fēng)的時(shí)空變遷，它是一種典型的適應(yīng)干燥寒冷氣候的荒漠動(dòng)物，正是由于東亞季風(fēng)的強(qiáng)弱變化，導(dǎo)致野馬在東西方向上遷徙。從另一方面來(lái)說(shuō)，由于普氏野馬是一種對(duì)氣候變化非常敏感的動(dòng)物，因此它的化石可以被稱(chēng)為“氣候標(biāo)準(zhǔn)化石”，作為一種環(huán)境變遷的指示物（圖5）。
圖5 普氏野馬（陳瑜繪）
普氏野馬化石作為氣候標(biāo)志的重要性還在于其生態(tài)習(xí)性的穩(wěn)定，而其他很多動(dòng)物則不具備這個(gè)特點(diǎn)。
以大熊貓為例，它也是一種瀕臨滅絕的動(dòng)物，其現(xiàn)代的分布區(qū)也非常狹窄，僅產(chǎn)于我國(guó)四川西部和北部、甘肅南部及陜西西南部；而在第四紀(jì)時(shí)期，大熊貓的分布卻非常廣泛，尤其是在中國(guó)南方。大熊貓的這些特點(diǎn)似乎正與在北方分布的普氏野馬類(lèi)似，那么大熊貓是否也能作為一種氣候標(biāo)準(zhǔn)化石，以它今天生活地區(qū)氣候環(huán)境來(lái)推測(cè)過(guò)去呢?
答案是否定的，因?yàn)榇笮茇埖纳鷳B(tài)習(xí)性已經(jīng)改變?，F(xiàn)代的大熊貓生活在2000～4000m高山有竹叢的樹(shù)林中，與它共生的也是一些喜冷的高山動(dòng)物，其食性也由食肉逐漸演變?yōu)閷?zhuān)門(mén)吃竹子；而在第四紀(jì)的動(dòng)物群中，南方以大熊貓-劍齒象動(dòng)物群為代表，與大熊貓共生的動(dòng)物包括貘、犀牛、象等喜熱的森林動(dòng)物。所以，大熊貓的生態(tài)習(xí)性是不穩(wěn)定的，因此不能用將今論古的方法把大熊貓作用一種一貫喜冷的高山動(dòng)物。
而普氏野馬卻不同，無(wú)論現(xiàn)代還是地史中，與它共生的都是適應(yīng)干燥寒冷氣候的荒漠動(dòng)物，所以普氏野馬似夠作為一種氣候標(biāo)準(zhǔn)化石，從其地史分布反映出東亞季風(fēng)的進(jìn)退。
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